Текст книги "Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания"

Хормига с соавторами, подводя итог исследованию эволюции размерного диморфизма у пауков, пишут: «Эти результаты показывают сложность эволюции размерного полового диморфизма в данной группе животных, так что здесь едва ли применимы упрощенческие адаптационистские объяснения[104]104
  Вот пример такого рода объяснений из книги Андерссона. Он пишет, что пауки могут служить прекрасной моделью для понимания эволюции карликовости у самцов. Одно из объяснений этого явления – сексуальный каннибализм (самка поедает самца до или после копуляции – Е.П.). Он может повышать эффективность питания самки (nutritional advantages) и тем самым способствовать увеличению ее плодовитости. В таком случае отбор может благоприятствовать самоубийственному поведению самцов (male offering himself as a meal). A если так, то это можно рассматривать в качестве формы родительского вклада с их стороны.
  Другое объяснение отбора в сторону уменьшения размеров самцов предложил еще Дарвин. Если размеры самца очень малы, его риск быть съеденным самкой уменьшается (по принципу – не стоит тратить силы на поимку столь мелкой добычи – Е.П.) (Andersson, 1994: 191, 258). Очень трудно воспринимать все это всерьез.


[Закрыть], столь широко распространенные» (Hormiga et al., 2000: 445). Словосочетание «половой отбор» в статье не использовано ни разу.

Обсуждая вопрос о причинах разнообразия полового диморфизма по размерам самцов и самок у тенетных пауков, Хормига с соавторами пишут, что у этих животных размерный диморфизм эволюционировал по нескольким независимым траекториям. «Эта множественность путей развития категорическим образом отрицает возможность неких унитарных объяснений общего порядка. Каждая траектория требует, вероятно, совершенно различных и, судя по всему, уникальных объяснений. Каждый паттерн [соотношений в размерах самцов и самок] должен быть понят в исторической перспективе, прежде чем его появление и дальнейшее сохранение сможет быть объяснено в терминах экологии и эволюции» (Hormiga et al. 2000: 435; курсив мой – Е.П.).

Рис. 3.5. Преобразования относительных размеров самцов и самок в эволюции некоторых таксонов тенетных пауков. Из: Hormiga et al., 2000.

Примерно то же самое имеет в виду Раллс, обсуждая возможные причины большего размера самок, по сравнению с самцами, у многих видов млекопитающих. По ее словам, «Это явление не коррелирует с величиной родительского вклада со стороны самцов (даже если он необычно высок), не может рассматриваться как следствие полиандрии, повышения агрессивности самок, усиления их вооруженности, способности к доминированию и к поддержанию матриархата. Феномен может формироваться в эволюции под действием множества факторов, но редко (возможно, никогда) – за счет полового отбора» (Ralls, 1976).

К несчастью, в силу полного господства доктрины полового отбора в умах западного научного сообщества, ее поборники и здесь стараются всеми силами оставить за собой последнее слово. Так, например, акцентируется точка зрения, согласно которой протандрия есть адаптация к снижению уровня промискуитета у самок, поскольку, как полагают, именно спаривания с девственными самками есть базовая основа репродуктивного успеха самцов. А достигается это тем, что самцы созревают в половом отношении раньше самок и готовы к спариванию уже в момент вылета последних.

Ход мыслей здесь идентичен тому, которому следуют авторы проанализированных выше исследований на птицах и млекопитающих. Как пишут К. Виклунд и Дж. Форсберг, «у большинства насекомых с неперекрывающимися генерациями самцы становятся активными раньше самок. Это явление названо протандрией. Теоретики попытались рассматривать его в понятиях полового отбора, действующего либо на самцов ради увеличения ожидаемого количества осуществленных ими спариваний, либо на самок, чтобы минимизировать их предрепродуктивный период. Существуют косвенные указания на то, что обе гипотезы справедливы, и что протандрия есть не побочный эффект каких-либо других процессов, но проистекает из полового отбора, оперирующего как с самцами, так и с самками» (Wiklund, Forsberg, 1991: 374).

В статье А. Маклакова с соавторами под названием «Половой отбор на увеличение размеров самцов и протандрия у пауков» ее авторы показали, что среди самцов, вообще уступающим в размерах самкам, более крупные чаще побеждали в конфликтах с себе подобным и достигали большего успеха в доступе к жертвам, оказавшимися в ловчих сетях самок. Впрочем, такие самцы не были более успешны, по сравнению с самцами меньших размеров, на почве спаривания с девственными самками. Более крупные самцы имели больше шансов проникнуть в сеть самок, которые уже спаривались[105]105
  Эти самки могли затем копулировать с разными самцами по несколько раз.


