Текст книги "Доминанта"

V

Вступление в сферу реакции постороннего для данного афферентного пути рефлекса нам теперь в общем понятно: оно определяется однозначно четырьмя признаками, характеризующими состояние возбуждения в этом постороннем центре. Всякий раз, как caeteris paribus[116]116
  При прочих равных условиях (лат.). – Прим. ред.


[Закрыть] мы будем поднимать возбудимость определенного центра, а он будет достаточно способен суммировать и поддерживать в себе возбуждение, вновь прилагаемое случайное раздражение будет вызывать реакцию прежде всего в нем, т. е., говоря описательно, будет отклонять свои импульсы к нему.

Эти отношения даны еще в спинном мозге, еще в ганглиях беспозвоночного. Специально кортикальное начинается там, где однажды пережитая доминанта оказывается способною восстановляться без предварительного подкрепления, ab ovo, по одним кортикальным компонентам и притом избирательно, по поводу вполне определенных, местных возбуждений коры.

Здесь дело пойдет уже не о том, как может возобновиться прежняя связь возбуждений caeteris paribus, но о том, как прежний доминантный процесс может восстановиться при совершенно новых условиях, при всем том, что прежними условиями он определялся однозначно. До сих пор вызванная доминанта была условием для наступления временной функциональной связи И. П. Павлова. Теперь она является результатом этой достаточно укрепившейся связи. Вопрос сводится к тому, каким образом два местных возбуждения, не имевших между собою до сих пор ничего функционально общего, кроме многократного втравливания во временную функциональную связь, приобретают отныне способность совозбуждаться в порядке allied reflexes[117]117
  Содружественных рефлексов (англ.). – Прим. ред.


[Закрыть], т. е. в порядке индукции по одновременности. Задачу можно выразить парадоксальным уравнением

F (r k) = E = F(k),

т. е. то, что совершалось до сих пор при действии двух факторов: r (подкоркового раздражения, формирующего доминанту) и k (случайного коркового раздражителя), должно совершаться теперь под влиянием уже одного фактора k – коркового раздражителя, который, вместе с тем, стал уже не случайным, так как возбуждает доминанту избирательно.

Первое предположение, которое навязывается само собою, таково, что в первую фазу опыта (левая часть уравнения) общение k и доминанты было в субкортикальных уровнях и лишь теперь, с переходом во вторую фазу (правая часть уравнения), образуется собственно кортикальный компонент доминанты, с которым k вступает в чисто кортикальную связь. Тогда, если удалить кортикальную область данного основного рефлекса, например слюнного, возможною останется лишь первая фаза Е = f (r k), но не вторая E = F (k)[118]118
  Из устных сообщений Д. С. Фурсикова для меня явствует, что для сохранения выработанного условного рефлекса необходимо присутствие в коре особого представительства для основного (скажем, слюнного) рефлекса. Между тем корроборация слюноотделения, конечно, возможна через субкортикальные пути при отсутствии специально-коркового центра слюноотделения. Это, по-видимому, подтверждает различие нервных путей для предварительной фазы рефлекса: E = f (r k) и для последующей фазы его: E = F (k).


[Закрыть]. Тогда существенная перемена в условиях опыта в первую и во вторую фазу будет в том, что в первом случае явление складывается субкортикально по типу моих опытов 1910 г.,[119]119
  Что корроборация глотания возможна через субкортикальные пути, это доказывается тем, что она имеет место и при разрушении коркового «центра глотания».


[Закрыть] а во втором – чисто кортикально.

Однако физиологу несколько претит прибегание к морфологическим объяснениям, ибо тут он, в сущности, уходит со своей родной, функционально-количественной почвы и морфологический аргумент является для него своего рода deus ex machina[120]120
  Бог из машины (франц.) – выражение, объясняющее внезапное появление бога в театральных мистериях средневековья. – Прим. ред.


[Закрыть].

Можно думать, что многократное «основное» раздражение подняло доминанту до той степени возбудимости и стойкого возбуждения, что k теперь оказывается достаточно сильным раздражителем, чтобы в отдельности поддержать прежние реакции в доминанте, пока ее возбудимость и возбуждение не опустятся до уровня покоя. Однако тогда доминанта должна была бы отзываться облегченно и на все соседние раздражения коры, чему противоречит то обстоятельство, что именно в это время доминанта вызывается избирательно раздражением k и ею переживается «сосредоточение».

