Текст книги "Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы"

Рекомендуемая литература

Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М., 1981.

Зорина З. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. М., 1999.

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.

Симонов П. В. Мотивированный мозг. М., 1987.

Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М., 1981.

Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

Глава 3
Гуморальная система

• Общая часть. Различия между нервной и гуморальной регуляцией. Функциональное деление гуморальных агентов: гормоны, феромоны, медиаторы и модуляторы.

• Основные гормоны и железы. Гипоталамо-гипофизарная система. Гипоталамические и гипофизарные гормоны. Вазопрессин и окситоцин. Периферические гормоны. Стероидные гормоны. Мелатонин.

• Принципы гормональной регуляции. Передача гормонального сигнала: синтез, секреция, транспорт гормонов, их действие на клетки-мишени и инактивация. Поливалентность гормонов. Регуляция по механизму отрицательной обратной связи и ее важное следствие. Взаимодействие эндокринных систем: прямая связь, обратная связь, синергизм, пермиссивное действие, антагонизм. Механизмы гормональных влияний на поведение.

• Обмен углеводов. Значение углеводов. Психотропный эффект углеводов. Содержание глюкозы в крови – важнейшая константа. Гуморальные влияния на различные этапы обмена углеводов. Метаболическая и гедонистическая функция углеводов.

• Комплексный пример психотропного эффекта гормонов: предменструальный синдром. Влияние контрацептивов. Влияние избытка соли в диете. Влияние пищевых углеводов. Влияние алкоголя.

Гуморальный («гумор» – жидкость) контроль функций организма осуществляется веществами, переносимыми по организму с жидкостями, в первую очередь, с кровью. Кровь и другие жидкости разносят вещества, поступающие в организм из внешней среды, в частности, с диетой,[37]37
  Диета – это не ограничение питания, а все, что поступает в организм с пищей.


[Закрыть] а также вещества, продуцируемые внутри организма – гормоны. Нервный контроль осуществляется с помощью импульсов, распространяемых по отросткам нервных клеток. Условность деления на нервные и гуморальные механизмы регуляции функций проявляется уже в том, что нервный импульс передается с клетки на клетку с помощью гуморального сигнала – в нервном окончании выделяются молекулы нейромедиатора, который является гуморальным фактором.

Гуморальная и нервная системы регуляции – являются двумя аспектами единой системы нейрогуморальной регуляции целостных функций организма.

Все функции организма находятся под двойным контролем: нервным и гуморальным. Под гуморальным влиянием находятся абсолютно все органы и ткани организма человека, тогда как нервный контроль отсутствует у двух органов: коры надпочечников и плаценты. Это означает, что эти два органа не имеют нервных окончаний. Однако это не значит, что функции коры надпочечников и плаценты находятся вне сферы нервных влияний. В результате активности нервной системы изменяется выделение гормонов, которые регулируют функции коры надпочечников и плаценты.

Нервная и гуморальная регуляция одинаково важны для сохранения организма как целого, в том числе и при организации поведения. Следует в очередной раз подчеркнуть, что гуморальная и нервная регуляция не являются, строго говоря, различными системами регуляции. Они представляют две стороны единой нейрогуморальной системы. Роль и доля участия каждой из двух систем различна для разных функций и состояний организма. Но в регуляции целостной функции всегда присутствуют и гуморальные, и чисто нервные влияния. Разделение на нервные и гуморальные механизмы вызвано тем, что для их изучения используются либо физические, либо химические методы. Для изучения нервных механизмов чаще используются исключительно методы регистрации электрических полей. Исследование гуморальных механизмов невозможно без использования биохимических методов.

3.1.1. Различия между нервной и гуморальной регуляцией

Две системы – нервная и гуморальная – различаются следующими свойствами. Во-первых, нервная регуляция целенаправленна. Сигнал по нервному волокну приходит в строго определенное место: к определенной мышце, или к другому нервном центру, или же к железе. Гуморальный сигнал, т. е. молекулы гормона, распространяется с током крови по всему организму. Будут или нет реагировать ткани и органы на этот сигнал, зависит от наличия в клетках этих тканей воспринимающего аппарата – молекулярных рецепторов (см. раздел 3.3.1).

