Текст книги "Собор Дарвина. Как религия собирает людей вместе, помогает выжить и при чем здесь наука и животные"

Эволюционная теория: поворот не туда

Я обрисовал групповой отбор как процесс, который может иметь место – но при этом должен преодолевать силы, действующие в иных направлениях. В 1960-е годы ученые пришли к согласию в том, что групповой отбор – очень слабая сила, настолько слабая, что ей можно пренебречь в большинстве исследований (Williams 1969). Согласие предполагало, что группы, в теории, могут развиться в адаптивные единицы, но в реальности этого почти никогда не происходит. Коннер (Konner 1999, 30–31) так описывает этот период в истории эволюционной биологии:

Нынешнее вторжение теории Дарвина в наши представления берет начало в середине 1960-х годов, когда британский генетик Уильям Дональд Гамильтон предложил решение проблемы альтруизма. Для обществоведов, по традиции рассматривающих общества как деятельные организмы, существование альтруизма не представляет проблемы. По их версии, общества без альтруизма просто не смогут работать, а группы, в которых его не хватает, не выживут.

Но такой взгляд не устраивает строгих дарвинистов, полагающих, что естественный отбор действует на уровне индивидов, причем до такой степени, что подрывает сплоченность обществ. На взгляд таких ученых, естественный отбор уже давно должен был устранить альтруизм. Решение же Гамильтона заключалось в том, что эволюция выбирает альтруизм, если тот проявляется по отношению к родственникам в соответствии со степенью родства: в этом случае повышаются шансы альтруистов на выживание и передачу способствующих альтруизму генов… Понятие взаимного альтруизма, предложенное Робертом Трайверсом в начале 1970-х годов, сводилось в простой модели: «Ты – мне, я – тебе». Подобно модели родственного отбора, эта модель не требовала реального генетического благородства – она предполагала только отложенный эгоизм. И казалось, что с распространением таких идей биологам уже незачем сравнивать общество с организмом.

Коннер признает различия в исследовательских подходах, предложенных в разное время и разными научными дисциплинами. Я уже привлек внимание читателей к таким различиям. И хотя многие обществоведы до сих пор уподобляют общество организму без доказательств, эволюционные биологи в 1960-х годах отвергли групповой отбор столь решительно, что стало своего рода научной ересью представлять «общество как организм» – хоть человеческое, хоть любое другое. Индивиды – это организмы, общество же – лишь удобное обозначение для того, что индивиды делают по отношению друг к другу в стремлении к максимальной приспособленности. Адаптация на групповом уровне – это иллюзия! И объясняется она иначе! Может, индивиды повышают приспособленность своих генов в телах других. Или это взаимный обмен. А может, здесь даже задействованы более эгоистичные выгоды – скажем, прямой обман или эксплуатация.

Отказ от концепции группового отбора приветствовался эволюционными биологами как очень значимое событие. Александер (Alexander 1987, 3) даже назвал его величайшим интеллектуальным событием ХХ века. И на самом деле недалеко от истины утверждение, что ранние научные работы по проблеме группового отбора были легкой мишенью для критики, ведь когда биолог объяснял то или иное поведение особи как совершаемое во благо группы, он лишь наивно выражал идеи группового функционализма, но не выдвигал надежных доказательств. И, тем не менее, полный отказ от концепции группового отбора был «поворотом не туда», последствия которого наука сегодня лишь начинает исправлять. Я активно и много писал по этой теме, примером чего может служить мой обширный доклад, сделанный в соавторстве с Эллиотом Собером (Sober and Wilson 1998, Wilson 1998a, 1999a, 2000). Сейчас я вкратце изложу обзор того, что я называю «поворотом не туда», и поясню, почему его нужно оставить в прошлом[2]2
  Другие известные мне обобщающие обзоры теории многоуровневого отбора: Boehm (1999), Frank (1998), Maynard Smith and Szathmary (1995), Michod (1999а), Seeley (1995) и два специальных выпуска журналов The American Naturalist 150 (1997, дополнительный выпуск) и Human Nature 19, № 3 (1999).


[Закрыть].

