Текст книги "Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания"

Рис. 3.12. Филогенетическое древо оропендол и кассиков. Родовые названия: Р – Psarocolius; G – Gymnostinops; О– Ocyalus; С– Cacicus. Цифры над ветвями древа обозначают количество признаков окраски, определенно претерпевших эволюционные изменения (отсутствие цифр означает, что в этих ветвях такого рода изменения не установлены достоверным образом). Утолщенные ветви показывают анцестральные филумы с обобщенными оценками соотношений в размерах самцов и самок: Д – «диморфизм» (самцы крупнее самок более чем на 15 %); М – «мономорфизм» (самцы крупнее самок менее чем на 15 %). Множественные изменения в окраске в «диморфных» таксонах происходят чаще, чем можно ожидать при случайном ходе событий (Р= 0.0013).

Из: Price, Whalen, 2009.

В статье показано также, что особенности локализации гнезд (на земле или на деревьях, открыто или в укрытиях) не связаны у гусеобразных с межвидовыми различиями в развитии полового диморфизма, в отличии, например, от того, что мы видим в семействах вьюрковых Fringillidae и американских славок Parulidae.

Здесь уместно вспомнить следующее замечание из статьи за авторством М. Винка и А. Диржа: «Полигиния, промискуитет и полиандрия не обязательно представляют собой стратегии, заимствованными в том или ином таксоне от общего предка. Из этого следует, что, если мы хотим объяснить причины того или иного типа взаимоотношений полов, нам следует рассматривать экологические особенности и поведение каждого отдельного вида; но делать затем предсказания относительно соответствующих стратегий у прочих видов, даже относящихся к той же монофилетической группе, опасно либо вообще невозможно» (Wink, Dyrcz, 1999: 98).

Половой дихроматизм у бесхвостых амфибий

Недавно Р. Белл и К. Замудио рассмотрели характер распределения вторичных половых окрасочных признаков у 2400 видов этого отряда, относящихся к 90 родам (почти 40 % представителей таксона). Авторы разграничивают две обширные категории дихроматизма. В случае динамического дихроматизма самцы приобретают окраску, отличную от окраски самок, только на время брачного сезона, на период от нескольких часов[120]120
  Например, у центральноамериканской жабы Incilius luetkenii.


[Закрыть] до нескольких недель. При онтогенетическом дихроматизме особи какого-нибудь одного пола претерпевают устойчивые изменения в окраске, обычно к моменту полового созревания. Как и у птиц, различия в окраске самцов и самок варьируют от едва заметных до весьма экстравагантных (Bell, Zamudio, 2012). При этом более яркая окраска может быть свойственна у одних видов самцам, у других – самкам (рис. 3.13).

Рис. 3.13. Варианты полового дихроматизма у бесхвостых амфибий. У 75 % видов с динамическим дихроматизмом самцы становятся на короткий срок желтее или ярче самок (серый столбец), а у 25 % видов – голубее или темнее самок (заштрихованный столбец).

У 13 % видов с онтогенетическим дихроматизмом самцы окрашены ярче самок (серый столбец), у 11 % видов самки ярче самцов (заштрихованный столбец) и у 76 % видов особи обоих полов окрашены ярко, но по-разному (черный столбец).

Из: Bell, Zamudio, 2012.

Исследование показало, что половой дихроматизм свойственен лишь сравнительно небольшому числу видов и распространен в отряде крайне неравномерно. Динамический дихроматизм наблюдается у видов лишь восьми семейств (15.4 %) из 52. В семи семействах доля диморфных видов варьирует от 0.1 до 5 %, и лишь в одном подсемействе Laliostominae (сем. Mantellidae) превышает 5 %. Всего в выборке, исследованной авторами статьи, этот тип диморфизма присущ всего только 31 виду.