Во-вторых, нервный сигнал быстрый, он движется к другому органу – другой нервной клетке, мышечной клетке, клетке железы – со скоростью от 7 до 140 м/с, задерживаясь при переключении в синапсах лишь на 1 миллисекунду. Благодаря нервной регуляции мы можем сделать что-либо «в мгновение ока». Содержание в крови большинства гормонов в крови увеличивается лишь через несколько минут после стимуляции, а максимума достигает только не ранее, чем через 30 мин, или даже одного часа. Следовательно, максимальный эффект действия гормона может наблюдаться через несколько часов после однократного воздействия на организм. Таким образом, гуморальный сигнал медленный.

В-третьих, нервный сигнал краткий. Как правило, залп импульсов, вызванный стимулом, длится не более долей секунды. Это – так называемая реакция включения. Аналогичную вспышку электрической активности в нервных узлах отмечают при прекращении действия стимула – реакцию выключения. Гуморальная же система осуществляет медленную тоническую регуляцию, т. е. оказывает постоянное воздействие на органы, поддерживая их функцию в определенном состоянии. В этом проявляется обеспечивающая функция гуморальных факторов (см. раздел 1.2.2). Уровень гормона может оставаться повышенным все время действия стимула, причем, в некоторых условиях – до нескольких месяцев. Подобное стойкое изменение уровня активности нервной системы характерно, как правило, для организма с нарушенными функциями.

Основные отличия нервной регуляции от гуморальной следующие: нервный сигнал целенаправленный; нервный сигнал быстрый; нервный сигнал краткий.

Еще одно различие, точнее группа различий, между двумя системами регуляции функций связано с тем, что изучение нервной регуляции поведения более привлекательно при проведении исследований на человеке. Самый популярный метод регистрации электрических полей у человека – запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрических полей головного мозга. Его использование не вызывает болевых ощущений, тогда как взятие анализа крови для изучения гуморальных факторов связано с болевыми ощущениями. Страх, который многие люди испытывают в ожидании укола, может повлиять – и, действительно, влияет – на некоторые результаты анализа. При введении иглы в тело существует опасность внесения инфекции. Такая опасность ничтожна при регистрации ЭЭГ. Наконец, регистрация ЭЭГ экономически выгоднее. Если определение биохимических параметров требует постоянных денежных затрат на приобретение химических реактивов, то для проведения длительных и масштабных исследований ЭЭГ достаточно, хотя и крупного, но однократного финансового вложения – на приобретение электроэнцефалографа.

В результате действия всех перечисленных обстоятельств изучение гуморальной регуляции поведения человека проводится, главным образом, в клиниках, т. е. является побочным результатом лечебных мероприятий. Поэтому экспериментальных данных об участии гуморальных факторов в организации целостного поведения здорового человека несравненно меньше, чем экспериментальных данных о нервных механизмах. При изучении психофизиологических данных это следует иметь в виду – физиологические механизмы, лежащие в основе психологических реакций, не ограничиваются изменениями ЭЭГ. В целом ряде случаев изменения ЭЭГ лишь отражают механизмы, в основе которых лежат многообразные, в том числе и гуморальные, процессы. Например, межполушарная асимметрия – различия в записи ЭЭГ на левой и правой половине головы – основана, главным образом на действии половых гормонов.

3.1.2. Функциональное деление гуморальных агентов: гормоны, феромоны, медиаторы и нейромодуляторы

Эндокринную систему составляют железы внутренней секреции – железы, которые синтезируют биологически активные вещества и секретируют (выделяют) их во внутреннюю среду (обычно – в кровеносную систему), которая разносит их по всему организму. Секрет эндокринных желез называется гормонами. Гормоны представляют собой одну из групп биологически активных веществ, секретируемых в организме человека и животных. Эти группы различаются по характеру секреции.

«Внутренняя секреция» означает, что вещества выделяются в кровь или в другую внутреннюю жидкость; «внешняя секреция» означает, что вещества выделяются в пищеварительный тракт или на поверхность кожи.

