Текст книги "Чудо-муха"

Органы чувств каллифоры очень разнообразны, многочисленны и характеризуются большим совершенством. Для облегчения понимания сначала следует объяснить некоторые используемые понятия, такие как рецептор, орган чувств и анализатор. Рецептор – воспринимающая часть любой рефлекторной дуги – трансформирует в нервные импульсы энергию раздражающего стимула. Каждый рецептор в зависимости от своего строения очень чувствителен только к определённому кругу раздражителей – механических, химических, световых и прочих. Рецептор состоит из чувствительных (рецепторных) нейронов и вспомогательных структур. В результате прохождения соответствующего раздражителя через эти структуры возникают местные потенциалы, а затем и распространяющиеся нервные импульсы (спайки). Частота импульсов соответствует силе действующего раздражителя. Совокупность рецепторов, воспринимающих одинаковые раздражители, называют органом чувств. Например, совокупность глазных омматидиев, реагирующих на свет, составляет орган зрения. Вся система образований, обеспечивающая полный анализ определённых раздражений, называется анализатором. Каждый анализатор состоит из рецепторного, проводникового и центрального отделов. Например, в зрительном анализаторе это, соответственно, омматидии сложного глаза и простые глазки, отростки светочувствительных нейронов и соответствующие отделы мозга.

Механорецепторы. У мухи богато представлены механорецепторы. Одиночные тактильные сенсиллы (волоски) покрывают грудь, ноги, жужжальца, антенны и разные части хоботка. На антеннах и максиллярных щупиках они соседствуют с обонятельными сенсиллами, на хоботке – со вкусовыми. Основная масса механорецепторных сенсилл – это просто устроенные однонейронные рецепторы (рис. 8). Примером такого рецептора является сенсилла щупиков. В каждом щупике имеется по 80 таких сенсилл, длиной от 40 до 400 мкм. Воспринимающая часть – волосок подвижно сочленён с покровами мухи при помощи эластичной сочленовной мембраны. Дистальный отросток нейрона (дендрит) подходит к основанию волоска, проксимальный отросток (аксон) направляется в ганглий. Возбуждение в такой сенсилле происходит вследствие изгибания вершины волоска по отношению к его основанию и надавливания на рецепторную поверхность нейрона. Возникает рецепторный потенциал, а на его основе – потенциалы действия. Согласно принципу частотного кодирования, информация, передаваемая в центральную нервную систему по аксону, оказывается закодированной по частоте спайков: чем сильнее раздражение сенсиллы, тем больше частота спайков. Такой принцип действует и во всех других типах рецепторов насекомых. Такие сенсиллы каллифоры выполняют функцию тактильных рецепторов, они запускают многие рефлекторные реакции, например, чистку хоботка, глаз и конечностей мухи. В общем, однонейронные сенсиллы, несмотря на простоту организации, являются очень чувствительными механорецепорами, они реагируют также и на движение воздушной струи.

Рис. 8. Строение механорецепторной сенсиллы каллифоры. По: Peters, 1965.

в – волосок (воспринимающая часть сенсиллы); д – дистальный отросток нейрона; к – канал; н – нерв; п – проксимальный отросток нейрона; тр – трихогенная клетка; ч – нейрон (чувствительная клетка); э – эпидермис.

С контролем полёта связано функционирование более сложных механорецепторных органов, например, таких как Джонстонов орган, а также механорецепторы жужжалец. Джонстонов орган находится на антеннах мухи. Каждая антенна (усик) состоит из трёх члеников, последний из них несёт перистую аристу. Джонстонов орган находится в сочленении между вторым и третьим члениками. Он представляет собой совокупность своеобразно устроенных сенсилл. Проксимальные отростки их нейронов следуют в антеннальный нерв, а дистальные оканчиваются на сочленовной мембране между члениками. Для этого органа характерно состояние напряжения и растяжения, которое и вызывает возбуждение сенсилл. Установлено, что поток воздуха, направленный на антенны, индуцирует в антеннальном нерве серию спайкообразных потенциалов, плотность которых увеличивается пропорционально скорости движения воздуха. Участие этого органа в регуляции скорости полёта каллифоры доказывают опыты с мухами, антенны которых удаляли, повреждали или искусственно поворачивали. Удаление обеих антенн или арист сопровождалось изменением скорости полёта, а прикрепление аристы восстанавливало прежние реакции. Одностороннее удаление ограничивалось нарушением реакции с одной стороны, тогда как другая сторона сохраняла нормальные реакции. Такой тип нервных связей может стабилизировать курс полёта простым образом. При случайном повороте в полёте давление, действующее на «ведущую» антенну, будет меньше, чем на другую; это уменьшает амплитуду биения крыльев на стороне «ведущей» антенны и таким образом выравнивает курс полёта. Благодаря фазовым рецепторам Джонстонова органа, антенна каллифоры служит не только органом чувств, воспринимающим стимулы воздушного потока, но и проявляет свойства органа слуха. Известно, что звуковое раздражение величиной 500 Гц вызывает в антеннальном нерве серию регулярных потенциалов, частота которых зависит от частоты и высоты звукового стимула.