Как выявить групповой отбор

Воздав должное критикам группового отбора, заметим, что весьма вероятна ситуация, когда вроде бы альтруистическое поведение на поверку оказывается эгоистичным[3]3
  Слова «альтруистический» и «эгоистичный» имеют много значений как в языке повседневного общения, так и в качестве научных терминов. Эволюционные биологи определяют альтруизм исключительно в терминах, связанных с влиянием на приспособленность – независимо от того, что индивиды думают или чувствуют. Кроме того, теория многоуровневого отбора определяет альтруизм в терминах относительной приспособленности, а не абсолютной. Поведение называется эгоистичным, когда повышает приспособленность субъекта действия по сравнению с другими членами группы; альтруистичным – когда повышает приспособленность группы в сравнении с другими группами и снижает относительную приспособленность субъекта действия в рамках его собственной группы. См. Sober and Wilson 1998 и список литературы, процитированной в этой книге, для более полного представления о дискуссии об альтруизме, в том числе и о его психологических значениях.


[Закрыть]. Возвращаясь к нашему примеру с птицами, предположим, что предупреждающий крик не повышает вероятность атаки хищника на дозорного. Напротив, крик показывает хищнику, что его заметили, а значит, напасть следует на менее бдительную птицу в стае. И если все так, то эволюция предупреждающего поведения в полной мере объяснима в рамках внутригруппового отбора. «Крикуны» выживают и с большим успехом оставляют потомство, нежели их молчаливые собратья из группы. И адаптация призвана не предупредить других членов группы, а вступить в контакт с хищником, причем поставив группу под угрозу! В таком случае мы будем полностью правы, если скажем, что это не групповой отбор.

Но предположим, что наша первая версия корректна и крики призваны предупредить членов группы о приближении хищника, а дозорный ставит себя под угрозу. Тогда такое поведение – крик при виде опасности – селективно невыгодно внутри группы и развивается лишь потому, что группы «крикунов» преуспевают лучше тех групп, в которых все птицы молчат. Вот так: стоит чуть сменить ракурс, и крик покажется эгоистичным, хотя и развивается благодаря групповому отбору. Возьмем крайний пример: представим стаю птиц из одного «крикуна» и девяти молчаливых особей. В ней к среде плохо приспособлены все, а хуже всех – тот самый единственный «крикун», который отслеживает хищников. Положим, что шансы уйти от хищника у «молчунов» равны 50 %, а у «крикуна» – 25 %. Во второй стае девять дозорных «крикунов» и одна молчаливая особь. В ней к среде приспособлены все, поскольку многие отслеживают хищника; и при этом лучше всех приспособлен отлынивающий от службы «молчун». Положим также, что шансы пережить встречу с хищником у него – 100 %, а у дозорных – по 75 %. Сравнив приспособленность «крикунов» внутри каждой группы, мы увидим, что «крикуны» проигрывают в обоих случаях, однако группа, где их больше, выигрывает. Это классический дарвиновский сценарий группового отбора. А теперь небольшая смена ракурса: один «молчун» с вероятностью выжить в 100 % и девять «молчунов» с вероятностью в 50 % дают в среднем 55 %. Один «крикун» с вероятностью выжить в 25 % и девять «крикунов» с вероятностью в 75 % дают в среднем 70 %. Получается, средний «крикун» приспособлен лучше среднего «молчуна»? Так почему бы не сказать, что способность кричать при появлении хищника развилась в результате индивидуального отбора? Как в хитром трюке, необходимость апеллировать к групповому отбору будто бы исчезла! Разумеется, это исчезновение иллюзорно. Для развития такого поведения, как предупреждающий крик, множество групп и вариация между ними – абсолютно обязательное условие.