Кроме того, в последующей жизни животного пережитая в прежнем доминанта может быть до такой степени погашена, что актуальной доминанты и не видно, а приходится говорить лишь о потенциальной доминанте, опустившейся ниже порога, и, тем не менее, k может ее вызвать вновь в виде актуальной величины.

Если подтвердится, что и в коре процесс «сосредоточения» связан с затуханием доминанты (подобно тому, как на спинальном препарате с затуханием доминанты связано сужение ее рецептивного поля), а затухание корковой доминанты, по правильной мысли А. Л. Шнирмана[121]121
  Ширман А. Л. – В кн.: Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. 2, с. 144.


[Закрыть], должно быть сведено, прежде всего, на эксогенное торможение со стороны конкурирующих доминант, то лишний раз будет ясно, что избирательное совозбуждение k и доминанты предполагает с необходимостью наличность процессов торможения в центрах. Пережитая доминанта при затухании не аннулируется, а тормозится до поры до времени.

Но точно так же изолированное влияние раздражения k на доминанту не может быть понятно без допущения процессов торможения в соседних точках коры[122]122
  Уже при электрическом раздражении коры приходится думать об «активном локализировании возбуждения на определенных путях» в противовес действию ветвящихся токов. А это активное локализирование может осуществляться лишь посредством торможения. (Ухтомский А. А. Магист. дис., с. 74; Собр. соч., т. 1, с. 70.)


[Закрыть].

С обеих сторон приходим к выводу, что однажды возникшая связь k и доминанты сохраняется, держится по следу, чтобы по миновании торможения заявить о себе вновь.

И здесь мы подходим вплотную, вероятно настоятельнее, чем в какой-либо другой области знания, к проблеме учитывания следов от одного момента времени к другому моменту времени в течение одного и того же процесса. В сущности, ни одного более сложного механизма жизни мы не научимся понимать до совершенной прозрачности, пока не научимся учитывать влияние следов в «истории системы», т. е. пока не примем время как самостоятельный фактор. Удовлетворяться стационарными постоянствами, не зависящими от времени, возможно лишь для элементарных свойств вещества, например в геометрии и механике идеально твердых тел, но все затруднительнее, чем ближе мы к реальности в ее полноте, с ее термодинамическими и электромагнитными свойствами, с коллоидным состоянием и всегда односторонне утекающей жизнью. В биологии мы постоянно имеем дело с влиянием следов и, сами, не отдавая себе в этом отчета, силимся учесть их значение, но делаем это кустарно, без отчетливого метода, за неимением единой дисциплины «теории, следов», и притом ориентируясь, по старой памяти, на постоянства, не зависящие от времени. В частности, в нервной физиологии совершенно ясно, что сами существующие теории суммирования и торможения определенно опираются на влияние следов во времени, все равно, исходят ли они из представления о рефракторной и экзальтационной фазах[123]123
  Введенский Н. Е. Об отношении между силою раздражения и высотою тетануса при непрямом раздражении мышц. – Pflüg. Arch., 1885, Bd 37, S. 69; Полн. собр. соч., т. 1, с. 193–196.


[Закрыть] или из учения о парабиозе[124]124
  Wedenskii N. Erregung, Hemnung und Narkose. – Pflüg. Arch., 1903, Bd 100, S. 1–144; Полн. Собр. соч., т. 4, с. 14–146.


[Закрыть]. Ни минимальной поляризации Н. Е. Введенского[125]125
  Введенский Н. Е. Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах. Спб., 1884, с. 90–123; Полн. собр. соч., т. 1. С. 9–121.


[Закрыть], ни аккомодации Нернста[126]126
  Nernst W. – Pflüg. Arch., 1908, Bd 122, S. 281.