Большое количество механорецепторов расположено также на жужжальцах, редуцированных задних крыльях, напоминающих по форме барабанную палочку. Они служат своего рода гироскопами, выполняют важную роль в стабилизации полёта мухи и в осуществлении некоторых маневров. Давно было отмечено, что у лишённой жужжалец мухи уменьшается не только продолжительность полёта (после этой операции она способна летать не более 5 сек), но нарушается и сам полёт – муха теряет равновесие. Обширные экспериментальные данные относительно роли жужжалец получены методом высокоскоростной съемки (3000 кадров в секунду). Муху помещали на ось вращающегося стержня в трёх положениях и потом анализировали изменение угла скручивания крыльев в разные моменты взмаха у нормальных, лишённых жужжалец и ослеплённых особей. Оказалось, что в жужжальцах имеется механизм распознавания вращений в трёх направлениях. Этот механизм обусловлен деятельностью множества механорецепторов. Дело в том, что в полёте жужжальца вибрируют в вертикальной плоскости с такой же частотой, как и крылья, но в противофазе к ним, причём плоскость их вибраций остаётся постоянной даже при изменении направления движения мухи. Силы скручивания, действующие на жужжальца во время разнообразных маневров летающего насекомого, воспринимаются рецепторами, передающими соответствующую информацию в центральную нервную систему. Эта информация позволяет корректировать полёт уже посредством изменения угла атаки крыльев.

Хеморецепторы. Запахи играют важную роль в жизни каллифоры: руководствуясь ими, мухи чрезвычайно быстро отыскивают разнообразные субстраты, пригодные для питания и яйцекладки. Мухи способны различать разные стадии разложения остатков животного происхождения: если для питания и последующего созревания яиц пригодна любая падаль, то для яйцекладки – только свежий субстрат. Мухи вооружены дистантными и контактными хеморецепторами. Дистантные хеморецепторы начинают функционировать только на 2–3-й день жизни взрослой мухи. Они локализованы преимущественно на антеннах и максиллярных щупиках. На антеннах находится масса сенсилл – у самцов 730 сенсилл, расположенных в углублениях, и 3500–4000 – на поверхности, а у самок соответственно – 1480 и 4000–4500. На одном из члеников антенны находятся два типа сенсилл, связанных с обонянием. Электрофизиологическим методом были дифференцированы рецепторы, воспринимающие запах мяса или цветов. У каллифоры обнаружены шесть типов мясных рецепторов, помогающих мухе различать степень разложения мяса (рис. 9). Важная роль в оценке качества субстрата принадлежит рецепторам так называемого гексанолового типа. Степень возбуждения этих рецепторов зависит от состояния мяса: частота возникающих спайков связана со стадией его разложения и увеличивается от 19 импульсов в секунду (свежее мясо) до 200 имп./сек (20-дневное мясо) и до 124–136 имп./сек (гниющее и высушенное мясо). Кроме мяса эти рецепторы возбуждаются и некоторыми чистыми химическими соединениями. На антеннах каллифоры присутствуют также сенсиллы, реагирующие на цветочные запахи. Другая группа обонятельных сенсилл находится на вершинах максиллярных щупиков; их около 160.