Помимо внутренней секреции, существует и внешняя. К ней относится выделение пищеварительных ферментов в желудочно-кишечный тракт и различных веществ с потом, мочой и калом. В окружающую среду вместе с продуктами обмена веществ выделяются и биологически активные, специально синтезируемые в различных тканях вещества, называемые феромонами. Они выполняют сигнальную функцию в общении между членами сообщества. Феромоны, которые воспринимаются животными с помощью обоняния и вкуса, несут информацию о поле, возрасте, состоянии (усталость, испуг, болезнь) животного. Более того, с помощью феромонов происходит индивидуальное узнавание одного животного другим и даже степени родства двух особей. Особую роль феромоны играют на ранних этапах созревания организма, в младенчестве. При этом важны феромоны как матери, так и отца. В их отсутствие развитие новорожденного замедляется и может нарушаться.

Феромоны вызывают определенные реакции других особей того же вида, а химические вещества, выделяемые животными одного вида, но воспринимаемые животными другого вида, называются кайромонами. Таким образом, в животном сообществе феромоны выполняют ту же функцию, что и гормоны внутри организма. Поскольку у человека обоняние значительно слабее, чем у животных, феромоны играют меньшую роль в человеческом сообществе, чем в сообществе животных. Тем не менее, они влияют на поведение человека, в частности на межличностные отношения (см. раздел 7.4).

В гуморальной регуляции функций участвуют и вещества, которые не относят к гормонам, т. е. агентам внутренней секреции, поскольку они выделяются не в кровеносную и не в лимфатическую системы – это медиаторы (нейротрансмиттеры). Они выделяются нервным окончанием в синаптическую щель, передавая сигналы от одного нейрона к другому. Внутри синапса они и распадаются, не попадая в кровоток. Среди секретируемых тканями веществ, которые не относят к гормонам, выделяют группу нейромодуляторов, или локальных гормонов. Эти вещества не распространяются с током крови по всему организму, как истинные гормоны, а действуют на группу близлежащих клеток, выделяясь в межклеточное пространство.

Различие между типами гуморальных агентов – это функциональное различие. Одно и то же химическое вещество может выступать как гормон, как феромон, как медиатор и как нейромодулятор.

Следует подчеркнуть, что приведенное деление продуктов секреции на группы является называют функциональным, поскольку оно произведено по физиологическому принципу. Одно и то же химическое вещество может выполнять различные функции, выделяясь в разных тканях. Например, вазопрессин, секретируясь в заднем гипофизе, является гормоном. Он же, выделяясь в синапсах в различных структурах мозга, является в этих случаях медиатором. Дофамин, представляя собой гипоталамический гормон, выделяется в кровеносную систему, связывающую гипоталамус с гипофизом, и, в то же время, дофамин является медиатором во многих структурах мозга. Норадреналин, секретируясь мозговым слоем надпочечников в системный кровоток, выполняет функции гормона, секретируясь в синапсах – медиатора. Наконец, попадая (не вполне понятным образом) в межклеточное пространство в некоторых структурах мозга, он является нейромодулятором.

Многие биологически активные вещества, хотя и распространяются с током крови по всему организму, не относятся к гормонам, поскольку не синтезируются специализированными клетками, а являются продуктами обмена веществ, т. е. они попадают в кровеносную систему в результате распада питательных веществ в желудочно-кишечном тракте. Это, в первую очередь, многочисленные аминокислоты (глицин, ГАМК, тирозин, триптофан и т. д.) и глюкоза. Эти простые химические соединения влияют на различные формы поведения человека и животных.

Таким образом, основу системы гуморальной регуляции функций организма человека и животных составляют гормоны, т. е. биологически активные вещества, которые синтезируются специализированными клетками, секретируются во внутреннюю среду, транспортируются по всему организму с током крови и изменяют функции тканей-мишеней.

Гормоны – это биологически активные вещества, синтезируемые специализированными клетками, секретируемые во внутреннюю среду, транспортируемые с током крови по всему организму и изменяющие функции тканей-мишеней.