И выходит, что групповой отбор просто так не заметить. Нужна особая методика. Во-первых, определить подходящие группы – пункт, к которому я вернусь позже. Во-вторых, сравнить приспособленность особей внутри групп. В-третьих, сравнить приспособленность групп внутри популяции. Наконец, объединить эти результаты для того, чтобы выделить общий итог. Если применить эти процедуры к нашему примеру, получаем, что стаи – это группы, дозорные менее приспособлены, чем молчуны в рамках стай, но стая, где больше «крикунов», приспособлена лучше «молчаливой». Когда различие между группами столь разительно, как в моем примере (один «крикун» в первой группе и девять во второй), групповой отбор явно служит мощнейшей эволюционной силой, а поведение, выраженное в предупреждающих криках, развивается вопреки тому, что шансы пройти отбор у «крикунов» ниже в любой группе[4]4
  Пример показывает: если взглянуть на популяцию в целом, то по прошествии краткого срока птицы начинают подавать предупреждающие крики все чаще. Чтобы понять, разовьется ли такое поведение в ходе долговременной эволюции, требуется больше информации. Если группы все время остаются изолированными друг от друга, преимущество, обеспечиваемое эгоизмом на локальном уровне, будет способствовать его распространению внутри каждой группы и сведет альтруистическое поведение на нет. Должен быть некий смысл, благодаря которому группы состязаются друг с другом, стремясь сформировать новые группы; впрочем, соперничество групп не обязательно должно быть прямым. Кроме того, формирование новых групп должно заключать в себе механизм, создающий среди групп необычайно сильную изменчивость, как это и показано в примере. Об этих элементах в широком плане говорят как о «структуре популяции», а более широко эта тема раскрыта в следующей работе: Sober and Wilson 1998.


[Закрыть]. Однако вся эта ясность пропадает, если усреднить приспособленность особей по всем группам. В этом случае наше заключение остается верным: у птиц развивается способность издавать предупреждающий крик. Но в силу чего? Где обретается преимущество в приспособленности? Особи превосходят друг друга внутри своей группы? Или одна группа превосходит другую? Вот этого мы и не можем сказать – а ведь это и есть то самое различие, которое нам требуется определить, если предупреждающие крики и правда развиваются благодаря групповому отбору! Если мы определим «индивидуальный отбор» в терминах средней приспособленности по всем группам, а не внутри отдельных групп, мы просто лишаем групповой отбор права на существование. И что у нас в итоге? Пустой и бессодержательный термин «индивидуальный отбор» – для «всего, что эволюционирует». Вот так некоторые сперва включают групповой отбор в определение индивидуального, а потом на основе этой расширенной формулировки возражают против группового отбора. Эллиот Собер и я называем такой подход «ошибкой усреднения»[5]5
  Средняя приспособленность по всем группам может быть полезным параметром во многих контекстах, но приводить ее как пример, свидетельствующий против группового отбора – это в большинстве случаев неверно. Впрочем, поскольку основные теоретические системы взглядов, усредняющие приспособленность по всем группам, были разработаны специально как альтернатива концепции группового отбора (напр., теория совокупной приспособленности, эволюционная теория игр, теория эгоистичного гена), ошибка усреднения очень часто приводит к путанице в эволюционных исследованиях.


[Закрыть].

По большей части на этом заблуждении и был основан отказ от концепции группового отбора в 1960-х годах. Вердикт был таким: отбор внутри групп неизменно сильнее межгруппового. Но теории, вытеснившие концепцию группового отбора, тем не менее признавали существование групп. И как могли они его не признать, если социальные взаимодействия почти неизменно происходят в группах, уступающих по размерам общей популяции? И прежде чем мы продолжим, необходимо обратиться к важнейшему вопросу: как именно в эволюционных моделях социального поведения определяются группы?

Как определить группу

Методика, позволяющая выявить групповой отбор, требует дать однозначное определение группы. На первый взгляд это дело безнадежное. Те биологи, которые на заре развития дисциплины некритично размышляли о «благе группы», видели адаптивные группировки везде. С одной стороны спектра – птичьи стаи, муравьиные колонии, косяки рыб; с другой – целые виды и экосистемы. Группы, рассматриваемые нынешними сторонниками концепции многоуровневого отбора, лишь немногим менее разнообразны. Но все же о самом этом разнообразии имеет смысл говорить только при рассмотрении множества несходных фенотипических характеристик. Если изучать эволюцию отдельного свойства, границы группы намного яснее.