Онтогенетический дихроматизм распространен несколько шире. Он наблюдается у представителей 14 семейств (26.9 %) из 52, причем доля диморфных: видов выше 5 % в семи семействах. Всего в эту категорию попадают 92 вида, большая часть которых относится к трем семействам: жабы Bufonidae, прыгуньи Hyperoliidae и квакши Hylidae. Интересно, что в подсемействе Laliostominae, содержащем максимальное число видов с динамическим дихроматизмом, не обнаружено таких, которым был бы свойственен дихроматизм онтогенетический. Это может указывать на принципиальное различие в проксимальных детерминантах двух выделенных категорий дихроматизма у бесхвостых амфибий.

Об этом говорит и характер распределения видов двух категорий на филогенетическом древе. Динамический дихроматизм присущ только видам подотряда Neobatrachia, который считают эволюционно продвинутым, тогда как онтогенетический обнаружен как у представителей в трех эволюционно молодых филумов, так и нескольких базальных. Дихроматизм и той и другой категории, таким образом, возникал у бесхвостых амфибий неоднократно и независимо в разных их группах, преимущественно у тропических видов (108 видов против пятнадцати, населяющих умеренные широты).

Авторы остаются в рамках парадигмы, допуская, что явление динамического дихроматизма «совместимо» с идеей полового отбора. Но, по их мнению, онтогенетический дихроматизм у видов с ночным образом жизни определяется скорее влиянием средовых факторов. В этой связи они указывают, что у преимущественно наземных тропических узкоротых (сем. Microhylidae) полное отсутствие динамического дихроматизма может объясняться необходимостью самцов оставаться незаметными на фоне листового опада (криптическая окраска как защита от пресса хищников). Не отрицается, что онтогенетический дихроматизм может быть неадаптивным, особенно у видов, у которых наблюдаются резкие различия в окраске юных и взрослых особей, как это имеет место в семействе прыгуний Hyperoliidae.

В отношении этой группы авторы пишут: «Онтогенетические изменения окраски могут приводить к половому монохроматизму, если особи обоих полов претерпевают идентичные изменения окраски при половом созревании, или же к половому дихроматизму в том случае, если программы онтогенетического развития особей одного из полов нарушаются таким образом, что они сохраняют ювенильную окраску. Поскольку стероидные гормоны и те, что воздействуют на меланоциты, влияют сходным образом на хроматофоры, изменения в чувствительности последних к мужским либо женским гормонам могут приводить к онтогенетическим преобразованиям в окраске у особей какого-либо одного пола[121]121
  Я не имею возможности вдаваться в детали физиологических механизмов, управляющих окраской. Об этом см. на с. 4690 цитируемой статьи.


[Закрыть]. Детальный анализ генетики онтогенеза[122]122
  Здесь в неявной форме содержится призыв к переходу от навязших на зубах пустых деклараций о роли полового отбора к конкретным эмпирическим исследованиям в рамках стратегии эво-дево. Подробнее о ней см. в разделе 4.1.


[Закрыть] необходим для суждений о том, действительно ли многочисленные утраты онтогенетического монохроматизма в этой группе, содержащей 29 % сексуально диморфных видов, могут быть объяснены процессами неадаптивной эволюции» (Bell, Zamudio, 2012: 4691).

Следует подчеркнуть, что картина, нарисованная авторами этой статьи, может существенно поколебать устоявшиеся представления о некой всеобщности явления полового дихроматизма и его необходимости как медиатора конкуренции между самцами и избирательности самок в отношении половых партнеров. То, что мы видим на примере бесхвостых амфибий – процветающей группы животных (около 7 тыс. видов), должно сильно подорвать веру в объяснительную силу доктрины полового отбора.

Утрата яркой окраски самцов у рептилий. У многих видов рогатых ящериц Phrynosoma-tidae[123]123
  Семейство, насчитывающее 10 родов и около 130 видов, широко распространено в Новом Свете.