[Закрыть] невозможно понять до конца без унаследования тканью следов во времени. И уж если роль следов во времени заставляет учитывать себя в магнитах, в коллоидном гистерезисе, в отрезке нерва, то надо думать, что в клетке, да еще в нервной, да еще в кортикальной, передача следов от момента к моменту должна играть первенствующую роль. По-видимому, мы очень приблизимся к действительному пониманию явлений этого рода, когда физическая химия раскроет природу коллоидного гистерезиса. Весьма вероятно, что физическая химия белковых коллоидных растворов откроет нам совершенно новые и неожиданные возможности для понимания нервных следов в тот час, когда эта дисциплина овладеет более простыми следовыми явлениями. А пока приходится отдавать отчет в том, что тут потребуется значительная перестановка в наших навыках мысли: необратимые следовые процессы во времени придется выводить не как производные из привычных обратимых и стационарных постоянств, как это мы силимся делать из старого пристрастия к последним[127]127
  Н. П. Песков делает весьма тонкое замечание, что современное объяснение явлении коллоидного гистерезиса «постольку не совсем корректно, поскольку в конечном счете старается обосновать теорию необратимых процессов исходя из обратимых» (Песков Н. П. Коллоиды. Иваново-Вознесенск, 1925, с. 183).


[Закрыть], а наоборот, последние будут играть роль исключительных частных случаев посреди реальных процессов, закономерно текущих во времени. Насколько новые точки зрения и новая дисциплина мысли потребуются тут, дает видеть известный геометр Пикар: «В истории классической динамики мы пришли к постулату, что бесконечно малые изменения, возникающие в системе тел, зависят исключительно от наличного статического состояния последней. Этот постулат может быть назван принципом неунаследованного, ибо он представляет вещи так, что судьба системы зависит только от ее наличного состояния. Этот постулат лежит в основе классической рациональной механики… Но какова была бы механика, в которой унаследование было бы допущено в своем полном значении? Уже не дифференциальные уравнения выражали бы законы явлений. Беря вопрос во всей его общности, мы имели бы уравнения функциональные, в которых искомые функции оказались бы под знаками интегралов, выражающих данные от предшествующих моментов времени. Термин “унаследование” не нужно при этом приурочивать непременно к области живого. Он выражает здесь просто предыдущую историю изучаемой системы»[128]128
  Picard Em. La science moderne et son état actuel. Paris, 1908, p. 123–125.


[Закрыть].

Парабиоз и доминанта[129]129
  В кн.: Ухтомский А.А, Васильев Л., Виноградов М. Учение о парабиозе. М., 1927; см. также: Ухтомский А. А. Собр. соч., т. 1. Л., 1950. с. 232–292. – Прим. ред.


[Закрыть]

XI

В гомогенном физиологическом проводнике, двигательном нерве, дальняя одиночная волна возбуждения, пробегая через места очень слабого тетанического раздражения, оплодотворяет имеющиеся здесь ничтожные возбуждения, и тогда мы имеем замечательный результат: местные ритмические возбуждения, сами по себе не способные дать видимого эффекта, активируются дальнею одиночною волною и дают короткий тетанус, державшийся приблизительно столько времени, сколько длится дальняя волна. В этом состоит упомянутый выше «опыт с тетанизированными одиночными сокращениями», изданный Н. Е. Введенским еще в 1886 г.[130]130
  Введенский Н. Е. О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе. Докт. дис. СПб., 1886, с. 8–22, 96–102 (далее: Введенский Н. Е. Докт. дис.); Полн. собр. соч., т. 2. Л., 1934, с. 16–30, 104–110.


[Закрыть]. Получаются взаимные влияния дальней волны и местных тетанических возбуждений: с одной стороны, местные возбуждения получили возможность проявиться лишь под влиянием экзальтирующей их дальней волны, с другой – дальняя волна заимствовала от местных возбуждений их тетанический характер. Это и есть в наиболее простом своем выражении тот механизм, который лежит в основе образования доминанты.

Если физиологический проводник будет гетерогенным, эти отношения станут еще выразительнее. Гетерогенность искусственно создается в двигательном нерве функциональным изменением его участка, когда под влиянием физических или химических агентов отдельные приступы возбуждения в пределах участка протекают более медленно, т. е. участок становится менее лабильным. Дальние волны, приходящие из нормальных частей нерва, проходя через измененный участок, поднимают имеющееся в нем состояние возбуждения, но и сами приобретают от него затяжной характер. Взаимные влияния дальних волн и местных возбуждений в измененном участке, как мы видели, могут дать в результате сначала усиление эффектов в мышце, а затем их деятельное снижение, торможение, в зависимости от частоты и силы дальних волн, с одной стороны, и от степени местной лабильности в измененном участке – с другой (см. эффекты в провизорную и в парадоксальную стадии развития парабиоза).