[Закрыть] и были, в отличие от девственных, весьма агрессивны в отношении самцов. В целом, репродуктивный успех самцов (оцениваемый по числу проникновений их в сети самок) достоверно возрастает с увеличением их размеров и с уменьшением разницы между величиной самца и самки, вовлеченных в такой процесс. Все это дает основания авторам, хотя и знакомым с цитированным выше обзором, выполненным

Дж. Хормига с коллегами, поверить в важную роль полового отбора в становлении протандрии у изученного ими вида (Stegodyphus lineatus) и у пауков вообще (Maklakov et ak, 2004).

3.3. Действительно ли различия в окраске самцов и самок есть результат полового отбора?

Упомянутые выше опыты М.М. Завадовского на домашних курах и утках, позволили ему разбить все признаки внешней морфологии видов на три группы:

1) признаки неполовые (асексуальные), которые формируются совершенно независимо от действия половых желез;

2) признаки независимые (псевдосексуальные), которые также могут формироваться без участия половых желез, но развитие которых может быть остановлено половой железой другого пола. Таковы, в частности перьевой наряд петуха и шпоры на его ногах. Их развитие может быть приостановлено гормонами яичника.

3) признаки зависимые (эусекуальные), формирование которых возможно лишь при участии семенников либо яичника. У петуха это гребень и бородка, способность петь и другие формы полового поведения (например, приглашение кур к корму), а у курицы – структура и окраска ее оперения.

Задача пионерских исследований Завадовского состояла в том, чтобы раскрыть сложную диалектику формирования половой конституции самцов и самок в онтогенезе. Однако позже, под влиянием дарвиновской идеи полового отбора, внимание зоологов сместилось от анализа такого рода проксимальных механизмов, ведающих вторичными половыми признаками, в сторону обсуждений гипотетических сценариев их эволюции[106]106
  Одна из первых работ на эту тему появилась в середине 1940-х гг. (Witschi, 1936).


[Закрыть]. Наиболее популярным из них на рубеже 1980-х и 1990-х гг. стал тот, согласно которому эволюция работает преимущественно с окраской одного пола, именно самцов, и приводит, под действием полового отбора, к усилению ее яркости и броскости. Эта идея неявно предполагает, что исходным состоянием была тусклая окраска самцов, сходная с таковой самок, которая именуется «покровительственной» в силу ее криптичности. Эти представления оказались наиболее влиятельными и стойкими в орнитологии.

Однако возобновление на новом уровне исследований того же характера, что были проведены в начале XX века Завадовским и рядом зарубежных ученых, заставили серьезно усомниться в весомости этих взглядов. Обзор данных по филогенетическим аспектам детерминации окраски у птиц приводится в работе Р. Кимбелл и Дж. Лигона (Kimball, Ligon, 1999), содержанию которой будут посвящены последующие страницы.

Терминология. Говоря о характере сходства или различий в окраске особей разных полов у птиц, следует различать как минимум 4 его варианта (рис 3.6). Тип 1: самцы и самки окрашены «скромно» (мономорфизм по «самочьему» типу окраски). Пример: каменка плясунья Oenanthe isabellina (Панов, 1999). Тип 2: оба пола окрашены ярко (мономорфизм по «самцовому» типу окраски). Примеры: сорока Pica pica, зимородок Alcedo attis, удод Upupa epops. Тип 3. Самец окрашен контрастно, самка – тускло (степень отличий варьирует в достаточно широких пределах). Это дихроматизм в наиболее строгом смысле слова[107]107
  При поисках материала для рис. 3.6 я был поражен, обнаружив, что этот тип полового дихроматизма, на котором во многом базировались представления Дарвина, встречается у птиц относительно редко. В то же время весьма широко распространен тип 3 во множестве вариантов.


[Закрыть]. Примеры: зяблик Fringilla coelebs, кряква Anas platyrhynchos, тетерев Lyrurus tetrix. Тип 4: самки окрашены контрастнее самцов, преимущественно у тех немногих видов, которым свойственна реверсия половых ролей (см. Панов, 1983^/2009: 59–60, 163–167). Примеры: тинаму Crypturellus boucardi, круглоносый плавунчик Lobipes lobatus.

Рис. 3.6. Варианты отсутствия и проявления полового дихроматизма у птиц. Таксономическая принадлежность видов по семействам: а – дроздовые Turdidae; г, е – кустарниковые сорокопуты Malaconotidae; в, д – скворцовые Sturnidae; ж – шалашники Ptilonorhynchidae; б, з – утиные Anatidae.