Давайте вновь начнем с нашего проверенного примера с птицами, прежде чем вывести общее правило. Почему птичьи стаи казались столь удобными группами для эволюции способности к предупреждающим крикам? Потому что ради примера мы приняли как данность то, что хищник грозит всем в стае – и крик любой птицы в стае тоже слышен всем. Издаваемый крик меняет приспособленность в стае – но на другие стаи совершенно не влияет. А если хищник атакует сразу несколько стай? Если все они слышат крик? Тогда нам придется менять определение группы! А если крик слышит лишь ближайшая птица, а не вся стая? Да, снова менять! Определение группы так сильно увязано с особенностями фенотипического признака именно потому, что мы стараемся предсказать его эволюцию. Если он представляет собой несоциальное поведение, меняющее лишь приспособленность особи, зачем нам группа? Но если этот признак становится поведением социальным, тогда приспособленность индивида определяется не только его собственной характеристикой, но еще и свойствами других индивидов, с которыми он взаимодействует. Эти индивиды составляют группу, которую требуется точно определить – и тем самым исчислить приспособленности, определяющие итог эволюции[6]6
  Некоторые социальные группы имеют четко очерченные границы, другие – нет. Резкие границы существуют для людей, проживающих в многоквартирных домах, или для паразитов в организме-носителе, но таких границ нет ни для соседей по району, ни для полевых цветов. Впрочем, во всех таких случаях социальные взаимодействия локализованы и оказывают влияние на приспособленность малой субпопуляции. Именно локализованная природа таких взаимодействий и нечеткость границ составляют основу теории многоуровневого отбора.


[Закрыть].

Выходит, мы, исследуя черту, каждый раз заново определяем группу. Предположим, мы решили изучить, как наши птицы сберегают пищу. Умеренные едоки оставляют не такое многочисленное потомство, как обжоры. Но первые продолжают жить, а вторые опустошают окружающую среду и вымирают (как и предположил Винн-Эдвардс; Wynne-Edwards 1962). Перед нами та же проблема альтруизма и эгоизма, с которой мы столкнулись, когда рассматривали способность издавать предупреждающий крик. Но здесь мы изучаем экономию ресурсов – и как нам определить группы? Птичьи стаи подошли бы, обитай они на ограниченной территории, где нет других птиц. Но как быть, когда одни и те же ресурсы делит множество стай? Если птицы живут, например, на архипелаге, можно при изучении определенной черты счесть группой какой-нибудь остров. При этом групповой отбор в масштабе островов может быть менее эффективным, нежели в масштабе стай. И если так, возможно, птицы проявят себя альтруистами в предупреждающих криках – а вот кормиться будут как настоящие эгоисты.

Я предложил термин «группа по признаку» [англ. trait-group], сделав акцент на том, сколь тесно связаны в теории многоуровневого отбора изучаемые фенотипические характеристики и группы (Wilson 1975). Однако этот термин всего лишь признает существование того, что и раньше всегда подразумевалось в определении групп, будь то в биологии или в других науках. Моя группа по боулингу – те, с кем вместе я играю; моя группа по учебе – те, с кем я учусь; мой взвод – мои сослуживцы; моя нация – все, кто живет со мной по одним и тем же законам; моя церковь – те, с кем вместе я молюсь. Все эти группы определены в терминах взаимодействий индивидов в отношении той или иной деятельности. Групп может быть бесконечно много, но лишь тогда, когда мы рассматриваем бесконечное множество видов действий. Для каждой особой деятельности есть только один надлежащий способ выделить группу. Мы все применяем идею «группы по признаку» в обычной жизни, хотя и не задумываемся об этом.