Перенеся эти данные на естественный гетерогенный физиологический проводник, мы должны ожидать, что всякий раз, как в проведении будет участвовать промежуточное звено с малой лабильностью (будет ли это прибор «нервных окончаний» в нервно-мышечном препарате или «нервный центр» в рефлекторной дуге), дальние волны, приносящиеся к этому роднику, будут проходить далее к эффектору не иначе, как приобретя характер возбуждения посредника, и, с другой стороны, в самом посреднике будут создавать суммирование и последующее торможение тем легче, чем менее лабилен посредник в данный момент.

По смыслу учения о парабиозе эффекты будут слагаться так, что чем в меньшем состоянии возбуждения находится в данный момент промежуточный посредник проведения, тем более влияние дальних волн будет сказываться в подкреплении в нем наличного состояния и в экзальтации проходящих через него возбуждений; но чем выше станет состояние возбуждения в малолабильном посреднике, тем скорее дальние волны, в особенности сильные и частые, приведут к торможению.

Самый простой и вместе чрезвычайно выразительный пример доминанты в центрах дан еще очень юным Н. Е. Введенским в 1880–1881 гг.: если в дыхательном центре лягушки предварительным раздражением блуждающего нерва подготовлено до некоторой степени состояние возбуждения, специфическое для этого нерва, то после этого раздражение других отдаленных чувствующих нервов (например, в конечностях) вызывает в дыхательном центре специфический эффект блуждающего нерва; если в том же центре предварительным раздражением верхнегортанного нерва подготовлено в слабой степени состояние возбуждения, специфическое для этого нерва, то теперь раздражение и других отдаленных нервов вызывает в дыхательном центре эффект laryngei superioris[131]131
  Введенский Н. Е. 1) Об иннервации дыхательных движений у лягушки. – Труды СПб. о-ва естествоисп., 1880, т. 2, вып. 2, с. 201–204; 2) Über die Atmung des Frosches (Rana temporariae). – Pfl üg. Arch., 1881, Bd 25, S. 129–149; Полн. собр. соч., т. 1. Л., 1951, с. 126–144.


[Закрыть].

Эффекты подкрепления наличного возбуждения играют первенствующую роль в образовании доминанты. Но они сменяются обратными эффектами торможения, как только наличное возбуждение перейдет через некоторые предельные величины, а приходящие волны приобретут значение частых и сильных импульсов в зависимости от снижения лабильности или от повышения возбудимости посредника.

Сам Н. Е. Введенский занимался наиболее трудной стороной этих отношений – природой того, как складывается торможение. Явления подкрепления (корроборации) и суммирования заинтересовали его мало, и он говорил о них лишь мимоходом как о предвестниках торможения. Зато я заинтересовался ими и их функциональным значением в особенности, и вот по какому поводу.

Изложенные выше данные Шеррингтона о реципрокных иннервациях антагонистических мышц интересовали Н. Е. Введенского тем более, что он сам работал над феноменом Роллета (Rollett) в условиях периферической иннервации антагонистов[132]132
  Введенский Н. Е. Докт. дис., с. 324; Полн. собр. соч., т. 2. с. 253.


[Закрыть], а затем открыл реципрокные зависимости в иннервации конечностей с двигательной зоны коры полушарий[133]133
  Введенский Н. Е. О взаимных отношениях между психомоторными центрами. – Журн. о-ва охран. нар. Здравия, 1897, вып. 1, с. 1; Полн. собр. соч., т. 3. Л., 1953, с. 158–168.


[Закрыть]. В 1907 г. Н. Е. Введенский и привлек меня к исследованию реципрокных иннерваций антагонистов при рефлексах. Здесь вскоре обнаружилось, что обратные эффекты в двух антагонистических мышцах при раздражении одного и того же центростремительного нерва не могут быть истолкованы в виде двух параллельных первичных зависимостей от величины текущего раздражения. Вскоре, например, пришлось признать, что центральный аппарат сгибателей менее лабилен, чем центральный аппарат разгибателей; а между тем при рефлексах именно первый склонен поддерживать возбуждение, второй же одновременно впадает в более или менее стойкое торможение. Необходимо было признать рядом с первичными параллельными влияниями с раздражаемого нерва на каждый из центральных аппаратов еще вторичные влияния с одного центрального аппарата на другой. И, если относительно высоко лабильный аппарат разгибателей впадает в торможение в моменты возбуждений менее лабильного аппарата сгибателей, приходилось признать, что значение возбуждений сгибательного аппарата для прибора разгибателей эквивалентно сильному или частому раздражению последнего[134]134
  Введенский Н. Е., Ухтомский А. А. Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва. – Работы Физиол. лаб. СПб. ун-та, 1909, т. 3, с. 145; Введенский Н. Е. Полн. собр. соч., т. 4. Л., 1953, с. 291–324.