Контактные хеморецепторы воспринимают разнообразные органические и неорганические соединения. Группа рецепторов на ногах первой соприкасается с субстратом и даёт мухе информацию о его пригодности к использованию – для питания или яйцекладки. Общее количество таких рецепторов на одной лапке мухи равно 188. В случае развёртывания хоботка вступают в действие лабеллярные рецепторы. На верхней поверхности лабеллума располагаются многочисленные группы хеморецепторов, состоящих из разного числа сенсилл; в общей сложности их 131. Каждая сенсилла состоит из пяти нейронов, четыре из которых являются хеморецепторами, а пятая – механорецептором. Нижняя сторона лабеллума также несёт многочисленные хеморецепторные сенсиллы (рис. 9). Специальные исследования показали, что нерв, проходящий внутри хоботка, включает аксоны всех групп сенсилл хоботка и его щупиков, осуществляя их связь с центральной нервной системой.

Рис. 9. Схематическое изображение строения псевдотрахейной хеморецепторной сенсиллы хоботка каллифоры. По: Peters, 1965.

д – дендриты нейронов; к – канал; ку – кутикула; па – папилла; пс – псевдотрахея; хн – хеморецепторный нейрон; я – ядра клеток, образующих волосок.

Как же функционируют вкусовые анализаторы каллифоры? Представление об этом базируется на наблюдениях за поведенческой реакцией (вытягивание или свёртывание хоботка в ответ на химическую стимуляцию) и на использовании электро-физиологического метода, позволяющего непосредственно регистрировать активность нейронов отдельных сенсилл при раздражении каким-то веществом. В результате многочисленных исследований получена физиологическая характеристика хеморецепторной системы каллифоры – спектр воспринимаемых соединений, пороги чувствительности к ним, процессы адаптации рецепторов и способность различать разные соединения.

Вкусовой анализатор каллифоры способен воспринимать разные сахара, соли и воду. Сахара вызывают положительную реакцию, т. е. частичное или полное расправление хоботка и питание. Соли оказывают противоположное действие – хоботок не разворачивается или складывается, если он развёрнут. Муха реагирует положительно на многие сахара, при этом пороги чувствительности рецепторов, расположенных на лапках и конце хоботка, различаются. Интересно, что уровень их чувствительности зависит от физиологического состояния мухи; так, после 10-дневного голодания он увеличивается в десятки и даже в сотни раз. Например, минимальные молярные концентрации глюкозы, вызывающие расправление хоботка у голодных мух, составляют у рецепторов лапок 0,125М и у лабеллярных – 0,04 М, при этом чувствительность по сравнению с сытыми особями увеличивается в 10 и 7 раз, соответственно. В случае с мальтозой наблюдается то же самое: для рецепторов лапок 0,00125 М, для лабеллярных – 0,002 М, т. е. повышение чувствительности в 700 и 46 раз, соответственно. Следует отметить, что не все «сладкие» для мух вещества пригодны для питания. Мухи охотно используют относительно немногие из них – глюкозу, фруктозу, сахарозу, мальтозу, трегалозу, мелицитозу, маннит, сорбит.

Раздражение контактных хеморецепторов каллифоры растворами сахаров обычно характеризуется определённой импульсной активностью. В реакции рецепторов лапок на растворы сахарозы разной концентрации выявляются два типа импульсов – маленькие (по амплитуде) генерируются водным рецептором, а большие – рецептором, чувствительным к сахару. Интересно, что расправление хоботка начинается очень быстро, в течение 30–70 сек, после 6–20 таких импульсов, а его полное разворачивание занимает всего 2 сек.

В процессе изучения рецепторов хоботка и лапок в них была обнаружена третья рецепторная клетка, специализированная на восприятии солей. Таким образом, в хеморецепторных сенсиллах каллифоры найдены три рецепторных клетки, аналогичные «сахарному», «водному» и «солевому» нейронам других мух.