Оригинал.

Следует подчеркнуть, что границы между приведенными категориями достаточно условны, а критерии, лежащие в основе их разграничения (яркость, контрастность, тусклость), основаны на предельно субъективных оценках. Дело в том, что самцы и самки четко различаются по окраске только у видов, относимых к категории 3. Как правило, окраска полов различна в той или иной степени и у большинства видов, помещенных в категории 1[108]108
  Для таких случаев часто вводят дополнительные категории: «диморфизм, особи обоих полов тусклые (drab)» и «диморфизм, особи обоих полов яркие (colorful)» (Bums, 1998; Figuerola, Green, 2000). Я в дальнейшем буду обозначать такие ситуации символами 1 а и 2а.


[Закрыть] и 2.

Здесь самцы зачастую окрашены немного контрастнее самок (варианты 1а и 2а, соответственно), хотя, несомненно, существуют виды, у которых пол особей невозможно определить по внешнему виду.

Субъективность оценок состоит и в том, что у ряда видов внешне «мономорфных» по окраске, в действительности она различна у особей разных полов, что, вероятно, может быть оценено самими птицами, но не воспринимается человеком (см., напр., Santos et al., 2006).

Рис. 3.7. Распределение видов птиц между родами, содержащими только формы без полового дихроматизма (1), только окрасочно-диморфные (2) либо и те и другие (3). Ряд цифр в верхней части графика – суммарное число родов с данным количеством видов.

Из: Price, Birch, 1996.

Т. Прайс и Дж. Бирч проанализировали характер окраски самцов и самок у 5398 видов воробьинообразных из 1125 родов (Price, Birch, 1996). Оказалось, что среди 304 родов, содержащих пять и более видов, в большей часть их (46 %) все виды лишены выраженного полового диморфима по окраске, в 22 % родов все их представители диморфны, а в 32 % случаев род содержит виды обеих категорий (по крайней мере, один мономорфный и один диморфный; рис. 3.7). В превосходном исследовании А. Петерсона проанализирвана географическая изменчивость полового дихроматизма у 158 видов из 43 семейств. По словам этого автора, «по меньшей мере в 107 случаях меняется окраска самцов, тогда как не менее чем в девяноста – трансформации затрагивают окраску самок. Иными словами, преобразования в пределах обоих полов почти одинаково вероятны. Впрочем, их направление не выглядит случайным. У самцов утрата яркого наряда происходит почти в пять раз чаще, чем его приобретение, а у самок картина прямо обратная. Отсюда очевидно, что самцы у большинства видов первоначально были окрашены ярко, а самки – тускло» (Peterson, 1996: 157–158).

Этот автор показал, что чаще всего эволюционные преобразования окраски приходится наблюдать у островных видов (табл. 3.2). Он трижды бегло упоминает о существовании взглядов, согласующихся с представлении о половом отборе, но в случае островных форм отдает предпочтение идее о механизмах дрейфа генов: «Я считаю, пишет Петерсон, что эта гипотеза применима к большему числу ситуаций, чем некие селекивные механизмы» (Peterson, 1996: 160).

Таблица 3.2. Эволюционные изменения в окраске в зависимости от пространственных отношений сравниваемых видов. Из: Peterson, 1996.

Я – наряд яркий, Т – тусклый

Еще один важный момент состоит в том, что у многих видов дихроматизм носит сезонный характер. Так, у большинства воробьинообразных имеется единственная осенняя линька, по окончании которой самцы ряда видов, относимых ко всем трем категориям, утрачивают контрастный «брачный» наряд и становятся похожими на самок. К весне их окраска снова становится яркой за счет обнашивания светлых дистальных фрагментов контурного оперения.

Что касается механизмов детерминации окраски, то, согласно принятой сегодня терминологии, они делятся на 3 класса. Суть первого из них была проиллюстрирована выше (3.1), когда речь шла об экспериментах Завадовского по кастрации кур и уток. Было показано, что при удалении половых желез как у самцов, так и у самок, результатом в обоих случаях оказывается наряд, близкий к контрастному «самцовому». Из этого следует, что у самцов он формируется в отсутствии влияния мужского полового гормона тестостерона, а у самок его развитие тормозится женским половым гормоном эстрогеном. Коль скоро в наши дни (в рамках парадигмы полового отбора) акцентируется проблема эволюции окраски самцов, только последнее обстоятельство легло в основу терминологического определения данного типа детерминации, который был назван «эстроген-зависимым» (ЭЗ)[109]109
  Не следует, однако, забывать, что в отсутствие тестостерона фенотип петуха будет неполным: разовьются структуры «псевдосексуальные» (окраска), но будут отсутствовать «эусексуальные» – именно, кожные выросты на голове и особенности поведения. Так что при названном подходе, как это вообще принято в западных эволюционных построениях, внимание перенесено с целостной системы на ее отдельные «признаки».