[Закрыть]. Межцентральные влияния приходится считать за факторы весьма могущественные.

Если рассматривавшиеся до сих пор зависимости реакций непосредственно от условий внешнего раздражения должны быть выражены в виде E = f (r), то с признанием вторичных зависимостей реакции от межцентральных влияний мы переходим к более сложному отношению: E = f (r, А, В, С, D…), где r – внешний раздражающий фактор, а А, В, С, D… – межцентральные факторы, возникающие от вовлечения в сферу реакции новых и новых центров.

Когда переход от положительного возбуждения к торможению совершается в первичной зависимости от прилагаемого нами раздражения в ряду Е = f (r), т. е. обусловлен процессами в одном и том же физиологическом субстрате (например, в определенной рефлекторной дуге), мы должны сказать, что торможение обусловлено изменениями внутри данного субстрата и его внутренними факторами. Но когда переход от возбуждения к торможению сопряжен с вовлечением в сферу реакции новых межцентральных влияний А, В, С…, переход этот будет связан количественно уже не с одним r, но и с величинами А, В, С…, тогда торможение будет обусловлено, помимо r, факторами, лежащими вне первоначального субстрата реакции, т. е. в отношении его – факторами внешними. Если внутренние факторы и признаки реакции торможения даются нам в достаточно определенной форме учением о парабиозе, то внешние факторы и признаки реакций торможения имеют для экспериментатора вполне самостоятельное практическое значение. Что же касается вопроса о том, сводимы ли эти межцентральные торможения на механизм парабиоза, – он подлежит, без сомнения, самостоятельному исследованию[135]135
  Нам, ученикам Н. Е. Введенского, могло иногда показаться, что он подходил к центральным торможениям догматически, заранее предполагая, что во всех случаях последних мы имеем дело с парабиозом. Нам казалось это отступлением от того здравого принципа, которого Введенский держался в своих великолепных работах 1885–1903 гг., над периферическими торможениями: черпать закономерности у самого живого опыта, освободившись от всякой предвзятой схемы. Затаенный догматизм при подходе к центральным торможениям, который мы подозревали, мог сильно раздражать некоторых из нас, и понятны наши попытки возражать. В частности, на диспуте при защите моей диссертации в 1911 г. Введенский говорил: «Читая вашу книгу, я все время чувствовал, что она имеет в виду какого-то врага: и я понял, что враг этот – я». У некоторых в ответ на подозреваемый догматизм рождалась противоположная крайность – негативизм. Но с течением времени преобладающее большинство из нас оценило плодотворность вопросов, которые ставятся учением о парабиозе, для постижения центральных торможений. И мы стали понимать, что в самом Введенском говорил не дух догматизма, – он искал в пара биозе только проводника в необыкновенно запутанном лесу центральных процессов.
  В последнее время, после работы над «торможением вслед за возбуждением», мы напали и на прямые признаки того, что координирующие торможения при реципрокных иннервациях скрывают в себе, в самом деле, механизм парабиоза (Ухтомский А. А., Ветюков И. А. Торможение вслед за возбуждением. – В кн.: Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы. Сб. 1. Л., 1925, с. 51–59; Ухтомский А. А. Собр. соч., т. 5. Л., 1954, с. 20–25). Теперь над дальнейшим раскрытием этих признаков работает Н. В. Голиков.


[Закрыть].

Что касается «внешних» факторов торможения, у меня с весны 1904 г. был чрезвычайно демонстративный факт, что возбуждение аппарата дефекации может производить могущественное тормозящее действие на кортикальное возбуждение конечностей. Другой аналогичный пример можно было почерпнуть из классической литературы. Фрейсберг установил, что возбуждение аппарата мочеиспускания тормозит спинномозговые локомоторные рефлексы в конечностях[136]136
  Freusberg A. – Pflüg. Arch., 1875, Bd 10, S. 194.


[Закрыть]. Сила и продолжительность возбуждения в одном центральном аппарате является здесь внешним фактором для развития торможений в иннервационных путях другого центрального аппарата.