Роль медиаторов и нейромодуляторов не рассматривается и почти не упоминается в данной книге, поскольку они не являются системными факторами, организующими поведение – они действуют в месте контакта нервных клеток, или в области, ограниченной несколькими нервными клетками. Кроме того, рассмотрение роли медиаторов и нейромодуляторов потребовало бы предварительного изложения целого ряда биологических дисциплин.

3.2. Основные гормоны и железы

Данные исследований эндокринной системы, т. е. системы эндокринных желез, полученные за последние годы, позволяют сказать, что эндокринная система «пронизывает» почти весь организм. Клетки, выделяющие гормоны, обнаружены практически в каждом органе, основная функция которого давно известна как не имеющая отношения к системе эндокринных желез. Так, обнаружены гормоны сердца, почек, легких и многочисленные гормоны желудочно-кишечного тракта. Количество гормонов, обнаруженных в головном мозге, настолько велико, что объем исследований секреторной функции мозга теперь сопоставим с объемом электрофизиологических исследований ЦНС. Это привело к появлению шутки: «Мозг – это не только эндокринный орган», – напоминающей исследователям, что основная функция головного мозга – это, все-таки, интеграция многих функций организма в целостную систему. Поэтому здесь будут описаны только основные эндокринные железы и центральное эндокринное звено головного мозга.

Гипоталамус является высшим отделом эндокринной системы. Эта структура головного мозга получает и перерабатывает информацию об изменениях в мотивационных системах, изменениях во внешней среде и в состоянии внутренних органов, изменениях гуморальных констант организма.

В соответствии с потребностями организма гипоталамус модулирует активность эндокринной системы, управляя функциями гипофиза (рис. 3–1).

Модуляция (т. е. активация или торможение) осуществляется путем синтеза и секреции специальных гормонов – рилизингов (release – выделять), которые, поступая в специальную (портальную) кровеносную систему, транспортируются в переднюю долю гипофиза. В передней доле гипофиза гипоталамические гормоны стимулируют (или тормозят) синтез и секрецию гипофизарных гормонов, которые поступают в общий кровоток. Часть гипофизарных гормонов являются тропными (tropos – направление) гормонами, т. е. они стимулируют секрецию гормонов из периферических желез: коры надпочечников, гонад (половых желез) и щитовидной железы. Гипофизарных гормонов, тормозящих функции периферических желез, не существует. Другая часть гипофизарных гормонов действует не на периферические железы, а непосредственно на органы и ткани. Например, пролактин стимулирует молочную железу. Периферические гормоны, взаимодействуя с гипофизом и гипоталамусом, тормозят по механизму обратной связи секрецию соответствующих гипоталамических и гипофизарных гормонов. Такова, в самых общих чертах, организация центрального отдела эндокринной системы.

Рис. 3–1. А – рисунок Леонардо да Винчи. Гипоталамус располагается примерно в точке пересечения плоскостей.

Б – Схема строения гипоталамо-гипофизарной области: 1 – гипоталамус, 2 – передний гипофиз, 3 – задний гипофиз: (а) – нейроны, синтезирующие вазопрессин и окситоцин; (б) – нейроны, секретирующие рилизинг-гормоны; (в) – клетка переднего гипофиза, секретирующая тропные гормоны; (г) – портальная кровеносная система, по которой рилизинг-гормоны передаются из гипоталамуса в гипофиз; (д) – системный кровоток, в который поступают гипофизарные гормоны.

Окситоцин и вазопрессин, синтезируясь в гипоталамических нейронах, поступают по отросткам нервных клеток в синапсы, которые граничат непосредственно с кровеносными сосудами. Таким образом, эти два гормона, синтезируясь в гипоталамусе, выделяются в кровеносное русло в гипофизе. Прочие гормоны, синтезируясь в гипоталамусе, поступают в сосуды портальной кровеносной системы, которая связывает гипоталамус и гипофиз. В гипофизе они выделяются и воздействуют на клетки гипофиза, регулируя синтез и секрецию гипофизарных гормонов, которые попадают в общий кровоток.