[Закрыть] горловая область и низ боков тела отличаются по цвету от прочих его поверхностей, будучи окрашены более контрастно (обычно в разные оттенки синего). Анализ филогенетических отношений в одном из подразделений этого семейства показал, что эпизоды вторичной утраты цветовых отметин у самцов имели место примерно в 4 раза чаще, чем их приобретение. У самок, напротив, эти отметины часто появлялись de novo, и если утрачивались, то в высшей степени редко. Утрата яркой окраски самцов приводит к мономорфизму типа 1, а указанные изменения в окраске самок – к мономорфизму типа 2 (рис. 3.14). В итоге оказалось, что преобразования в сторону усиления контрастности окраски чаще наблюдаются у самок, чем у самцов, что явно противоречит одному из главных постулатов догмата полового отбора. Перед нами очевидная параллель с выводами, полученными в исследовании Хофмана с соавторами на американских иволгах и с другими работами по эволюции окраски птиц в прочих их семействах (см., напр., Irwin, 1994).

Аналогичная картина утраты самцами всевозможных эксцессивных структур (горловой мешок, гребни на голове, туловище или хвосте, и другие) в филогенезе ящериц семейства Agamidae показана в работе Орда и Стюарта-Фокса (Ord, Stuart-Fox, 2006). Некоторые из этих образований у агамовых ящериц контрастируют по яркости окраски с другими участками тела. Однако указанные авторы считают, что сами структуры и их окраска – это «разные признаки», и о втором из них в этой статье не упоминается ни словом, Поэтому рассмотрение ее результатов будет помещено в следующую главу 4.

Состояние современных представлений об эволюции полового дихроматизма как иллюстрация идей Томаса Куна. Анализ литературы последних десятилетий по этой теме дает прекрасный пример работоспособности концепции, описывающей стандартный ход научных революций. Первое, что мы здесь видим, это накопление сведений, противоречащих устоявшемуся догмату – то, что Кун называет «аномалиями». И второй характерный момент, – это нежелание или неспособность даже тех исследователей, кому принадлежат это новые сведения, отказаться от устоявшегося догмата.

Вместо этого, ими самими и множеством других предпринимаются все новые попытки «спасти» парадигму путем выстраивания так называемых «дополнительных» гипотез ad hoc. Так, Дж. Вайнс, которому принадлежит заслуга обобщения тех сведений, которые он называет «неожиданным» (surprising) с точки зрения представлений о половом отборе (Wiens, 2001: 517 и др.), завершает указанную статью следующими словами: «Эти многократные (repeated) приобретения самками [окрасочных признаков самцов] выглядят связанными (related) с явлениями выбора самцами самок и конкуренции между самками»[124]124
  Ссылка на статью: Amundsen, 2000 под названием «Почему самки птиц ярко окрашены?».


[Закрыть] (там же: 518).

В другой своей статье, вышедшей двумя годами раньше, тот же автор пишет: «Броская (conspicuous) окраска самок могла формироваться в эволюции за счет выбора самок [по фенотипу – Е.П.). самцами (ссылка на работу другого автора за 1993 г.) или в силу взаимной агрессивности самок либо их территориальности (ссылки на работы 1978 и 1983 гг.)» (Wiens, 1999: 1534).

Рис. 3.14. Филогения некоторых таксонов игуановых ящериц с данными по трансформациям характера полового дихроматизма. Он проявляется в том, что окраска нижней стороны тела у самцов («признак» в легенде) может отличаться от таковой у самок.

Из: Wiens, 1999.

Авторы, обнаружившие мономорфизм, преимущественно по «самцовому типу» (см. 3.3), у большинства видов африканских скворцов рода Lamprotornis, пишут, что Дарвин не обратил внимания на важность конкуренции между самками как на фактор отбора в эволюции их ярких (elaborate) орнаментов (Rubenstein, Lovette, 2009). Эти авторы выдвигают для даного частного случая[125]125
  Например, у коммунально гнездящихся тимелий рода Turdoides имеет место мономорфизм по «само-чьему типу», а у австралийских славок Malurus наблюдается резкий половой диморфизм. Об этом типе социальной организации см. в разделе 6.4.


[Закрыть] свою гипотезу ad hoc, согласно которой «выработка» наряда самок, не отличающаяся от такового у самцов, есть результат усиленной конкуренции первых за социальный статус в условиях так называемого коммунального гнездования, свойственного многим видам этих скворцов.