[Закрыть]. Это расшифровывается так: присутствие эстрогена препятствует развитию яркой, контрастной окраски самцов. Показано, например, что в крови самцов уток во время осенней линьки в скромный зимний наряд наблюдается повышенный уровень эстрогена.

Другой тип детерминации именуется «тестостерон-зависимым» (ТЗ). Суть его в том, что для развития самцового наряда необходимо влияние мужского полового гормона. И, наконец, третий тип назван «зависимым от лютеинизирующего гормона[110]110
  Лютеинизирующий гормон (ЛГ – лютеотропин, лютропин) секретируется гонадотропными клетками передней доли гипофиза. Совместно с другим гипофизарным гонадотропином (фолликулостимулирующим гормоном), ЛГ необходим для нормальной работы репродуктивной системы. В женском организме гонадотропин стимулирует секрецию эстрогенов яичниками, а пиковое повышение его уровня инициирует овуляцию. В мужском организме ЛГ включен в процесс выработки тестостерона.


[Закрыть]» (ЛГЗ). У видов с такой системой ни эстроген, ни тестостерон не влияют напрямую на характер окраски. Наряд самца детерминирован присутствием лютеинизирующего гормона, а скромная окраска самки развивается в его отсутствии.

Рис. 3.8. Становление в эволюции разных форм гормонального контроля над окраской оперения самцов у птиц. ЭЗ – эстроген-зависимый, ТЗ – тестостерон– зависимый, ЛГЗ – зависимый от лютеинизирующего гормона НГЗ – не зависящий от влияния гормонов. Согласно предлагаемой гипотезе, становление ЭЗ имело место однократно (стрелка 1) либо дважды (2а, 2б).

Из: Kimball, Ligon, 1999

Три типа детерминации окраски в филогенезе птиц. Гипотеза, согласно которой система ЭЗ свойственна представителям отряда Курообразных (Galliformes), к моменту выхода в свет статьи Кимбелл и Лейгона была подтверждена экспериментально (помимо сделанного ранее на домашних курах рода Gallus), еще на шести видах, относящихся к родам Callipepla, Coturnix, Meleagris, Phasianus, Chrysolophus, Syrmaticus (перепела, куропатки, индейки, фазаны). Материал по отряду Гусеобразных Anseriformes скромнее (два вида уток рода Anas), но высказывается уверенность, что тот же принцип может быть приложим к отряду в целом.

На примере шести видов из отряда Ржанкообразных (Charadriiformes – чайки, кулики из трех родов) была убедительно показана детерминация полового дихроматизма по схеме ТЗ. И, наконец, данные по девяти видам Воробьинообразных (Passeriformes – к сожалению, только из двух родов) позволили отнести их к третьему типу – ЛГЗ.

Кимбелл и Лейгон наложили эти данные на схему филогенеза птиц[111]111
  По: Mayr, Amadon, 1951; Wetmore, 1960; Sibley, Ahlquist, 1990. Эта упрощенная схема не противоречит недавним построениям по филогенезу птиц (см., например, Livezey, Zusi, 2007).


[Закрыть] (рис. 3.8). В своих последующих рассуждениях они попытались реконструировать характер детерминации окраски у древненёбных птиц и на стадии ранней дивергенции неогнат. Эта задача усложняется тем обстоятельством, что среди первых в отношении интересующих нас явлений изучен только африканский страус Struthio camelus, которому свойствен резкий половой диморфизм (тип 3), поддерживаемый системой ЭЗ. Коль скоро все прочие страусообразные и близкие к ним тинаму характеризуются мономорфизмом типа 1 (оба пола скромно окрашены), а африканский страус считается эволюционно продвинутой формой (Lee et al., 1997), авторы берут за основу гипотезу, согласно которой система ЭЗ впервые сформировалась еще у палеогнат.

Следующий вопрос, который они ставят перед собой, состоит в том, единственный ли это случай «возникновения» названной системы, или же она была затем утрачена и сформировалась повторно в сестринских отрядах Курообразных и Гусеобразных, занимающих базальную позицию среди неогнат. Авторы полагают, что, согласно принципу парсимонии, первая гипотеза выглядит более правдоподобной. По их предположению, система ЭЗ могла быть утрачена в филумах, возникших позже, и заменена здесь другими, например системой ЛГЗ в самом молодом отряде Воробьинообразных.

