Текст книги "Homo Sapiens. Краткая история эволюции человечества"

Молекулы ДНК обладают способностью к репликации, то есть – к самовоспроизведению. Без репликации никак нельзя не обойтись, ведь клетки размножаются делением и каждая дочерняя клетка непременно должна получить от материнской полную копию наследственной информации. Если во время репликации происходит ошибка (а такое случается довольно часто), то возникает новая мутация.

В наших клетках существуют структуры, обладающие собственной ДНК – «персональной» генетической информацией. Это митохондрии, своеобразные клеточные энергетические станции. В среднем в клетке содержится около 2000 митохондрий, общий объем которых составляет до четверти от объема клетки. Митохондрии имеют сферическую или эллипсоидную форму.

Митохондрии

В митохондриях подвергаются окислению органические вещества, поступающие в клетку извне. При этом образуются молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), способные накапливать энергию в виде химических связей, такие своеобразные клеточные аккумуляторы. Митохондрии способны самостоятельно синтезировать ряд белков и размножаться путем деления, собственно для этого им и нужна персональная ДНК.

Мутации, возникающие в ДНК митохондрий, могут передаваться только по материнской линии, поскольку передаются они с цитоплазмой, полужидкой внутренней средой клетки, которую содержит яйцеклетка. В сперматозоиде цитоплазмы очень мало, да вдобавок митохондрии у него находятся в шейке, которая в яйцеклетку при оплодотворении не проникает.

Мутации случайны! Они происходят не направленно, а хаотически, так что можно считать эволюцию упорядоченным хаосом – случайные мутации проходят отбор под воздействием внешней среды, нужные мутации сохраняются, а ненужные «отбраковываются». Но внешняя среда может только сортировать мутации! Повысить вероятность возникновения полезных мутаций невозможно.

На этом можно закончить главу, посвященную знакомству с генетикой. В следующей главе мы продолжим разговор о генетике, но уже на более высоком уровне.

В заключение осталось дать ответ на вопрос о том, почему при скрещивании лошади с ослом можно получить потомство, а при скрещивании человека с его ближайшей родственницей шимпанзе – нельзя.

Шимпанзе, если кто не знает, это наши ближайшие родственники среди всех живущих ныне существ. Всего каких-то 7 000 000 лет назад от наших общих предков произошли две ветви – человек и шимпанзе. У нас 46 хромосом, а у шимпанзе – 48, но теоретически это не является препятствием для получения потомства при скрещивании. Лошади, имеющие 64 хромосомы, дают потомство при скрещивании с ослами, у которых хромосом на две меньше, а вот все попытки скрестить человека с шимпанзе оказались бесплодными. А попыток в свое время было много… Одни деятели хотели таким образом подтвердить родство между человеком и шимпанзе, а другие мечтали вывести расу неутомимых работников или послушных солдат, соединив человеческий разум с физической силой шимпанзе. Ничего из этой затеи не вышло, хотя теоретически должно было выйти, ведь геном шимпанзе отличается от человеческого на 6,4 %, иначе говоря, совпадение геномов составляет 93,6 %! Некоторые ученые даже предлагали причислить шимпанзе к роду Homo (Люди). Однако в биологии существует такое понятие, как репродуктивная несовместимость. При всей схожести геномов человека и шимпанзе гибридизация невозможна потому, что за 7 000 000 лет успело накопиться слишком много различий.

ПОСТСКРИПТУМ

Любой признак, который сохраняется в результате естественного отбора, может иметь несколько вариантов приспособительного значения, а также может быть побочным эффектом эволюционного развития других признаков или же просто случайно возникшим.

Приспособление не следует трактовать однобоко, как фактор, повышающий шансы на выживание и размножение данной особи в данной внешней среде. Приспособление может быть не только индивидуальным, но и групповым, то есть может повышать выживаемость всей популяции во внешней среде. Приспособление может повышать шансы особи не только во внешней, но и во внутрипопуляционной среде, в частности – повышать привлекательность особи для половых партнеров. Приспосабливаться можно по-разному.

Глава третья
Митохондриальная Ева и y-хромосомный Адам

А теперь давайте перейдем от теории к практике и посмотрим, какую пользу для изучения и понимания эволюционного процесса может дать генетика. Кстати говоря, эволюцию можно рассматривать как борьбу генов за выживание. У каждого организма существует одна-единственная биологическая цель – оставить как можно больше потомства, то есть – максимально растиражировать свои гены.