В гипоталамусе интегрируются процессы обработки информации, поступающей в центральную нервную систему. В гипоталамусе также синтезируются рилизинг-гормоны, которые управляют гипофизом. В гипофизе, под влиянием гипоталамических гормонов увеличивается, или уменьшается синтез гипофизарных гормонов. Гипофизарные гормоны распространяются с общим кровотоком. Часть из них влияет на ткани организма, а часть стимулирует синтез гормонов в периферических эндокринных железах (называются тропными гормонами).

Часть гипоталамических нейронов, в которых синтезируются рилизинг-гормоны, дает отростки во многие отделы головного мозга. В этих нейронах молекулы рилизинг-гормонов, выделяясь в синапсах, выполняют функции медиаторов.

По химической природе все гипоталамические и гипофизарные гормоны являются пептидами, т. е. состоят из аминокислот. Пептидами называют белки, молекулы которых состоят из небольшого количества аминокислот – не более сотни. Например, молекула тиреолиберина состоит из трех аминокислот, молекула кортиколиберина – из 41, а молекула такого гормона, как пролактинингибирующий фактор (который не будет рассматривается в данном курсе), состоит всего из одной аминокислоты. Вследствие своей пептидной природы все гипоталамические и гипофизарные гормоны, попадая в кровь, очень быстро разлагаются ферментами. Время, за которое содержание введенного пептида уменьшается вдвое (время полужизни), обычно составляет несколько минут. Это затрудняет их определение и обусловливает некоторые особенности их действия. Дополнительные трудности при определении концентрации гипоталамических гормонов создаются тем, что в отсутствие внешних стимулов их секреция происходит отдельными пиками. Поэтому для большинства гипоталамических гормонов концентрация их в крови в состоянии физиологической нормы определена только косвенными методами.

Все гипоталамические гормоны, помимо эндокринных функций, обладают выраженным психотропным эффектом. В отличие от гипоталамических, не все гипофизарные гормоны обладают психотропным действием. Например, влияние фолликулостимулирующего и лютеотропного гормонов на поведение обусловлено только их влиянием на другие эндокринные железы.

Все гипоталамические гормоны влияют на психические функции, т. е. являются психотропными агентами.

Подробно мы будем рассматривать только некоторые гипоталамические гормоны и соответствующие эндокринные системы. Кортиколиберин (КРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ) в переднем гипофизе. АКТГ стимулирует функцию коры надпочечников. Гонадолиберин (ГнРГ или ЛГ-РГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеотропного (ЛГ) гормонов в переднем гипофизе. ФСГ и ЛГ стимулируют функцию гонад (половых желез). ЛГ стимулирует выработку половых гормонов, а ФСГ стимулирует выработку половых клеток в гонадах. Тиреолиберин (ТРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию тиреотропного гормона (ТТГ) в переднем гипофизе. ТТГ стимулирует секреторную активность щитовидной железы.

В гипоталамусе (а также и в других структурах ЦНС) и в гипофизе секретируются эндорфины и энкефалины. Это группы пептидных гормонов (в гипофизе) и нейромодуляторов и медиаторов (в гипоталамусе), у которых две основные функции: они уменьшают боль и улучшают настроение – вызывают эйфорию. Благодаря эйфорическому эффекту этих гормонов, т. е. способности поднимать настроение, они участвуют в выработке новых форм поведения, являясь частью системы подкрепления в ЦНС. Секреция эндорфинов усиливается при стрессе.

Кортиколиберин (КРГ), гонадолиберин (ГнРГ или ЛГ-РГ), тиреолиберин (ТРГ) – эти гомоны синтезируются в гипоталамусе, секретируются непосредственно в сосуды локальной (портальной) кровеносной системы и выделяются в переднем гипофизе.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), и лютеотропный гормон (ЛГ), тиреотропный гормон (ТТГ) гормоны и, эндорфины – эти гормоны синтезируются в переднем гипофизе и поступают в общий кровоток, с которым разносятся по организму.

Основные сведения о гипоталамических и гипофизарных гормонах содержатся в табл. 3–1.

Таблица 3–1

Центральные гормоны