Статья Кимбелл и Лейгона важна для нашей темы в том отношении, что в ней акцент переносится с идеи отбора на яркую окраску самцов, импонирующей обыденному сознанию, на поиски эволюции подспудных физиологических механизмов, управляющих окраской особей обоих полов. В то же время в работе содержится ряд произвольных предположений, которые чреваты логическими противоречиями. Без конкретных данных по системе детерминации окраски у Страусообразных и близких к ним тинаму слишком поспешной выглядит гипотеза о «возникновении» системы ЭЗ у африканского страуса. Почему бы не предположить, что эта система была исходной для всех птиц. Ведь разница в фенотипическом облике самцов и самок у тинаму, например, по сути дела такая же как, скажем, у обыкновенного перепела С. coturnix (мономорфизм по самочьему типу[112]112
  У этого вида самцы окрашены чуть контрастнее самок.


[Закрыть]). А ведь для перепела показано, что такое состояние находится под контролем системы ЭЗ.

Тот факт, что всем палеогнатам и тинаму, за исключением африканского страуса, свойственен мономорфизм по самочьему типу, говорит в пользу предположения, согласно которому это состояние могло быть исходным не только для них, но и для всех птиц вообще. Разумеется, не исключено, что у неогнат возобладал другой принцип, и эволюция пошла, как полагают авторы статьи, от мономорфизма по самцовому типу (столь характерному для многих древних отрядов птиц, таких, например, как пингвины) в сторону полового дихроматизма. Все это явно противоречит основной идее относительно роли полового отбора как фактора поступательного усиления яркости окраски самцов.

Последний сценарий представляется мне достаточно правдоподобным. А если так, то следствием функционирования системы ЭЗ могло стать постепенное уменьшение яркости окраски самок. Этот тренд не получил бы развития у тех видов, которые гнездятся в укрытиях, и где насиживающая самка не нуждается в покровительственной окраске (как например, у дятлов и ракшеобразных). Но трансформации наряда самок в названном направлении были бы, бесспорно, адаптивны для видов, у которых самки насиживают в открытых гнездах на земле. Иными словами, в данном случае картина прекрасно укладывается в схему стандартного естественного отбора и не требует для дальнейших объяснений апелляции к мифическому половому отбору.

Характер окраски курообразных как сильный аргумент против «теории» полового отбора. Самое забавное во всей этой истории состоит в том, что у пресловутого индийского павлина Pavo cristatus, выступающего в качестве парадного примера всей доктрины, половой дихроматизм подчиняется как раз системе ЭЗ. А она, как было сказано выше, может считаться скорее примитивным, нежели эволюционно продвинутым состоянием в классе птиц.

Поэтому, как полагают Такахаши с соавторами, настойчиво муссируемый вопрос о происхождении экстравагантного наряда самцов этого вида оставляет в тени другой – о путях эволюции скромной окраски самок (Takahashi et al., 2008: 1216). То же можно сказать о ряде других видов курообразных из семейства Tetraonidae – столь популярных объектов в построениях на тему полового отбора. Здесь резко выраженный половой диморфизм этих птиц принято рассматривать не иначе как в качестве следствия острой конкуренции самцов из-за доступа к самкам на токах (тетерева родов Tetrao, Pediocetes, Tympanuchus).

Для тех, кто верит в догмат полового отбора, идеальным объектом для его подтверждения могла бы быть еще одна группа курообразных с поистине великолепной окраской самцов, ни в чем не уступающей, на мой взгляд, роскошному наряду павлинов. Это так называемые павлиньи фазаны рода Polyplectron, имеющего ближайшего общего предка с филумом, включающим в себя 4 рода павлинов в строгом смысле слова (Pavo, Afropavo, Argusianus, Reinartia; в общей сложности 5 видов – см. рис. 9.7)[113]113
  Филогенетические связи этих видов показаны на рис. 9.7.


[Закрыть]. Шесть видов павлиньих фазанов населяют тропики Юго-восточной Азии.

В отличие от павлинов рода Pavo, у которого глазчатые пятна присутствуют только на надхвостье, у пяти из шести видов этих птиц они распределены почти равномерно на оперении верхней части тела (включая надхвостье) и крыльев, а самые крупные украшают перья хвоста (вкладка 1 между с. 128 и 129). Это касается не только самцов, но и самок, так что половой дихроматизм выражен здесь далеко не столь резко, как у павлинов.