ДНК каждого организма уникальна и неповторима. Об этом знают даже люди, абсолютно далекие от генетики и биологии. Криминалисты в современных детективах не столько сравнивают отпечатки пальцев, сколько исследуют ДНК. А предусмотрительные преступники, отправляясь на дело, одеваются как хирурги перед операцией. Раньше им хватало перчаток, а теперь нельзя оставить на месте преступления ни волоса, ни капли крови, ни окурка, смоченного слюной… Жизнь преступников стала тяжелее, жизнь криминалистов стала интереснее, но интереснее всего стало нам, читателям и зрителям. Данные, полученные при анализе чьей-то ДНК, способны повернуть сюжет в совершенно неожиданную сторону или же закрутить его так лихо, что просто голова кругом пойдет…

С современниками и их ДНК все ясно и просто – взяли материал, да исследовали его. Но разве можно исследовать ДНК наших далеких предков и вообще ДНК организмов, умерших много-много лет назад? Ведь молекулы со временем разрушаются и чем больше молекула, тем масштабнее эти разрушения…

Да – молекулы со временем разрушаются, но из любого биологического материала, хотя бы из крохотного обломка кости или волоса, можно выделить ДНК, целые молекулы или их фрагменты. Волосы – это любимый материал генетиков. Они медленно разлагаются, и поэтому ДНК в них хорошо сохраняется. А еще волосы имеют гидрофобную поверхность, что позволяет хорошо отмывать их перед исследованием от грязи, содержащей постороннюю ДНК. «Консервации» ДНК способствуют такие факторы, как низкая влажность окружающей среды, низкие температуры и высокие концентрации некоторых солей. Разумеется, из останков, пролежавших в земле пятьдесят или сто тысяч лет, целых молекул ДНК получить невозможно, можно выделить только фрагменты, но по фрагментам можно достоверно воссоздать целое, у ученых есть такая возможность. А можно и не воссоздавать молекулу целиком, изучать только фрагменты, которые сами по себе дают много ценной информации. При помощи прибора, называемого амплификатором, исследователи могут создать необходимое количество копий исследуемых фрагментов или целых молекул. Часть ДНК обязательно сохраняется в специальных хранилищах, которые называются ДНК-библиотеками. Это делается для того, чтобы иметь материал для сравнения.

Возможности у современных генетиков поистине безграничные. Они даже способны обходиться без останков – ДНК можно получать из осадочных пород! В этих породах много разной ДНК намешано, но есть способы различать ДНК по видовой принадлежности и по возрасту. Можно надеяться на то, что исследование ДНК в осадочных породах рано или поздно позволит создать полную картину развития жизни на нашей планете. Станет точно известно, когда и где кто жил, раскроются все тайны эволюции.

До раскрытия всех тайн пока еще далеко, но и на сегодняшний день генетикам удалось многое сделать. Так, например, полностью воссоздан геном древней лошади, жившей примерно 700 000 лет назад, и, как уже было сказано выше, полностью установлен филогенетический ряд лошади.

Исследование ДНК современного человека и неандертальца доказало, что неандертальцы не являются нашими предками! Да, представьте себе – не являются. Наши пути, то есть пути наших предков и неандертальцев, разошлись примерно 300 000–400 000 лет назад. А еще установлено, что неандертальцы скрещивались с неафриканскими популяциями современных людей. Об этом свидетельствует неандертальская «примесь» в нашей ДНК.

По ходу нашего разговора мы не раз станем вспоминать о генах и генетических исследованиях. А сейчас давайте приступим к «расшифровке» заголовка этой главы. Кто такие Адам и Ева, объяснять не нужно, но почему Ева вдруг стала митохондриальной, а Адам – Y-хромосомным?

В митохондриях, маленьких клеточных энергетических станциях, как вы уже знаете, содержится своя митохондриальная ДНК. Этот вид ДНК наследуется только по материнской линии, поскольку отцовские митохондрии потомку не передаются. Сперматозоид представляет собой средство доставки ядерной ДНК к яйцеклетке. Подобно космическому кораблю, он должен быть предельно легким, ведь чем меньше вес, тем выше скорость. Размеры сперматозоидов у всех животных микроскопические. Наиболее крупные сперматозоиды у тритона, их длина составляет около 500 микрометров, а длина сперматозоидов человека варьирует в пределах 52–70 микрометров.