Возвращаясь к биологии, заметим, что во всех теориях социального поведения необходимо определить группу для объяснения эволюции того или иного вида поведения. Возьмем, например, поведение, подразумевающее борьбу за ресурс. Представим один тип дружелюбных особей и другой – бойцов, забирающих все себе. Если особи всегда встречаются парами, то пары и будут уместной для изучения группой. Если в тройках – или, скажем, в сотне, в которую может войти каждый, тогда тройки и сотня – группы, ведь группы определяются биологическими особенностями организма, а не по прихоти биолога. Эволюционная теория игр, одна из альтернатив концепции группового отбора, очень щепетильна в этом отношении (Maynard Smith 1982; Dugatkin 1998; Skyrms 1996). Ее более формальное название звучит так: эволюционная теория игр для N-индивидов, где N – число индивидов, социально взаимодействующих и тем самым влияющих на приспособленность друг друга к выживанию и произведению потомства. Модель теории игр для борьбы, предупреждающего крика или экономии ресурсов должна определять группы так же, как и модель группового отбора, изучающая те же самые виды поведения. И это же верно для других теорий социального поведения, которые развились в качестве альтернативы концепции группового отбора – теории всесторонней приспособленности (Hamilton 1964, 1975) и теории эгоистичного гена (Williams 1966, Dawkins 1976).

Произвольное определение групп и необходимость в том, чтобы все теории сходились в определении той или иной характерной черты, позволяют в полной мере раскрыть суть «ошибки усреднения». Возьмите любую эволюционную теорию социального поведения, включая те, что развивались как альтернативы к концепции группового отбора. Какие группы определены в рамках этих теорий? Примените методику, призванную выявить групповой отбор – и вы его увидите. Большинство видов поведения, представимых в «эпоху индивидуализма» в биологии как альтруистические «на вид», но эгоистические «по сути», избирательно невыгодны внутри групп и эволюционируют только через возрастание приспособленности группы в сравнении с другими группами – в точности как и предполагал Дарвин[7]7
  Читатели, знакомые с эволюционной теорией игр, могут попробовать проверить этот пример, чередуя стратегии сотрудничества, скажем, «око за око» (англ. Tit-for-Tat, T), и стратегии эгоистичные, скажем, «вечное несогласие» (англ. all-defect, D), где группы состоят из пар взаимодействующих индивидов (N=2). D дает лучший результат, чем T, в смешанных группах, а группы TT, если взглянуть на совместный итог, достигают большего, чем TD– или DD-группы. Интересно, что Анатоль Рапопорт, представивший T-стратегию на популярном соревновании по компьютерному моделированию (Axelrod 1980a, b), признавал за этой стратегией частично альтруистический характер и критиковал своих коллег за отношение к ней как к исключительно эгоистической стратегии. Он выразил это так: «Еще никогда так сильно не бросалось в глаза то, сколь сильно влияет идеологическая приверженность на интерпретации эволюционных теорий» (Rapoport 1991, 92).


[Закрыть].

К этому месту нашего экскурса уже должно было стать ясным, что за возрождением теории многоуровневого отбора стоит нечто большее, нежели подтверждение пары-тройки примеров группового отбора. Стоит избежать «ошибки усреднения», и групповой отбор становится необходимым для объяснения многих свойств, эволюция которых уже признана и детально задокументирована. Впрочем, не стоит забывать, что сам я подходил к групповому отбору весьма осторожно. Если он происходит, это не значит, что он имеет место всегда или непременно преодолевает силы внутригруппового отбора. Существует множество случаев, когда даже отчетливо зафиксированный групповой отбор остается скромной эволюционной силой, и нам все еще предстоит определить его важность в генетической и культурной эволюции человека. И уж в любом случае мы не собираемся возвращаться в те времена, когда утверждалось заранее и без сомнений, что группы действуют как адаптивные единицы. Задача – достичь компромисса, когда важность различных уровней естественного отбора проверяется в каждом отдельном случае с применением методик, позволяющих увидеть групповой отбор там, где он присутствует[8]8
  Достижение умеренной позиции – долгий процесс. Множество статей, сборников и популярных книг об эволюции все еще изображают век «индивидуализма» живым и здоровым. Главные деятели, создавшие себе репутацию на отказе от теории группового отбора, не очень-то спешат менять точку зрения. Изречение «наука движется… от похорон к похоронам», возможно, прозвучит излишне пессимистично, но пока «светочи науки» не придут к согласию, читателям придется положиться на свое суждение в большей степени, нежели на общепринятое.