У вида Р inopinatum эти глазчатые пятна контрастируют с общим тоном верхнего контурного оперения в меньшей степени (вкладка 1в), чем у большинства видов рода, а у Р chalcurum они присутствуют только на рулевых перьях (вкладка 1 г). В свете устоявшегося мнения, согласно которому глазчатые пятна павлинов есть результат полового отбора, до недавнего времени было принято считать эти два вида стоящими ближе к истокам рода Polyplectron, а их окраску состоянием примитивным. Однако реконструкция филогенеза этой группы с использованием молекулярных методов показала, что они, напротив, являются наиболее молодыми представителями группы (Kimball et al., 2001).

По данным этого исследования, возможны два сценария сравнительно недавней вторичной редукции глазчатых пятен у названных видов. Это могли быть два независимых события, или же утрата имела место еще у общего предка группы Р inopinatum – Р chalcurum – Р bicalcaratum, после чего у последнего из этих видов произошел возврат к примитивному глазчатому оперению (вкладка 16). Авторы пишут: «Если утрата признака и его приобретение есть события равновероятные, то нет возможности отдать предпочтение тому или другому сценарию. Однако утрата столь комплексного признака (trait) как окрасочный дихроматизм, была признана событием более вероятным, чем его приобретение (ссылка на работу: Omland, 1997). Поэтому первый сценарий выглядит более правдоподобным» (Kimball et al., 2001: 193).

Дж. Хагулин и Д. Лейгон провели большую серию экспериментов по парному выбору самками самцов двух видов перепелов Нового Света (диморфно окрашенного Callipepla gambelii и С. squamata, у которого половой диморфизм выражен в гораздо меньшей степени (рис. 3.9). При выборе между интактными самцами самки первого из названных видов не отдают предпочтений самцам как более ярко окрашенным[114]114
  Тенденция к большему успеху прослеживалась только у самцов с более развитыми перьями плюмажа
  на темени (см. рис. 3.9).


[Закрыть], так и более крупных размеров. Интенсивность вокализации самцов оказалась обратно коррелированной с предпочтениями самок: акустическая продукция «успешных» самцов была в среднем ниже, чем у «проигравших». У второго, сексуально мономорфного вида картина выглядела несколько иной. Достоверно выигрывали самцы более крупные и обладающие более длинными хохлами (эти два показателя связаны положительной корреляцией). Различии в окраске самцов не оказывали достоверного влияния на выбор самок.

Рис. 3.9. Позы при ухаживании за самками самцов двух видов перепелов: Callipepla gambelii (вверху) и C. squamata (внизу).

Из: Hagelin, Ligon, 2001.

В серии опытов с самцами, облик которых меняли путем перекрашивания ярких участков оперения и манипуляций с перьями плюмажа у первого вида и хохла у второго, результат оказался следующим. Самки обоих видов не проявляли каких-либо четко выраженных различий при выборе между самцами с измененной внешностью и контрольными (интактными). Это четко показано в табл. 3.3.

Таблица 3.3. Предпочтения самок двух видов перепелов к самцам интактным и с измененным обликом (из: Hagelin, Ligon, 2001.

В третьей серии экспериментов самкам предъявляли самцов, проявлявших четкое несходство в интенсивности демонстраций, измеряемой их количеством в единицу времени: например, в тринадцати опытах у активных самцов средняя частота смещенных клеваний земли составляла 83±16, а число демонстраций и поз, показанных на рис. 3.9, равнялась 30±6, против 23±9 и 4±1, соответственно, у неактивных. Как и следовало ожидать, самки оказывали статистически достоверное предпочтение самцам первой группы в тех случаях, когда уровни интенсивности акций самцов различались столь существенно, как в показанном примере (Table 5 в цитируемой статье).

Авторы приходят к заключению, что окраска и перьевые украшения самцов у изученных видов не играют определяющей роли в избирательных реакциях самок, поскольку эти признаки, как представляется, не отражают достоверно (accurately) качество их носителей. Хагулин и Лейгон идут дальше, ставя под сомнений господствующую точку зрения, согласно которой окраска и украшения вырабатываются под действием полового отбора. Они пишут: «Даже если броское оперение не дорогостояще для их носителей[115]115
  Как пишут авторы, в этом отношении не ясно, сопряжена ли линька «украшенных» самцов С. gambelii с большими энергетическими затратами, по сравнению с линькой самок этого вида.