Особенности восприятия запахов дистантными рецепторами насекомых лежат в основе действия ловушек, заправленных привлекающими веществами – аттрактантами. Такие ловушки используются как для мониторинга насекомых, так и в практике борьбы с вредителями. В качестве примера можно рассмотреть результаты исследования группы норвежских ученых, др. А. Аака с коллегами (Aak et al., 2010) по разработке методов борьбы с каллифорой, вредящей производству вяленой рыбы на Лофотенских островах. Как же это осуществляется? Сначала привлекательность (аттрактивность) различных субстратов для мух изучалась в так называемом ветровом туннеле (wind tunnel). Это прямоугольный многокамерный прозрачный ящик, в одной половине которого находился испытуемый субстрат, обдуваемый воздушной струёй со скоростью 30 см/сек, а в другую выпускали насекомое. Степень привлекательности субстрата оценивали по реакции мухи – ориентированный полёт на расстояние менее 90 см, более 90 см и полёт, завершавшийся посадкой на субстрат. В результате выявлены половые различия – самки оказались более восприимчивыми к запаху, чем самцы. При этом восприимчивость зависела от их физиологического состояния, увеличиваясь по мере созревания яиц. Одно синтетическое соединение привлекало 0–22 % самок, трёхкомпонентная смесь (диметил трисульфит, меркаптоэтанол и о-креозол) – 26–46 % и аутентичные запахи (мёртвая рыба или мышь) – 58–88 % самок. Далее в ветровом туннеле была изучена привлекательность запахов в сочетании с разными визуальными сигналами (стимулами), представленными поверхностями разной формы и ориентации в пространстве. Мухи предпочитали садиться на поверхности прямоугольной формы, расположенные перпендикулярно к поверхности земли, а не параллельно ей. Кроме того мухи различали цвет ловчей поверхности, предпочитая жёлтый белому и синему цветам. Все результаты, полученные в лабораторных опытах, подтвердились в естественных условиях, где мухи в большом количестве залетали в воронкообразные ловушки с приманками. В местах, освещённых солнцем, хорошую привлекательность показали прямоугольные липкие ловушки жёлтого цвета. Таким образом, сочетание обонятельных и зрительных стимулов значительно увеличивало количество пойманных мух и повышало эффективность метода борьбы, направленного на уменьшение численности каллифоры в данной популяции (см. с. 82).

Фоторецепторы. Фоторецепторы имаго представлены парой сложных, или фасеточных глаз и тремя простыми глазками. Разным аспектам фоторецепции каллифоры посвящены десятки работ. Рассмотрены функциональная организация зрительной системы, строение зрительных центров, особенности формирования изображений в глазах, пигменты и спектральная чувствительность глаз, обменные процессы, электрическая активность, свето-темновая адаптация, переработка информации в зрительных центрах и детектирование движения. Уже одно это перечисление вопросов свидетельствует о совершенстве организации и сложности функционирования зрительного анализатора. Остановимся кратко лишь на основных особенностях и принципах работы фасеточного глаза мухи.

Фасеточный глаз каллифоры составлен из множества отдельных фоторецепторов – омматидиев (у самки их 5607). Они выходят на поверхность глазной капсулы в виде правильных шестиугольников (рис. 10). Наиболее плотно омматидии расположены в центре глаза, менее плотно – на периферии, в первом случае оптические оси смежных омматидиев расходятся под углом 2°, во втором – 3°, поэтому зрительные способности лучше проявляются в центральной части глаза. Вероятно, эта часть глаза предназначена для рассматривания деталей, а периферическая – для общего обзора. Как и у всех насекомых, омматидий включает три аппарата: светопреломляющий (диоптрический), светоизолирующий (экранирующий) и светочувствительный (фоторецепторный). Светопреломляющий аппарат омматидия представлен прозрачной роговичной линзой и кристаллическим конусом. Светоизолирующий аппарат составлен из пигментных клеток с гранулами экранирующего пигмента. В состав светочувствительного аппарата входят восемь зрительных клеток, аксоны которых следуют в оптические центры. Рабдомер – это часть зрительной клетки, расположенная по оси омматидия. Рабдомер служит собственно фоторецепторным элементом зрительной клетки, так как зрительный пигмент сосредоточен именно в мембране его микротрубочек.

Электрофизиологические и колориметрические исследования дают представление о функциональной организации цветового зрения каллифоры. Эта система основана на существовании двух светоприемников с разной спектральной чувствительностью. Один из них имеет максимальную чувствительность в области сине-зелёных лучей (495 нм) и дополнительный пик при 365 нм, а второй, длинноволновой обнаруживает один пик при 620 нм. Эти параметры чувствительности обеспечивает пигмент родопсин с максимумом поглощения сине-зелёных лучей, который может мгновенно превращаться в метародопсин, абсорбирующий лучи жёлтой части спектра, около 580 нм.