Как же слагается вовлечение в сферу текущей реакции новых, первоначально «посторонних» для нее центральных возбуждений; как вовлечение в реакцию этих новых «посторонних» возбуждений развивает свое влияние на течение реакции? Вот вопросы, которые заставили меня заняться в особенности условиями суммирования и накопления возбуждений в центрах под влиянием дальних волн.

Нет ничего удивительного, что при раздражении, скажем, рефлекторной дуги, производящей локомоторные рефлексы, течение реакций в этой рефлекторной дуге будет сильно осложняться, если мы будем одновременно раздражать еще какое-нибудь другое место животного, например прямую кишку. В моем опыте 1904 г. особенно интересно было то, что при раздражении наблюдаемого локомоторного пути дальний «посторонний» центр дефекации усиливал свое возбуждение по поводу именно тех раздражений, которые прилагались к локомоторному пути, а этот последний одновременно переживал торможение. Стоял двусторонний вопрос: как может центр питать свое возбуждение за счет не относящихся к нему импульсов и как он может обратно влиять на ход реакции, к которой эти импульсы имеют прямое отношение?

Н. Е. Введенский разрешил мне взять за тему для диссертации разработку моего опыта 1904 г., и моя книга «О зависимости двигательных кортикальных эффектов от побочных центральных влияний» принципиально содержит все то, что потом я говорил по поводу «принципа доминанты». Сложный симптомокомплекс, слагающийся из накопления возбуждения в некотором центре по поводу посторонних импульсов и из одновременного торможения реакций, имеющих к этим импульсам непосредственное отношение, показался мне достаточно интегрально целым, и я стал думать, что он должен играть определенную функциональную роль в иннервации как некоторый ее подвижный орган. С именем «органа» мы привыкли связывать представление о морфологически сложившемся, статически постоянном образовании. Это совершенно необязательно. Органом может быть всякое временное сочетание сил, способное осуществить определенное достижение. Таким временным органом может служить в иннервации парабиоз ее отдельных звеньев. Таким же временным органом, мне кажется, может служить и описанный симптомокомплекс. «Доминантой» я назвал этот симптомокомплекс потому, во-первых, что это имя отвечает смыслу явлений, – с того момента, как «посторонний» центр накопит в себе достаточно большую величину возбуждения, он приобретает доминирующее значение в определении хода реакции, т. е. в зависимости Е = f (r, А, В, С, D…) эффект Е будет определяться по преимуществу величиной D, если она варьирует и возрастает в особенности; во-вторых, я сделал это потому, что способность одного иннервационного ряда питаться за счет другого с угнетением этого последнего, как я потом узнал, уже давно отмечена этим именем у философа-физиолога Авенариуса[137]137
  Avenatius R. – Kritik der reinen Erfahrung, 1890, Bd 2, S. 275.


[Закрыть]. Для меня было важно отметить, со своей стороны, что симптомокомплекс этот слагается еще в спинном мозге и ему тем более естественно приписывать значение динамического органа или принципа в работе нервных центров[138]138
  Ухтомский А. А. Доминанта как рабочий принцип нервных центров. – Рус. физиол. журн., 1923, т. 6, вып. 1–3, с. 31; Собр. соч. т. 1, с. 163.


[Закрыть].

XII

Как же может слагаться доминанта? Прежде всего, как может создаваться накапливание возбуждения в центре дальними посторонними для него волнами?

Н. Е. Введенский в свое время высказал мысль о диффузной волне возбуждения, способной широко разливаться по нервной сети от всякого текущего раздражения[139]139
  Введенский Н. Е., Ухтомский А. А. Рефлексы антагонистических мышц…, с. 174–175; см.: Введенский Н. Е. Полн. собр. соч., т. 4. с. 316–317.


[Закрыть]. «Возбуждение, возникающее в центральной нервной системе, способно в крайне широкой степени разливаться в ней по самым отдаленным ее частям». «Надо признать, что одна единственная волна возбуждения, приходящая в центральную нервную систему, может обнаружить свое действие… на очень отдаленных ее центрах, если эти последние были предварительно подготовлены к этому теми или другими влияниями».