[Закрыть], неясно, как «слабые» предпочтения самок могут поддерживать устойчивость этих признаков. Максимальное выявленное нами отклонение от нулевой гипотезы (отсутствие предпочтений самок) составляет 6 % (Table 3). Расчеты показывают, что для достижения такого уровня дискриминации с достоверностью 80 % самка должна произвести 500 сопоставлений между самцами. В действительности выборка может быть и значительно большей. Правда, избирательность даже столь слабого уровня, возможно, и не обязательна на больших эволюционных временах. У некоторых организмов нефункционирующие гены сохраняются в геноме до 10 миллионов лет, то есть на отрезки времени большем, чем период существования рода Callipepla» (Hagelin, Ligon, 2001: 473).

Забавно видеть, однако, как полученные этими авторами эмпирические результаты неожиданным образом преломляются в их сознании. Опираясь на тот давно установленный факт, что детерминация окраски самцов у Курообразных является «эстроген-зависимой», они настаивают на том, что именно поэтому данные признаки не могут служить для самок индикаторами качества самцов. Говорится, что самки, напротив, полагаются в своем выборе на признаки, определяемые мужским гормоном тестостероном. Это размеры тела и брачное поведение самцов. Читая статью, непосвященный может подумать, что самки птиц обладают такими же знаниями о физиологии самцов, как ученые-биологи. Здесь мы снова сталкиваемся с наивным антропоморфизмом, столь глубоко укоренившимся в суждения о поведении животных, основанных на адаптационистской парадигме.

Утрата яркого наряда самцов в других таксонах птиц. Прогресс в методологии филогенетических реконструкций (в том числе совершенствование молекулярно-генетических методов), ставший особенно заметным с середины 1990-х гг., позволил получить реальные свидетельства происходящего в сфере эволюции окраски и преобразований форм полового дихроматизма. Оказалось, что утрата яркой окраски самцов, оказавшейся в ряде таксонов признаком анцестральным, – это явление вполне стандартное среди птиц. Как пишет Вайенс, такие потери выглядят даже более обычными по сравнению со случаями усиления контрастности наряда самцов (Wiens, 2001: 518)[116]116
  По аналогии, можно упомянуть и о явлении упрощения вокального репертуара самцов в ходе филогенеза. См., например, работу: de Kort, Ten Cate, 2004.


[Закрыть].

Реконструкцией филогенеза трибы Anatini (43 вида, относящиеся к пяти родам) было определенно показано, что выраженный половой дихроматизм есть в этой группе исходное состояние, которое в 25 случаев уступает место мономорфизму в той или иной форме.

Рис. 3.10. Эволюция полового диморфизма в семействах утиных Anatidae (я) и танагров Thraupidae (б). Деревья построены с использованием маркеров цитохрома Ъ. Цифры в позиции б соответствуют классификации, приведенной на рис. 3.6. Буква Р («разное») обозначает, что в данном роде имеется несколько вариантов дихроматизма либо его отсутствия.

Из: Johnson 1999 (я), Burns 1998 (б, с изменениями).

Соотношение в числе утрат и приобретений яркой окраски самцами составляет, по двум конкурирующим сценариям, 6:5 либо 5:6 (Johnson 1999; рис. 3.10а). К. Барнс реконструировал филогенез семейства танагры (Thraupidae) из отряда Воробьинообразных. В своем анализе дивергенции 47 родов этого таксона он использовал более дробную классификацию вариантов соотношения окраски самцов и самок (рис. 3.106). По словам автора, стандартная ситуация, предсказываемая догматом полового отбора (переход от мономорфизма типа 1 к дихроматизму с яркой окраской самцов и тусклой – самок) имела место только в редких случаях (Burns, 1998: 1222).

Как показали Т. Прайс и Дж. Бирч, в эволюции 32 % родов воробьинообразных, содержащих как мономорфные, так и диморфные по окраске виды, имели место не менее 130 переходов от одного из этих состояний к другому. При этом переходы от дихроматизма к мономорфизму происходили примерно втрое чаще, чем в обратном направлении (Price, Birch, 1996: 845).