Переработка разнообразной зрительной информации, воспринимаемой фасеточными глазами, происходит в двух парных оптических долях мозга. В каждой такой доле имеются три ассоциативных центра. Механизм этого сложного процесса можно изучить путём внутриклеточного отведения электрического потенциала, возникающего на разнообразные световые и движущиеся стимулы, в отдельных составляющих элементах этих центров. Первый ассоциативный центр вплотную примыкает к внутренней поверхности глаза. В этом районе оканчиваются отростки большинства зрительных нервных клеток, и их возбуждение передаётся на первые ассоциативные нейроны. В первом центре аксоны зрительных клеток располагаются группами, соответствующими расположению омматидиев. В такой группе сходятся вместе аксоны нескольких смежных омматидиев, поэтому одна точка пространства просматривается не менее чем шестью омматидиями (рис. 10). При такой нейрооптической конструкции за счёт увеличения эффективности входного зрачка из многих фасеток светосила глаза повышается в семь раз по сравнению с глазами других насекомых.

Рис. 10. Схема строения глаза каллифоры. По: Seitz, 1968.

А – клеточные элементы омматидия и их показатели преломления. вр – заключенный в “шапочку” вырост рабдомера; з – зрительная клетка; кк – кристаллический конус; пк – пигментная клетка; р – роговица; ра – рабдомер. Б – группа из семи омматидиев. Черным кружком обозначен один их семи (1–7) рабдомеров каждого омматидия, смотрящий в одну и ту же точку.

Анализ зрительных раздражителей в ассоциативных центрах оптических долей основывается на существовании особых детекторных нейронов, способных выделять такие специальные свойства раздражителя как его размер, форма, характер движения и окраска. У каллифоры найдено несколько типов детекторных нейронов. Среди них наиболее интересны детекторы формы, резко увеличивающие или затормаживающие импульсную активность при восприятии предметов определённой формы; общие детекторы движения, не зависимые от его направления; дирекциональные детекторы движения, возбуждающиеся движением в одном направлении и затормаживающие импульсную активность при противоположном направлении движения. Есть нейроны, оценивающие свето-темновые изменения в ретине, вызываемые движущимися объектами, и нейроны, чувствительные к передвижению объекта только в горизонтальном направлении и не реагирующие на вертикальные движения. Кроме узкоспециализированных нейронов-детекторов в оптических долях присутствуют мультимодальные нейроны и детекторы общего освещения или затемнения трёх типов – отвечающие только на включение или выключения света, а также на оба типа световых раздражителей. Эта сложная организация зрительного анализатора в совокупности с разнообразными механорецепторами выполняет важную роль в регуляции полёта каллифоры, отличающегося большим совершенством.

Объект экологических исследований

Сезонный цикл и диапауза

Каллифора оказалась замечательным модельным объектом для изучения различных аспектов фотопериодизма, сезонного развития и диапаузы насекомых. Фотопериодизм – это общебиологическое явление, свойственное как растениям, так и животным. Как известно, ежесуточное вращение Земли вокруг оси генерирует суточный цикл света и темноты, который вызывает ответную реакцию у организмов, так называемый циркадный ритм с продолжительностью близкой к 24 ч (например, смена сна и активности и т. п.). Смена сезонов и связанное с ней сезонное изменение длины светового дня обусловлена ежегодным вращением Земли вокруг Солнца, оно определяет сезонные ритмы активности и покоя организмов, т. е. зависимость сезонного развития от длины дня, или фотопериодизм. У растений фотопериодизм контролирует цветение и сбрасывание листьев, у животных – размножение, линьки, сезонные миграции, уход в спячку и т. п. В поэтической форме эта связь между длиной дня и природными явлениями была прекрасно описана в свое время А.С. Пушкиным в «Евгении Онегине».

«Уж небо осенью дышало, уж реже солнышко блистало, короче становился день, лесов таинственная сень с печальным шумом обнажалась, ложился на поля туман, гусей крикливых караван тянулся к югу, приближалась довольно скучная пора, стоял ноябрь уж у двора…»

Температура – другой важный фактор внешней среды, оказывающий большое влияние на жизнедеятельность пойкилотермных (холоднокровных) животных. Она также закономерно изменяется на протяжении года, особенно в умеренных широтах. Но по сравнению с длиной дня, подвержена значительной межгодовой изменчивости и не может выполнять самостоятельную сигнальную роль, поэтому в регуляции природных явлений температура обычно тесно взаимодействует с фотопериодом.