К. Барнс, обнаруживший, что в эволюции семейства Thraupidae (танагры) изменения в характере полового дихроматизма чаще были обусловлены изменениями окраски самок, чем самцов, пишет, что объяснение этому следует искать в «половом отборе, воздействующим на наряд самок на общем фоне естественного отбора» (Bums, 1998: 1219).

Если обратиться к описанию постулатов «теории» полового отбора, данному в главе 1, станет очевидным, что ни выбор самцами самок, ни их конкуренция не имелись в виду в начальном ее варианте, и есть не что иное, как попытки ее «совершенствования» задним числом, что запрещено строго научной методологией (см., например, Поппер, 1983). К сожалению, попытки верифицировать эти «новые объяснения» набирают силу на наших глазах. Анализ их правдоподобия будет дан в последующих главах книги.

Говоря о многочисленных гипотезах ad hoc, выдвигаемых сегодня для спасения «теории» полового отбора, следует более подробно остановиться на трех из них. Первая – это так называемая «гипотеза переключения (switching)». Интересно, что именно она импонирует автору статьи об эволюции танагров, в ущерб основополагающим положениям в современных представлениях о сопряженной эволюции окраски самцов и самок (они были изложены выше, в разделе 3.1 и в начальной части раздела 3.3). Этот исследователь полагает, что преобразования в окраске самок, напротив, шли независимо от соответствующих изменений в облике самцов (Bums, 1998: 1221).

По мнению Барнса, в основе этого процесса могли лежать изменения в предпочтениях самок относительно тех или иных признаков (traits) самцов своего вида (female preference switching). Вот как детализируется эта «гипотеза»: «Если у самцов сформировались два или более сигналов, самки могут, теоретически, перенести предпочтения и сильнее реагировать на некий данный, чем на другой. Если первый перестает быть предпочитаемым, on легко будет устранен естественным отбором или генетическим дрейфом. Переключения могут происходить от одного морфологического признака к другому, или между двумя поведенческими особенностями, либо между оптическими (морфологическими, поведенческими), акустически или химическими сигналами. Почему же переключение должно (should) иметь место? Самки могут делать выбор в пользу того сигнала, который оказался более надежным индикатором качества самца[126]126
  В основе этих построений лежат представления о так называемых «честных сигналах» (см., например, Schluter, Price, 1993). О стерильности этого направления см. Панов, 20126: глава 2.


[Закрыть] или же более заметен (conspicuous) в данном местообитании. Более того, возможен отбор как на самцов (непосредственно), так и на самок (косвенным образом), чтобы переключение произошло на признаки (traits) более эффективные энергетически (на коротких временах), более эффективные метаболически (на больших временах, в плане онтогенетического развития) и более приватных (например тех, которые могут быть видимы конспецификами, но не хищниками – такие как цветовые отметины, доступные восприятию только тогда, когда они активно демонстрируются особью)» (Wiens, 2001: 521; курсив мой – Е.П.)

Рис. 3.15. Внешний вид и характер признаков внешней морфологии у самцов и самок момота Eumomota superciliosa.

Для меня очевидно, что подобные схоластические рассуждения могли родиться только в голове кабинетного теоретика, имеющего очень слабые представления о реально происходящем в природе. Как говорят англичане, «too many ifs». Сугубо умозрительный характер этих построений настолько бросается в глаза, что просто диву даешься, как все это можно воспринимать всерьез. В действительности, обмен информацией невозможно свести к трансляции и приему четко отграниченных друг от друга элементарных «сигналов» уровня телодвижений или отдельных звуков. Значимыми для хода и исхода взаимодействия оказываются протяженные во времени поведенческие цепи, определенно континуальные по своей природе (Панов, 1978/2009, 1983^/2009, 20126: глава 5).

Еще одна попытка выйти из противоречий, которые повлекла за собой дарвиновская идея о путях формирования резкого полового диморфизма за счет усиления вторичных половых признаков самцов, воплощена в формулировании гипотезы «взаимного полового отбора». Суть ее в том, что при отсутствии выраженного полового диморфизма, дифференцированные (elaborate) орнаменты у особей обоих полов могут вырабатываться за счет ассортативного спаривания особей с наибольшим выражением этих признаков. То есть, наиболее эффектно выглядящие самцы должны выбирать в качестве половых партнеров таких же самок, и наоборот. Предполагается, что в череде поколений выражение этих признаков будет постепенно усиливаться. Проверка этой гипотезы на примере момота Eumomota superciliosa (рис. 3.15) показала, как и следовало ожидать, ее полную несостоятельность (Murphy, 2008).