Для того чтобы центр вообще отозвался возбуждением на такую дальнюю диффузную волну, он должен, конечно, быть достаточно возбудимым: волна как раздражитель должна быть выше порога его возбудимости. Но одной степени возбудимости, без сомнения, недостаточно. Будучи высоко возбудим, физиологический прибор может быть в состоянии «раздражительной слабости», и возбуждение не будет в нем достаточно устойчиво и интенсивно, чтобы, со своей стороны, он стал развивать функциональное влияние на другие приборы. Для того чтобы центр приобрел доминирующее влияние на течение прочих реакций, он должен обладать способностью копить или суммировать в себе возбуждение[140]140
  Что способность суммировать возбуждения имеет совершенно самостоятельное значение для того, чтобы центр мог сформировать доминанту (помимо того, что он должен быть достаточно возбудим), это особенно выразительно подчеркивается сравнением доминанты и того, что Н. Е. Введенский наименовал в свое время «истериозисом» (Введенский Н. Е. 1) Об одном новом своеобразном влиянии чувствующего нерва на центральную нервную систему при его продолжительном электрическом раздражении. – Folia neurobiol., 1912, Bd 6; Полн. собр. соч., т. 4, с. 325–339; 2) Длительное раздражение чувствующего нерва и его влияние на деятельность центральной нервной системы. – C. r. Acad. Sci., 1912; Полн. собр. соч., т. 4, с. 340–342). Истериозис заключается в необыкновенно высокой возбудимости того или иного центра, происходящей от непрерывного раздражения ближайшего чувствующего нерва в течение нескольких часов. Частые и сильные раздражения нерва, прогрессивно поднимая возбудимость центра, не дают, однако, места доминанте, и доминанта возникает лишь тогда, когда раздражения становятся более редкими и слабыми (М. Н. Блатова – см.: Ухтомский А. А. О дренаже возбуждений. – В кн.: Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. 2. Л., 1926, с. 48–58; Собр. соч., т. 1, с. 221–231; И. А. Ветюков – доклад на заседании Петроградского общества естествоиспытателей, декабрь 1923 г.).


[Закрыть].

Я высказал выше, что Н. Е. Введенский еще в 1886 г. указанием на экзальтационную фазу дал принципиально исчерпывающее объяснение для суммирования возбуждений при тетанусе. Впоследствии мы видели, что всякий промежуточный аппарат нервного проведения может и должен суммировать возбуждение, если при одной и той же степени лабильности он получает раздражения достаточно слабые и редкие, дабы всякая последующая волна приходилась на фазу экзальтации от предыдущей. И то же раздражение, производящее те же самые волны в нервной сети, будет производить в прежнем центре уже не экзальтацию, не суммирование, но торможение; если лабильность центра окажется очень пониженной, волны возбуждения в нем будут развиваться очень медленно, и столкновение вновь приходящих волн с теми, которые имеются, будет вести к парабиотической задержке. Чем выше лабильность центра в тот момент, как он, в силу достаточной возбудимости, включился в сферу влияния дальних волн, тем более частые и сильные раздражения могут еще поддерживать в нем суммирование и образование доминанты, но тем легче малейшее учащение или усиление приходящих волн переведет начавшую формироваться доминанту к торможению.

Кроме указанных условий образование доминанты в том или ином центральном приборе будет облегчаться инерцией, с которой данный прибор развивает в себе однажды начавшееся возбуждение. В организме существуют преемственные связи рефлексов, которые Лёб назвал «цепными рефлексами»[141]141
  Loeb J. Vergleichende Gehirnphysiologie und vergleichende Psychologie. Leipzig, 1899.


[Закрыть]. В глотании, в дефекации мы имеем такие цепи рефлекторных возбуждений, в которых каждое предшествующее звено влечет за собою роковым образом последующее, и однажды начавшийся поток последовательных возбуждений не удается остановить, пока он не докатится до «разрешающего акта». Благодаря, конечно, именно инерции возбуждений в таком потоке последовательных актов мне удалось в 1904 и затем в 1909–1910 гг. относительно так легко уловить в них этот своеобразный доминантный симптомокомплекс со всеми его последствиями.