У насекомых фотопериодизм регулирует сезонный цикл развития, т. е. чередование периодов активного развития и размножения и периодов покоя с сезонными изменениями климата. Хотя первое экспериментальное доказательство этого было получено в 1923 г., бурное развитие данного направления началось только со второй половины XX века. Одним из основоположников учения о фотопериодизме насекомых был профессор Ленинградского университета А.С. Данилевский (1911–1969), его ученики и последователи в дальнейшем расширили исследования этого важного явления. Книга А.С. Данилевского «Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых» (1961) вскоре была переведена на английский и японский языки и принесла ему международное признание. «Пионерские исследования профессора Данилевского и его учеников по фотопериодизму лежат в основе созданной им фундаментальной теории факториальной и гормональной регуляции диапаузы и участия биологических часов в регуляции сезонного развития, которая остается актуальной и в настоящее время». Так оценил этот труд известный эколог и физиолог Д. Денлингер (США) на IV Европейском симпозиуме по экологической физиологии беспозвоночных животных, посвящённом 90-летию со дня рождения А.С. Данилевского (Санкт-Петербург, 2001 г.)

Основным способом установления закономерностей сезонного развития в природе является лабораторное моделирование влияния внешних факторов на физиологическое состояние насекомых. Для этого существуют специальные микроклиматические камеры с регулируемыми температурой, длиной дня и влажностью. Такими камерами оснащены лаборатории экологии насекомых в Санкт-Петербургском государственном университете и Зоологическом институте Российской академии наук.

Каллифора оказалась очень удобным объектом для такого рода исследований. К настоящему времени уже хорошо изучены фотопериодический и температурный контроль диапаузы и получено хорошее соответствие экспериментально полученных и реально наблюдаемых в природе закономерностей. Экспериментально показано, что наступление и прекращение диапаузы у взрослых мух и личинок контролируются фотопериодизмом и температурой. Для диапаузы мух характерно торможение развития яичников и небольшое ожирение, основной источник энергии для обеспечения жизнедеятельности зимой. У таких мух меняется и поведение – при температурах 8 °С и ниже они образуют плотные скопления. Единичные диапаузирующие самки иногда появляются уже при 20 °С; их доля увеличивается с понижением температуры опыта до 12 °С, а при 6 °С и ниже диапауза формируется уже у всех особей, т. е. главную роль в индукции диапаузы выполняет температура. У каллифоры, как у некоторых других насекомых, возможно спонтанное, самопроизвольное прекращение диапаузы и полное восстановление репродуктивной способности в процессе длительного (5–6-месячного пребывания) при низкой температуре. Как правило, диапауза мух отличается небольшой интенсивностью, или глубиной. Она прекращается в ответ на повышение температуры до 20 °С, и уже спустя 8–14 дней появляются первые яйцекладки.

С личиночной диапаузой дело обстоит сложнее. Главным внешним показателем её наступления служит стойкая задержка развития, в результате чего личинка не превращается в куколку даже при благоприятных для этого условиях. Поэтому решение вопроса о физиологическом состоянии личинок базируется прежде всего на наблюдении за динамикой окукления. На рис. 11 показаны три варианта развития каллифоры в Ленинградской области:

1) активное, непрерывное развитие личинок, происходящих из одной яйцекладки, в июне с пиком окукливания примерно на 10-й день и последующим вылетом мух;

2) развитие личинок из яйцекладок, отложенных в августе, когда большая часть из них развивается непрерывно с пиком окукления примерно на 20-й день, а остальные диапаузируют и окукливаются примерно через 6 месяцев;