Наконец, третья гипотеза, о которой пойдет речь, именуется «гипотезой переноса» (transference hypothesis). Она основана на постулате о дорогостоящем характере окраски и орнаментации самцов.[127]127
  Вопрос о том, насколько сам этот постулат соответствует истине, будет подробно рассмотрен в главе 10.


[Закрыть] Суть гипотезы состоит в том, что возможен уход от нагрузок этой высокой стоимости (cost). В качестве примера обычно приводят некоторые виды птиц шалашников, которые якобы «освободились» от этого бремени, утратив яркую окраску, но взамен развив практику постройки так называемых беседок, которая служит физическим («неодушевленным») средством привлечения самок (см. об этом в разделе 9.5).

В том же ключе обсуждается стратегия снижения стоимости яркого наряда в эволюции уток трибы Anatini. Обнаружив у этих пернатых тенденцию, согласно которой у тех видов, где самцы обладают скромной окраской оперения, они имеют ярко окрашенный клюв, К. Джонсон делает следующий вывод. «Поскольку яркое оперение часто покрывает большую часть тела самца и поэтому очень бросается в глаза, оно, вероятно, более дорогостояще (по крайней мере, в плане заметности для хищника), нежели яркое пятно на клюве, занимающее только небольшую его часть». В этом автор видит объяснение многократных потерь яркой окраски оперения самцов в эволюции утиных (см. рис. 3.6а), полагая, что такие потери компенсируются усилением яркости клюва (Johnson, 1999). Тем самым, по его мнению, хорошо подтверждается «гипотеза переноса».

Сходным образом сформулирована так называемая «модель преследования» (chase-away model – Holland, Rice, 1998), которая, по мнению ее авторов, может успешно конкурировать с давно принятыми на вооружения гипотезами «стремительного» действия полового отбора (runaway model) R Фишера и с концепцией «хороших генов». В отличие от них, она «предсказывает» не усиление привлекательности самцов для самок, но, напротив, утрату предпочтений самок к «демонстративным признакам» самцов. Эти построения имеют много общего с гипотезой «антагонистической коэволюции полов», которая фактически полностью провалилась при тестировании ее на большом эмпирическом материале по беспозвоночным (Eberhard, 2004а). Об этом достаточно много сказано во Введении, и я не буду возвращаться здесь к этому вопросу.

Любопытно, что даже наиболее трезво мыслящие исследователи не замечают несуразности своих выводов, в основе которых лежат устоявшиеся штампы. Одним из них является постулат, провозглашающий в качестве одного из столпов полового отбора выбор самцов самками. Ставя под сомнение этот принцип при обсуждении соответствующего поведения курообразных и гусеобразных, Кимбелл и Лайгон пишут: «У видов, у которых дихроматин окраски определяется системой ЭЗ, яркая окраска самцов дает самкам мало информации об их состоянии или не дает никакой. В согласии с моделью хороших генов (good genes models of sexual selection), самки некоторых видов курообразных и гусеобразных обращают мало внимания на характер окраски самцов (ссылки на четыре публикации 1995–1998 гг.). Иное может быть предсказано для ситуаций выбора половых партнеров у ржанкообразных, где яркость наряда самцов определяется системой ТЗ[128]128
  Ответ на этот вопрос содержится в резюме к статье венгерских орнитологов. Они пишут: «У морских зуйков Charadrius alexandrinus мы исследовали роль двух признаков, которые наверняка используются в качестве сигнальных структур, отражающих различные показатели (attributes) самцов. Ранее было показано, что у самцов этого вида варьирует время, затрачиваемое на приобретение нового полового партнера, и мы предположили, что это может быть связано с их привлекательностью [для самок] или с их родительскими способностями. У самцов аннулировали самок и кладки, после чего у них изменяли ширину темных перевязей на грУД^и (предполагаемый индикатор их генетического качества или доминантного статуса и, тем самым, способностей к охране территории). Изменяли также длину перьев на боках брюшка (предполагаемый индикатор их родительских качеств при насиживании). Мы не обнаружили различий в сроках приобретения нового полового партнера между этими самцами и контрольными. Более того, ни размеры тела самцов, ни их физическое состояние не отражались на этих сроках, хотя самцы с расширенными ошейниками конфликтовали с соседями меньше времени, чем контрольные. В целом наши результаты показали, что ни ширина перевязей, ни длина боковых перьев не влияют на решение самок при выборе полового партнера» (Lendvai et al., 2004). На мой взгляд, это тот самый вывод, которого следовало ожидать с самого начала.