Строение сперматозоида

Маленькая головка, в которой кроме ядра (ДНК) практически ничего больше нет, коротенькая шейка с митохондриямии, длинный-предлинный хвост, выполняющий роль двигателя, вот что такое сперматозоид. Митохондрии нужны для обеспечения хвоста энергией, иначе бы их в шейке не было. Во время оплодотворения в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, шейка с хвостом остаются снаружи.

Чем меньше молекула, тем удобнее с ней работать исследователям. Молекулы митохондриальной ДНК относительно невелики. В нашей митохондриальной ДНК содержится «всего-навсего» 37 генов. Для сравнения, в молекулах ядерной ДНК счет генам идет на сотни или на тысячи. 13 митохондриальных генов кодируют синтез белков, служащих ферментами для проходящих в митохондриях химических реакций, а остальные гены кодируют синтез различных РНК.

Поскольку молекула митохондриальной ДНК во много раз короче молекулы ядерной ДНК, то митохондриальная ДНК лучше сохраняется в останках и при повреждениях ее проще восстанавливать. Да, разумеется, ядерная ДНК может дать гораздо больше информации, но приходится работать с тем, что есть. Как говорится – лучше синица в руках, чем журавль в небе, то есть лучше целая молекула митохондриальной ДНК, чем несколько коротеньких «невосстановимых» фрагментов ядерной ДНК.

Еще одно «преимущество» митохондриальной ДНК с исследовательской точки зрения заключается в ее количестве. В каждой митохондрии млекопитающих содержится от двух до десяти полностью идентичных молекул ДНК. А в клетке митохондрий от нескольких сотен до двух тысяч. Чем больше энергии нужно органу для жизнедеятельности, тем больше в нем митохондрий. Наибольшее их количество содержится в скелетных мышцах, сердце и головном мозге.

Если мы умножим 5 (среднее количество молекул ДНК в одной митохондрии) на 500 (условное, близкое к минимальному, количество митохондрий в клетке), то получим 2500 молекул ДНКв одной клетке. Сравните это количество с 46 молекулами ядерной ДНК.

Маленькие молекулы митохондриальной ДНК столь же индивидуальны, что и молекулы ядерной ДНК. Совпадение митохондриальной ДНК у разных людей полностью исключено.

Митохондриальной Евой называют женщину, жившую в Африке около 200 000 лет назад и являющуюся праматерью всего современного человечества.

Повторим еще раз – являющуюся праматерью всего современного человечества. Всего! Генетика неопровержимо доказала, что все мы – братья и сестры.

Создатель гипотезы о митохондриальной Еве американский биолог и биохимик Аллан Чарльз Вильсон дал нашей праматери другое имя. Он назвал ее «Удачливой мамой» (Lucky Mother), однако это «легкомысленное» имя в науке не прижилось.

Как такое могло произойти? У митохондриальной Евы было множество современниц, но почему их потомки не дожили до наших дней?

Вообще-то дожили, если уж говорить начистоту. Современницы Евы могли оставить свой след в нашей ядерной ДНК и оставили его, передав нам свои гены не по прямой женской линии, а через сыновей, внуков, правнуков и т. д., то есть через наших предков мужского пола. Но митохондриальная ДНК всего человечества исходит от одной женщины.

Необходимое уточнение – митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам представляют собой научные абстракции, но ключевое слово здесь «научные». Они не выявлены путем анализа ДНК по их останкам, а «выведены» посредством математических расчетов.

Доминирование потомства митохондриальной Евы

Для того, чтобы получить наглядное представление о том, как такое могло произойти, и не углубляться в математику, вы можете посмотреть на рисунок. Если же хочется углубиться, то давайте представим, что существует некая группа (популяция) с постоянной численностью людей. Одно и то же число особей из поколения в поколение нужно для упрощения, так будет удобнее. Но эту модель можно перенести и на популяцию с постоянно увеличивающейся численностью особей, только в таком случае для полного доминирования одной митохондриальной ДНК потребуется большее число поколений.

Женщина может иметь потомство, а может и не иметь. В потомстве могут быть как женщины – «передатчики» митохондриальной ДНК, так и мужчины, которые ее передавать не могут. Некоторые потомки выживут и дадут свое потомство, а некоторые не выживут. Для того, чтобы число людей в популяции не изменялось, мы станем считать, что в каждом поколении у пары родителей выживает двое детей.