3) из яйцекладок, отложенных в сентябре, выходят личинки, которые диапаузируют и окукливаются только спустя 5–6 месяцев, после спонтанного прекращения диапаузы. Своеобразие механизма индукции личиночной диапаузы у каллифоры заключается в том, что она находится под материнским контролем, т. е. собственная реакция личинок на внешние факторы модифицируется в зависимости от того, при каких условиях проходило развитие и, особенно, половое созревание самок-родительниц. Из экологических факторов, действующих на самок, главная роль принадлежит фотопериоду: в потомстве самок, содержавшихся в условиях осеннего, короткого дня, диапаузирует значительно больше личинок, чем в потомстве самок из условий длинного дня. Напротив, из условий среды, в которых развивается личинка, ведущее значение имеет температура. Обычно в экспериментах мух содержат в серии разных фотопериодов, имитирующих длину дня в разные сезоны года, а их потомство, т. е. личинок, помещают в одинаковые условия, благоприятные для формирования диапаузы (10–12 °С). Затем для каждого фотопериода определяют средний процент диапаузирующих личинок. В результате получают так называемую фотопериодическую реакцию (рис. 12). Приведенная на рисунке кривая 1 получена вышеупомянутым способом в лаборатории; кривая 2 связывает долю диапаузирующих личинок с длиной светового дня в момент яйцекладки в естественных условиях. Их большое сходство свидетельствует о сходстве реакций, контролирующих развитие мух в лаборатории (при постоянных условиях) и в природе, где длина дня и температура меняются ежедневно. Эти данные дают яркое представление о том, какие фотопериоды воспринимаются мухой в качестве короткого и длинного дней и где находится граница между ними, так называемый порог, или критическая длина дня, которая индуцирует диапаузу у 50 % особей. В данном случае порог составляет 15 ч света в сутки, что наблюдается в Ленинградской области в конце августа. Факт именно материнского, а не отцовского влияния на диапаузу потомства, был подтверждён специальными экспериментами, в которых самцов и самок содержали в альтернативных фотопериодических условиях. Вообще случаи материнского влияния на состояние потомства оказались далеко не единичным явлением среди насекомых.

Рис. 11. Развитие личинок каллифоры в естественных условиях Ленинградской области (по: Виноградова, Резник, 2013).

1 – активное развитие личинок из июньских яйцекладок завершается окуклением; 2 – развитие личинок из яйцекладок, отложенных в конце августа: часть личинок развивается активно, а другая диапаузирует; 3 – развитие диапаузирующих личинок из сентябрьских яйцекладок, которые окукливаются через 5–6 месяцев пребывания в темноте при 12 °С.

Рис. 12. Влияние длины дня на развитие и формирование диапаузы личинок каллифоры (по: Виноградова, Резник, 2013). 1 – лабораторные опыты (самок содержали при 20 °С и разной постоянной длине дня, личинки развивались в темноте при 12 °С); 2 – наблюдения в природных условиях Ленинградской области (длина дня приведена на момент яйцекладки).

Принимая во внимание значительную продолжительность периода размножения самки, естественно предположить, что материнское влияние должно постоянно изменяться, чтобы обеспечить личинкам дочернего поколения адекватную реакцию на изменяющиеся внешние условия и своевременное формирование диапаузы. Действительно, в экспериментах путем разнообразных фотопериодических и температурных манипуляций на протяжении одного или нескольких поколений было показано, что формирование материнского влияния – это сложный процесс с участием фотопериодических и температурных условий развития родительского и прародительского поколений. Так перемещение мух из условий длинного дня в условия короткого дня влечёт соответствующее изменение состояния их потомства – от активного (бездиапаузного) к диапаузному. Установлено и суммарное количество короткодневных импульсов (дней), необходимых для перестройки организма самки. Это число варьирует у мух разного географического происхождения от 11–25 дней у одних до 45 дней у других.

Фотопериодизм, опосредованный материнским организмом, определяет не только диапаузу личинок в потомстве, но и свойства самой диапаузы: более короткие фотопериоды индуцируют более прочную диапаузу по сравнению с более длинными. Доля диапаузирующих личинок также зависит от возраста самок. Установлено, что материнский эффект, связывающий разные поколения мух, служит основой для эндогенных процессов, протекающих в цепочке поколений мух (12–17 поколений), развивающихся длительное время в лаборатории при постоянных условиях. Это выражается в виде спонтанных изменений в тенденции к диапаузе личинок и мух. Например, в одной из культур доля диапаузирующих личинок на протяжении 14 поколений варьировала от 45 до 95 % в потомстве мух из короткодневных условий и от 5 до 50 % в потомстве мух из длиннодневных условий.