[Закрыть]. Мнение, решительно отвергавшее групповой отбор, само оказалось на свалке истории. Впрочем, прежде туда отправилась убежденность в том, что группы всегда проявляют себя как адаптивные единицы.

Главные эволюционные переходы

Концепция «групп по признаку» во многом противоречит образу организма как адаптивной единицы. В конце концов, особь – скажем, птица – питается, летает, вступает в схватки и делает много чего еще как единое целое… Некоторые группы живых существ, те же колонии общественных насекомых, объединены во многих свойствах. Точно так же некоторые людские группы организовывают жизни своих членов от колыбели до могилы. Во многих других случаях, однако, группы адаптивны лишь в одной или нескольких чертах. Говоря о группах как об организмах, я говорю об их особых свойствах, «адаптивных на уровне групп», и о соответствующих способах группировки, оставаясь при этом безучастным к другим свойствам и способам[9]9
  Сам я скорее применяю понятие «организм» в обычном значении, но некоторые авторы предпочитают определять его более строго. (Sterelny and Griffiths 1999). С учетом этого подхода получается, что группа, которая ведет себя адаптивно в отдельно взятой ситуации (например, защищаясь от атаки хищника), возможно, не будет сочтена организмом, поскольку в других ситуациях ведет себя неадаптивно. Вопрос о том, адаптируются ли члены одной и той же группы к разным ситуациям, и как много адаптаций может появиться в границах группы, важен и интересен, как бы мы ни трактовали смысл слова «организм». Оба определения, и обыденное, и строгое, в объяснении своих представлений об организме полагаются прежде всего на теорию многоуровневого отбора.


[Закрыть]. И то, что люди входят во многие группы, адаптивность которых необходимо оценивать для каждого случая, станет ясным из последующих глав.

В 1960-х годах, когда наука отказалась от концепции группового отбора, полагали, что эволюция происходит исключительно благодаря мутациям. Но с того времени становилось все более очевидным, что эволюция может идти и другим путем: социальные группы обретали такую тесную функциональную цельность, что их с полным на то правом можно было назвать высокоразвитыми организмами. Одним из первых эту радикально новую теорию предложила Линн Маргулис (Margulis 1970), заявившая, что эукариоты – все организмы, кроме бактерий, – по сути, являются симбиотическими сообществами бактерий, некогда, в отдаленном прошлом, ведущих более автономное существование. Сейчас представляется весьма вероятным, что подобные переходы от групп организмов к группам-организмам случались на протяжении всей истории мира, да и сама жизнь зародилась в виде социальных групп, проявляющих себя во взаимодействии молекулярных реакций (Maynard Smith and Szathmary 1995; Michod 1999а).

Ирония этих открытий восхитительна. Размышление о социальных группах как об организмах вышло из моды на тридцать пять лет, а сейчас оказывается, что организмы сами по себе являются такими группами! Более того, каждый эволюционный переход требует группового отбора, как и предполагал Дарвин. Например, бактериальную клетку можно рассмотреть как социальную группу генов, координирующих свою деятельность для общего их блага. Впрочем, эту группу могут эксплуатировать гены, которым ресурсы клетки нужны для самовоспроизводства, а не для того, чтобы совершать вклад в жизнедеятельность клетки. Такие «эгоистичные гены» могли бы поживать лучше, нежели «добропорядочные гены» той же самой клетки, но вот клеткам с «эгоистичными генами» пришлось бы намного хуже, чем клеткам с «добропорядочными». В качестве небольшого отступления оговорюсь, что мое использование термина «эгоистичный ген» в предыдущем предложении не соответствует тому, что имеет в виду Докинз в своей теории эгоистичного гена (Dawkins 1976). Я указываю на гены, которые выгадывают за счет других генов их общей клетки, тогда как в теории Докинза ген классифицируется как эгоистичный, если в процессе эволюции он вытесняет любой другой ген из общей популяции (налицо ошибка усреднения)[10]10
  Концепция «эгоистичных генов», предложенная Докинзом, предполагает усреднение показателя приспособленности генов среди индивидуальных генотипов – примерно так же я усреднял приспособленность по всем группам в моем примере с птичьими стаями. Поэтому теория Докинза – это не аргумент против индивидуального или группового отбора, а лишь «новояз» для обозначения «всего, что эволюционирует путем естественного отбора на любом уровне». Например, ген альтруистического поведения, благодаря которому птица, завидев хищника, подает предупреждающий крик, внутри групп избирательно неблагоприятен и эволюционирует благодаря групповому отбору – но он, тем не менее, «эгоистичен» хотя бы потому, что в рамках всей популяции замещает ген, из-за которого птица при появлении хищника ведет себя иначе и молчит. Докинз развил свою концепцию как аргумент против группового отбора, и годами она воспринималась именно так, пока ее бесполезность не была замечена и признана в конечном итоге и самим Докинзом в его книге «Расширенный фенотип» (Dawkins 1982).