Брачные пары внутри рассматриваемой популяции составляются случайным образом, любой самец может с одинаковой вероятностью составить пару с любой самкой. Никаких изолированных групп в нашей популяции нет.

У каждой отдельной особи из нулевого поколения в первом поколении будет по два потомка, во втором – четыре, в третьем – восемь правнуков. До тех пор, пока потомки одной особи не начнут скрещиваться друг с другом, число их будет расти как 2 в степени N, где N равно числу поколений. Если популяция достаточно велика, то после начала родственных скрещиваний скорость роста численности потомков одной особи снизится ненамного.

В каждом поколении разнообразие митохондриальной ДНК несколько уменьшается, потому что какие-то женщины остаются бездетными, или не рожают дочерей, или их дочери не доживают до репродуктивного возраста. Разнообразия все меньше и меньше, и вот однажды придет поколение, каждый представитель которого будет связан прямым родством по непрерывной женской линии с одной из особей нулевого поколения. Миграция больших групп людей, а также разделение и слияние популяций влияют на число поколений, необходимое для абсолютного доминирования одной митохондриальной ДНК, но не отменяют этого процесса.

Если предельно упростить, так, что дальше просто некуда, то можно смоделировать происходящее следующим образом. Положите в какую-либо емкость некоторое количество теннисных шариков, горошин, конфет или орехов, короче говоря – одинаковых предметов. Встряхните емкость и достаньте из нее один предмет, символизирующий митохондриальную ДНК, «ушедшую» в этом поколении. Повторите процесс и делайте это до тех пор, пока в емкости не останется всего один предмет – митохондриальная ДНК праматери нашей Евы.

С Y-хромосомным Адамом дело обстоит еще проще, то есть потомство одного отца по непрерывной мужской линии начинает доминировать раньше, поскольку в разных культурах в разные периоды присутствует многоженство. В ситуации, когда один мужчина может оставить десятки, а то и сотни потомков, Y-хромосомы будут вытеснять друг друга быстрей, чем разные варианты митохондриальной ДНК.

Время, в которое жили Y-хромосомный Адам и митохондриальная Ева, постоянно изменяется – очередная порция данных (добытого генетического материала) вносит свои коррективы. Но в любом случае Адам выходит моложе Евы. В настоящее время считается, что Адам жил примерно 130 000 лет назад.

Сам собой напрашивается вопрос о том, как ученым удается высчитывать возраст обнаруженной ДНК?

Во-первых, существует много «негенетических» способов определения возраста ископаемых останков или какой-либо иной органики. Наиболее распространенным и очень достоверным методом является радиоуглеродный анализ, определяющий содержание радиоактивного углерода C-14 в находках органического происхождения. Все живые организмы, как животные, так и растения, поглощают из атмосферы углерод, преимущественно обычный, нерадиоактивный. Но вместе с обычным организмы также усваивают небольшие количества радиоактивного углерода-14, который, подобно всем радиоактивным элементам, имеет способность к распаду. Период полураспада ¹⁴C, то есть время, за которое количество этого вещества уменьшается наполовину, составляет примерно 5700 лет. Сравнивая содержание изотопа ¹⁴C в ископаемых останках с его содержанием в организме живого человека, можно достоверно определить возраст останков. Останки, которые «старше» 100 000 лет, исследуются на содержание других изотопов, например бериллия-10 с периодом полураспада в 1 500 000 лет.

Метод, который применяют генетики, отчасти схож с радиоизотопным, только оценивается не количество какого-либо вещества, а количество мутаций в молекуле ДНК. Этот метод называется методом молекулярных часов. Зная среднюю скорость мутации в ДНК данного биологического вида, можно определить возраст древней ДНК, ядерной или митохондриальной, по количеству ее отличий от современной ДНК.

Одним лишь определением возраста находок дело не ограничивается. Сравнительный анализ ДНК дает информацию о направлениях и времени миграции того или иного биологического вида. Если на территории Западной Европы обнаруживается человеческая ДНК, имеющая выраженное сходство с ДНК, обнаруженной в Восточной Африке, но более «молодая», то это свидетельствует о миграции наших предков из Африки в Европу.