«Одна и та же вновь приходящая волна возбуждения, – писал я в 1911 г., – может: 1) создавать корроборации возбуждений в аппаратах, в данный момент возбуждающихся: тогда она будет лишь подкреплять, делать более выраженным существующее отношение в центрах, т. е. будет усиливать торможение в аппаратах, уже ранее тормозившихся; но она же может 2) вызывать возбуждения в аппаратах, находившихся до сих пор под влиянием торможения; тогда она будет, в силу существующих межцентральных отношений, угнетать аппараты, до сих пор возбуждавшиеся… Аппарат, способный более стойко поддерживать во времени свое состояние возбуждения, склонен реагировать на волну преимущественно в первом направлении: в нем будет происходить корроборация возбуждения, и наблюдатель будет говорить, что этот аппарат “оттягивает” к себе возбуждающие импульсы. Аппарат, возбуждения которого во времени менее стойки, будет легче уступать место новым родам возбуждения, рождающимся под влиянием приходящих… импульсов, и будет реагировать на эти последние преимущественно во втором направлении»[142]142
  Ухтомский А. А. Магист. дис., с. 186; Собр. соч., т. 1, с. 135–136.


[Закрыть].

Остановимся еще на вопросе, какая степень возбуждения в центре должна быть признана благоприятною для того, чтобы дальние волны, подходя к нему, могли образовать в нем доминанту. Естественно полагать, что для того, чтобы доминанта могла заявить о себе среди прочих, конкурирующих с нею центральных возбуждений, она должна быть достаточно сильна. Но было бы крайней неосторожностью говорить, что доминанта есть «центр сильного возбуждения» в смысле какого-то стационарного состояния. Чтобы быть точными, надо сказать лишь, что доминанта есть центр, наиболее легко отзывающийся на дальние волны и очень легко суммирующий в себе возбуждения по их поводу! При этом на ходу самой реакции он доходит до больших величин возбуждения. Экзальтация в нем также не предсуществует до реакции, как рефрактерная фаза не предсуществует, пока она не будет создана слишком ранним раздражением. Поэтому я говорю, что «отнюдь не сила возбуждения в центре, а именно способность к дальнейшему увеличению возбуждения под влиянием приходящего импульса может сделать центр доминантою»[143]143
  Ухтомский А. А. О дренаже возбуждений. – Собр. соч., т. 1, с. 221–231.


[Закрыть]. На основании всего предыдущего читатель достаточно подготовлен к тому, чтобы признать, что в непрестанно подвижных отношениях между величинами и ритмами текущих импульсов, с одной стороны, наличною лабильностью реагирующего субстрата – с другой, конкретные данные для суммирования и для образования доминанты должны быть также весьма изменчивы. Если центр обладает высокой функциональной подвижностью, а стационарное возбуждение в нем самом очень слабо, то можно предсказать, что одна сильная одиночная волна, разлившаяся по нервной сети, уже выявит его доминантное значение[144]144
  Я думаю, что в тех условиях, когда доминантный центр находится в Dauererregung (длительное возбуждение) под влиянием гормонального Dauerreiz (длительного раздражения), выявление доминанты и происходит по этому типу: слабое местное возбуждение, довольно сильные, редкие диффузные волны.


[Закрыть]. Если центр мало лабилен, а возбуждение в нем умеренно, то еще относительно сильные или относительно частые волны будут на первых порах выявлять в нем доминанту. Но при очень большой величине возбуждения в центре, все равно – будет ли он высоко лабилен или нет, малейший добавочный раздражитель может повести к торможению. Дело такта, находчивости и опыта, со стороны экспериментатора – оценка текущего состояния препарата и подбор требующихся раздражений для образования доминанты или для выявления уже существующей доминанты. Экспериментатор находится здесь приблизительно в таком же положении и в такой же опасности, как следователь. Вот почему я, со своей стороны, ничего не говорю о значении «силы возбуждения» в доминантном центре, для которой у нас ведь нет и единицы меры. Тут одно можно сказать с определенностью: центр, близкий в своем возбуждении к кульминации, от добавочного раздражения будет впадать в торможение.

На основании сказанного я полагаю, что состояние возбуждения в доминанте надо пока характеризовать совокупностью следующих признаков:

1) повышенная возбудимость: порог возбудимости в центре, становящемся доминантным, должен быть по крайней мере равен по величине раздражителю, доносящемуся до него в виде дальней волны возбуждения;

2) стойкость возбуждения: чтобы начавшееся под влиянием дальней волны возбуждение в доминанте могло, в свою очередь, влиять на ход реакции, возбуждение это должно быть не мимолетным во времени;

3) способность суммировать возбуждение при данной силе и частоте приходящих волн;

4) инерция, при которой значение дальних волн сказывается преимущественно в подбадривании и ускорении установившейся доминантной реакции в направлении к ее разрешению.