[Закрыть]. В любом случае проблема генов – «добропорядочные» против «эгоистичных» – идентична проблеме «крикуны против молчунов» в птичьих стаях и проблеме «нравственные против безнравственных» в человеческих племенах, – проблеме, которая и привела Дарвина к его теории группового отбора.

Рассмотрение отдельных организмов как в высшей степени цельных социальных групп значительно расширило масштаб и важность теории многоуровневого отбора. Как заметил однажды в лекции Роберт Триверс, ученые, заинтересованные в исследовании эволюции социального поведения, всегда осознавали необходимость в понимании генетики. Но кто мог догадаться тридцать лет назад, что генетикам потребуется понимать эволюцию социального поведения? Есть и иная польза: возможно, понимание механизмов, которые позволяют организмам становиться столь сплоченными, поможет увидеть в социальных группах аналогичные механизмы, ранее выпадавшие из поля внимания исследователей. В частности, социобиологи давно уже увлечены, а может, даже и околдованы проблемой объяснения альтруистических черт, позволяющих группам получать пользу за счет огромных затрат со стороны индивида. И, как мы уже видели, групповой отбор может порождать альтруистические черты, но он должен быть исключительно силен, чтобы противостоять сильным селективным недостаткам альтруизма внутри групп. А как же «эгоистичный ген», который скорее будет реплицироваться, нежели вносить вклад в общее благо клетки? Эту проблему можно решить. Гены объединяются в хромосому – и она реплицируется уже как единое целое. Устраняя возможность репликации для каждого гена клетки в отдельности, хромосомы сосредотачивают процесс естественного отбора на уровне взаимодействия клеток, искусно решая фундаментальную проблему социальной жизни. И вовсе не кажется, что гены, ответственные за эволюцию самой хромосомы, приносят себя в жертву. Напротив, такое чувство, что они служат на благо группы, частью которой и являются, и не особенно много при этом теряют.

А еще кажется, что на уровне индивидов отмеченную нами фундаментальную проблему лучше решает не альтруистическое самопожертвование, а социальный контроль. В стремлении обозначить взаимодействия, связанные с генами и развитием, мы заимствовали из сферы социального контроля целый словарь: «надзирающие» гены, «парламенты» генов, «правила справедливости»… Законы генетики и эволюции, изначально связанные лишь с общими схемами функционирования организмов, со временем обрели жутковатое сходство с иным значением слова «закон» – общественный договор, исполняемый под угрозой наказания[11]11
  Подобно тому как из человеческих социальных групп никогда полностью не устранить преступников, индивидуальные организмы оказываются не столь гармоничными, как предполагалось изначально. Так происходит из-за наличия множества «преступных» элементов в границах самого организма, и эти элементы воспроизводят себя за счет «коллективов», к которым принадлежат. Этот занимательный факт в литературе об эволюции известен под названием «внутригеномный конфликт» (англ. intragenomic conflict; обзор представлен в следующей работе: Pomiankowski 1999).


[Закрыть].