Вам нужно знать точное время «великого переселения»? Вернее – относительно точное, поскольку погрешность в несколько сотен лет в этом вопросе допустима. Без проблем! Найдите в европейской ДНК мутацию, которой нет в африканской ДНК, и определите время ее возникновения по методу молекулярных часов. А затем подкрепите результат при помощи еще нескольких мутаций.

Теперь давайте рассмотрим механизмы, которые определяют генетическую структуру популяций, то есть – соотношение различных генов и аллелей в популяциях. Эти механизмы можно разделить на две группы: поддерживающие и нарушающие генетическое равновесие.

К поддерживающим механизмам относятся естественный отбор и дрейф генов, а к нарушающим – мутагенез (процесс возникновения мутаций) и поток генов. Обратите внимание на то, что естественный отбор и мутагенез оказывают систематическое воздействие на генетическую структуру популяций, а дрейф и поток генов – случайное.

Голова идет кругом от непонятного? Ничего, сейчас мы это прекратим.

Естественный отбор и мутагенез систематичны, поскольку закрепление полезных признаков и мутации происходят постоянно.

Дрейфом генов называют случайные изменения частот аллелей в популяции. Давайте вспомним, что словом «дрейф» обозначают медленное постоянное перемещение чего-либо под действием сторонних сил. Ключевые слова «постоянное» и «сторонних».

Частота аллелей или частота генов – это соотношение разных аллелей одного и того же гена в популяции. Аллели определяют проявление одного и того же признака в различных формах. Частота аллеля – это частота или вероятность проявления конкретного признака в популяции. Частоту аллеля высчитывают делением количества данных аллелей у всех особей данной популяции на общее количество аллелей в популяции и выражают в процентах. Допустим, что в некой популяции численностью в 100 особей имеется два аллеля, представленных равным количеством копий – 50.Частоты этих аллелей будут равны 50 %. Если в популяции произойдет какой-то катаклизм, резко и произвольно уменьшающий численность особей (например – засуха или землетрясение), то среди выживших особей частота данных аллелей может остаться «пятидесятипроцентной», но может и измениться и составить, к примеру, 65 % и 35 %. Тогда можно будет говорить о дрейфе генов.

А в случае, когда частоты аллелей будут значительно отличаться друг от друга, например – 97 % и 3 %, в результате катаклизма могут погибнуть все особи, представляющие «трехпроцентный» вариант. Тогда частота сохранившегося аллеля составит 100 %. Такой вот получится дрейф.

Два примера, которые мы с вами сейчас рассмотрели, относятся к так называемому эффекту бутылочного горлышка. Катаклизм создает условное «бутылочное горлышко». Кто в это «горлышко» проскочил – тот выжил. А кто именно проскочит – неизвестно, никакой закономерности здесь нет. Вполне возможно, что проскочат не самые приспособленные, а те, кто оказался ближе к «горлышку», например – обитал дальше от эпицентра землетрясения или же вблизи водоема, который во время засухи не высох полностью.

Естественный отбор отбирает наиболее приспособленных к условиям внешней среды! А в случае с дрейфом генов отбор идет в случайном порядке.

Другой механизм дрейфа генов называется «эффектом основателя». Представим, что по какой-то причине часть крупной популяции с равномерным распределением аллелей «пятьдесят на пятьдесят» была отделена. Допустим, в результате землетрясения часть материковой территории превратилась в остров или же горный обвал отгородил один участок местности так, что многие животные не в состоянии его покинуть. В отделенной части популяции аллели могут быть распределены не так, как в материнской популяции. В нашем примере изначальные частоты составляли по 50 %, а у «отпочковавшейся» популяции это соотношение может быть, к примеру, – 70 % и 30 %. Такое соотношение будет наблюдаться в «отпочковавшейся» популяции в ходе ее развития. Вот вами эффект основателя – как основали, так и пойдет до тех пор, пока судьба-злодейка в новое бутылочное горлышко не загонит.

Потоком или переносом генов называют перемещение генов между популяциями в результате миграции особей. Имея дело с не изолированными популяциями, нужно учитывать, что популяция может приобрести новый аллель не в результате мутации, а в результате иммиграции в нее носителя нового гена из соседней популяции.