[Закрыть] (Kimball, Ligon, 1999: 189–190). Авторы явно упускают из виду, что самкам неизвестно, каковы физиологические закономерности, лежащие в основе окраски самцов (о том же см. выше в этом разделе: Характер окраски курообразных как сильный аргумент против «теории» полового отбора).

3.4. Заключительные замечания

В обзорной статье под названием «Половой дихроматизм у птиц в аспекте филогении и экологии» ее авторы пишут: «В недавних исследованиях обнаружен целый ряд трендов в эволюции окрасочных вторичных половых признаков у птиц, которые выглядят противоречащими тому, что следовало бы ожидать в случае, если бы ныне действующий половой отбор был бы главным детерминантом в становлении этих различий между полами. Например, изменения в этом комплексе признаков нередко затрагивают окраску самок, а не самцов. Более того, половой дихроматизм часто выглядит как признак анцестральный, а не эволюционно продвинутый. Ныне наблюдаемая выраженность дихроматизма есть нередко результат отбора не на усиление орнаментации оперения, а на ее уменьшение. Потери и приобретения этих качеств подчас предшествуют изменениям в предпочтения особей к окрасочным паттернам, а те, в свою очередь, оказываются чрезвычайно лабильными в эволюции таксонов, вопреки сложностям их становления в онтогенезе и многогранности функций (Badyaev, Hill, 2003: 27).

Хотелось бы обратить внимание на то важное обстоятельство, что во всех реконструкциях, приведенных выше, в кластерах близких видов и родов все они или большая их часть характеризуются сходными соотношениями в размерах (рис. 3.3) либо в окраске самцов и самок (рис. 3.6, 3.7). Это служит указанием на весьма существенную роль филогенетической составляющей в эволюции этих систем признаков, и, таким образом – на реальность принципа эволюционной инерции. Показательно, что под давлением изложенных выше результатов по эволюции полового дихроматизма исследователи, которые все еще остаются верны, в той или иной степени, догмату полового отбора, впервые заговорили о возможности макроэволюционных закономерностей в этой сфере.

Вот что по этому поводу пишет Вайнс: «Однотипности данных по птицам и ящерицам указывает на интригующую возможность существования общих макроэволюционных принципов (patterns) изменения признаков, подчиняющихся половому отбору (sexually selected characters). Особенно интересно то, что в обоих названных таксонах две наиболее часто случающиеся трансформации (утрата этих признаков у самцов и их приобретения самками) идут иначе, чем это утверждается (emphasized) в большинстве исследований микроэволюционного плана (приобретение признаков самцами и выработка предпочтений к ним у самок). Эти макроэволюционные паттерны, в особенности – часто случающиеся утраты признаков самцами, могут быть использованы для тестирования микроэволюционных моделей полового отбора и открывают новые перспективы для анализа (inquiry) результатов теоретических и экспериментальных исследований» (Wiens, 1999: 1534; курсив мой – Е.П.).

И в другом месте: «С позиций стохастической, макроэволюционной перспективы не выглядит полностью неожиданным то, что утраты признаков, характерных для самцов, более многочисленны, чем случаи приобретения их самками, Если некий признак появляется в обширном филуме рано, следует ожидать большей частоты его утрат, чем последующих его приобретений» (Wiens, 2001: 520; курсив мой – Е.П.).