К. Хофманн с соавторами исследовали в том же ключе эволюцию окраски в роде Icterus из семейства американских иволог Icteridae. Они приходят к выводу, что яркая окраска самцов есть признак анцестральный и весьма консервативный. Что касается окраски самок, то она в эволюции этой группы менялась многократно в сторону утраты насыщенности и контрастности цветов. Иными словами, развитие полового дихроматизма было обязано не усилению яркости наряда самцов, а редукции этого признака у самок (рис. 3.11). Эти авторы завершают свою статью следующими словами: «Наши данные не отвечают традиционной парадигме, согласно которой к половому дихроматизму ведет усиление цветовой орнаментации наряда самцов (ссылки: Darwin, 1871, Andersson, 1994). Они находятся в противоречии и с выводами других авторов (напр., Irwin, 1994), суть которых в том, что монохроматизм у птиц был получен от монохромно окрашенного предка. Таким образом, наши результаты дают основу для постановки и тестирования гипотез относительно того, каковы были экологические и эволюционные детерминанты наблюдаемых трансформаций, таких например, как изменения в локализации гнездовых ареалов (в широтном направлении) и миграционного поведения конкретных видов, приводившие к периодически сменявшим друг друга утратам и приобретениям яркости перьевого наряда» (Hofmann et al., 2008: 786).

Рис. 3.11. Степень (%) насыщенности окраски оперения низа тела у американских иволог рода Icterus. Звездочками обозначены формы с наиболее ярко выраженным половым дихроматизмом.

Из: Hofmann et al., 2009.

Любопытная картина обнаружена в эволюции окраски в двух других подразделениях того же семейства Icteridae, именно у колониально гнездящихся оропендол (роды Gymnostinops, Ocyalus, Psarocolius) и кассиков (Cacicus). У всех видов, входящих в эти роды, выраженный половой дихроматизм отсутствует: самки лишь немного тусклее самцов как у моногамных, так и у промискуитетных видов. В исследовании показано, что эволюционные преобразования в окраске отдельных участков оперения имели место одновременно и у самцов, и у самок. Это, по словам авторов, говорит о том, что в данном случае «… окраска самцов не есть мишень для полового отбора» (Price, Whalen, 2009: 2986). При этом, однако, эволюция идет быстрее у видов, практикующих промискуитет и у тех, у которых наблюдается хорошо выраженный размерный диморфизм (рис. 3.12).

Дж. Фигерола и А. Грин в работе по половому диморфизму у гусеобразных не ограничились анализом соотношений между характером систем спаривания (однократное либо многократное формирование пар в ходе одного сезона размножения) и степенью различий в фенотипах самцов и самок. Они вернулись к старой идее, согласно которой яркая окраска самцов может быть обусловлена взаимоотношениями между близкими видами на почве устранения потенций к гибридизации (гипотеза опознавания конспецификов[117]117
  Эта гипотеза категорически и вполне аргументировано отвергается в весьма содержательной статье А. Петерсона (Peterson, 1996: 160).


[Закрыть]). С этой целью авторы проанализировали степень развития полового дихроматизма у островных видов, обитающих 1) в условии симпатрии с другими видами рода, либо 2) не имеющих такого рода соседей (Figuerola, Green, 2000). В некоторых (далеко не во всех) случаях действительно наблюдается редукцию яркой окраски самцов в ситуации 2, как у островных, так и у материковых видов (см. об этом в работе: Peterson, 1996[118]118
  Об этом подробнее см. в разделе 3.3.


[Закрыть]). Впрочем, авторы оговариваются, что на островах могут действовать и другие факторы, например усиление тенденция к более длительным половым связям между партнерами и, следовательно, к устойчивой моногамии. Такая тенденция обнаружена у некоторых островных видов уток рода Anas, но в отношении гусеобразных в целом это явление никак не может считаться нормой. Из следующей цитаты ясно, насколько опасно объяснять феномен полового диморфизма, опираясь на действие какого-либо одного или немногих факторов. «Возможно, – пишут они, – генетический дрейф и инбридинг в малых островных популяциях может вести к снижению генетической изменчивости, уменьшению интенсивности полового отбора и, соответственно, к редукции орнамента у самцов» (курсив мой – Е.П.). Весь аналитический строй цитированной статьи таков, что словосочетание, выделенное курсивом, выглядит как вынужденная отсылка к модной формуле. Ничто в приводимом материале не выглядит реальным аргументом в пользу необходимости прибегать к этой дежурной видимости объяснения. Статья завершается следующими словами: «В итоге, характер отношений между полами (mating patterns), обитание видов на островах и число [близких] симпатрических видов[119]119
  Это утверждение плохо согласуется со следующим замечанием авторов: «Вообще говоря, наш индекс симпатрии (имеется в виду число симпатрических видов – Е.П.) оказался несовершенным показателем (imperfect measure) потенциальных конкурентов того или иного вида».


[Закрыть]ассоциируются с преобразованиями в окраске (но не в размерах) особей разных полов у гусеобразных».