Постоянный перенос генов между популяциями стирает генетические различия между ними, то есть перенос генов мешает образованию новых видов и подвидов. Можно сказать, что поток генов направлен против естественного отбора, способствующего видообразованию. А вот дрейф генов, в отличие от их переноса, может способствовать видообразованию.

Настало время разобраться с генетическим равновесием в популяциях. А то мы было заговорили о нем, но сразу же переключились на дрейф генов. Но успели сказать, что к механизмам, поддерживающим генетическое равновесие в популяциях, относятся естественный отбор и дрейф генов.

У многих читателей сейчас возник вопрос – как может естественный отбор, устраняющий из популяции плохо приспособленные организмы, то есть плохо приспособленные генотипы, поддерживать генетическое равновесие? Он же, наоборот, его нарушает! И о дрейфе генов можно сказать то же самое.

С естественным отбором дело обстоит сложнее, чем может показаться на первый взгляд. Далеко не всегда естественный отбор приводит к выработке новых адаптаций. Он может поддерживать уже сложившуюся адаптационную структуру популяции, не позволяя изменчивости разрушать уже существующие приспособления, то есть нарушать сложившееся генетическое равновесие. Более того – естественный отбор формирует популяции, создает их, распределяя организмы вида по более благоприятным ареалам обитания! А еще естественный отбор поддерживает равновесие между разными признаками организма. Зачастую приспособленность одного признака в ходе отбора может понижаться, если это понижение перекрывается повышением приспособленности другого признака и, в целом, выгодно для организма. Можно сказать, что организм в подобных случаях совершает гамбит[5]5
  Гамбит (от итальянского «gambetto» – подножка) – общее название шахматных дебютов, в которых одна из сторон в интересах быстрейшего развития или стратегически выгодного захвата центра шахматной доски жертвует противнику пешку или легкую фигуру (слона или коня).


[Закрыть] – жертвует одним признаком для того, чтобы выиграть партию, то есть выжить.

Примером такого эволюционного «гамбита» может служить яркое оперение у самцов многих птиц, которое делает их хорошо заметными не только для самок, но и для хищников. Однако природа сделала в этом случае ставку на повышение вероятности успешного размножения и оказалась права. Длительное существование таких видов доказывает правильность «гамбита», подтверждает, что успешное размножение для этих видов птиц важнее, нужнее и полезнее демаскировки самцов.

И с дрейфом генов дело обстоит не так-то просто. Дрейф генов может приводить к увеличению изменчивости, то есть может нарушать генетическое равновесие в пределах вида в целом, но он также может уменьшать изменчивость в пределах конкретной популяции, «убирая» из нее новые генотипы, появившиеся в результате мутаций. Здесь все зависит от размеров популяции, то есть – от числа особей в ней. Согласно общестатистическим правилам в больших популяциях дрейф генов будет обеспечивать генетическую стабильность, а в малых станет ее нарушать, вплоть до создания преимуществ для признаков, нетипичных для основной, «материнской» популяции. В результате дрейфа генов в маленьких популяциях и появляются «в ускоренном темпе» новые виды.

С механизмами, нарушающими генетическое равновесие в популяциях, все должно быть ясно без объяснений. В процессе мутагенеза гены изменяются, а приток генов из других популяций может приносить «нетипичные» гены. Перенос генов между популяциями стирает генетические различия между ними, но в то же время нарушает равновесие в каждой из популяций.

В это трудно поверить, но генетики могут определять по ДНК причину распространения признака, то есть могут судить о том, распространялся ли он в процессе естественного отбора или же стал преобладать в популяции в результате дрейфа генов. Дело в том, что мутации бывают синонимичными и не синонимичными. Синонимичными, или молчащими, называются мутации, которые не изменяют генетического кода, не изменяют последовательности фрагментов в кодируемой молекуле. А не синонимичные – изменяют. Преобладание не синонимичных мутаций над синонимичными на фрагменте ДНК, то есть – в гене, свидетельствует о том, что кодируемый этим геном признак поддерживался естественным отбором. Преобладание синонимичных мутаций позволяет думать о дрейфе.

ПОСТСКРИПТУМ

Автор искренне и с огромной радостью поздравляет читателей с завершением чтения двух наиболее сложных для понимания глав этой книги. Если вы дочитали до этого места, то респект вам и троекратное «ура». Дальше будет легче, гораздо. Можете сделать небольшую паузу для того, чтобы насладиться сознанием своей крутизны.