То, что работает для индивидов, может работать и для групп. Но социобиологи, желая объяснить альтруистическое самопожертвование, предпочитали уклоняться от поисков ответа на даже более важный вопрос: должны ли индивиды, служа на благо группы, проявлять явный альтруизм? И если нет, тогда групповой отбор может способствовать появлению механизмов, организующих группы в адаптивные единицы без того, чтобы отбор, идущий внутри групп, сильно противодействовал этим механизмам.

А почему я сказал о «явном» альтруизме? Просто стоит лишь пристально рассмотреть механизмы социального контроля, и мы поймем, что они отличаются от альтруизма лишь по степени, но не по характеру. Для примера вернемся вновь к нашим птицам и предположим, будто мы установили, что крик, предупреждающий об опасности, ставит в опасность дозорного, но при этом помогает остальным членам стаи выжить за его счет. Если крик совершался добровольно, то такое действие мы можем назвать альтруистическим, со всеми коннотациями самопожертвования. И вдруг оказывается, что крик все же не был добровольным! Просто дозорных, которые уклонялись от него, жестоко наказывали другие птицы! Теперь крик никак не назвать альтруистическим, а нам теперь придется объяснять, как развилось наказывающее поведение, из-за которого крик при появлении хищника стал проявлением эгоизма. «Птицы-каратели» заставляют «дозорных» тревожно кричать, и это помогает всем в стае, в том числе и тем, кто никого не наказывает. Мы не решили проблему альтруизма: у нас просто сменилось поведение – с тревожных криков на наказание. Экономисты называют это «проблемой общественного блага второго порядка»: понуждение кого-либо к совершению действий, направленных на достижение общественного блага, само есть общественное благо (Heckathorn 1990, 1993). И в то же время существует важная разница между двумя видами альтруизма: «крикун» может потерять намного больше, чем те, кто понуждает его кричать! Социальный контроль можно рассмотреть как форму «низкозатратного» альтруизма, возникающего в ходе эволюции особей для содействия таким их поступкам, которые – при условии их добровольного исполнения – могли бы с полным правом считаться «высокозатратным» альтруизмом. Мы с Эллиотом Собером называем такое положение «усилением альтруизма» (англ. the amplification of altruism; Sober and Wilson 1998, гл. 4). Обобщая изложенное, можно сказать, что механизмы социального контроля не ставят под сомнение истинность утверждения, согласно которому адаптация на групповом уровне требует соответствующего ей процесса группового отбора. Напротив, эти механизмы частично облегчают достижение компромисса между благом группы и самопожертвованием индивида, позволяя межгрупповому отбору действовать без особого сопротивления со стороны отбора, идущего в границах групп.

Представление об организмах как о социальных группах преобразило наше понимание многоуровневого отбора в нескольких аспектах. Во-первых, уже нельзя сказать, что отбор более высокого уровня всегда уступает по силе отбору, идущему на более низких. Отдельные организмы – скажем, вы или я – блестящее подтверждение. Во-вторых, отбор на более высоком уровне всегда казался маловероятным в силу того, что его связывали с жертвенным альтруизмом индивида. Механизмы социального контроля разрубают этот гордиев узел: с ними легче найти баланс между благом группы и затратами индивида. Эти механизмы явно значимы и для религиозных групп, в основу существования которых положено намного больше, чем добровольный альтруизм. В-третьих, невозможно и представить, чтобы отбор более высокого уровня прекратил свое действие на уровне, ныне известном как уровень индивидуальных организмов. Отбор на уровне социальных групп, весьма вероятно, является важной, а может, и доминирующей силой эволюции многих тысяч видов живых существ. В некоторых случаях, например у общественных насекомых, группы предстают в столь совершенном единении, что могут с полным на то правом считаться организмами. В прошлом на это указал Уилер (Wheeler 1928), и это все чаще подтверждают современные биологи, изучающие поведение общественных насекомых – скажем, Сили (Seeley 1995).

На этом фоне представление о человеческих группах как об организмах обретает новую жизнь. Тридцать лет назад эволюционные биологи отвергли бы идеи гуттеритов, сравнивших свои общины с телами или ульями, как наивнейшие воззрения на групповой отбор. Сегодня же такая мысль – яркая звездочка на экране радара науки.