Текст книги "Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания"

Глава 2
Отбор половой и отбор естественный: зыбкость подразделения и спорность противопоставления

В конце предыдущей главы я констатировал такую особенность концепции полового отбора, как расплывчатость и невнятность ее теоретических построений. Здесь в первую очередь следует подчеркнуть отсутствие строгости в обозначении границ ее центрального понятия. Первоначально половой отбор рассматривали в качестве «особой формы» отбора. Позже эта точка зрения начала постепенно сдавать свои позиции. На этом этапе здравый смысл восторжествовал, так что адепты идеи полового отбора вынуждены были включить его в сферу естественного отбора. Первые попытки признать необходимость этого были довольно неуклюжими (см. о невнятности разграничений полового и естественного отборов в цитате из книги Андерссона в начале главы 1). Через 13 лет после выхода этой книги читаем «Половой отбор: компонент естественного отбора, работающий на вариациях в успехе спаривания и фертилизации» (Ritchie, 2007).

В соответствии с этой дефиницией все признаки (или свойства – traits) вида без колебаний подразделяются на две категории – подверженные действию полового отбора и свободные от его влияния[44]44
  Правда, в последнее время все чаще осуждается вопрос о реальности совместного действия обеих селективных сил (см. ниже, 2.2).


[Закрыть]. Например, в работе, посвященной эволюции брачного поведения у птиц шалашников (Ptilonorhynchidae) к числу вторых относят, в частности, все, что касается скелета (Zwiers, 2009: 4). Согласно представлениям этого автора, структура и окраска перьевого покрова эволюционируют по одним закономерностям (половой отбор), а тот субстрат, на котором растут перья – по другим (естественный отбор). Если придерживаться элементарной логики, то в данном случае не менее странно противопоставлять таким образом моторику брачных демонстраций шалашников и организацию акций при постройке ими беседок тому биомеханическому аппарату, который задействован во всех этих формах активности. Вся искусственность такого рода построений, лежащих в основе «теории» полового отбора, должна быть очевидна всякому мыслящему биологу. Кажется, сказанного достаточно, чтобы усомниться в продуктивности и объяснительной силе построений, которые базируется на чисто механическом подразделении признаков, относящихся и не относящихся к сфере полового отбора.

В обсуждаемой системе взглядов находит концентрированное выражение главный порок всей парадигмы современного адаптационизма. В ее рамках организм рассматривают не в качестве системы, основанной на сложнейших механизмах внутренних, тесно взаимосвязанных регуляций и компромиссов, а как механическую сумму признаков, каждый из которых подвержен в ходе эволюции автономной селекции на оптимизацию его функций. Вот что писали об этом два выдающихся биолога – теоретик эволюции Стивен Гулд и генетик Ричард Левонтин так писали об этом: «Адаптацио-нистская программа доминирует в мышлении эволюционистов Великобритании и Соединенных Штатов на протяжении последних 40 лет. Она базируется на вере во всемогущество естественного отбора как фактора оптимизации биологических систем. Суть ее в том, что организм мысленно расчленяется на некие унитарные «признаки» (traits), а затем для каждого из них предлагается собственный сценарий его адаптивной оптимизации. Компромиссы между конкурирующими требованиями оптимизации этих признаков рассматриваются лишь как фактор, тормозящий достижение совершенства. Таким образом, даже его отсутствие на выходе также оказывается результатом адаптивного процесса» (Gould, Lewontin, 1979).

2.1. Клиповый[45]45
  По аналогии с выражением «клиповое сознание».


[Закрыть] функционализм как основа представлений о половом отборе

Жираф: «шея – для драки». В качестве одного из парадных примеров тех результатов, к которым привел половой отбор – наряду с павлином и райскими птицами среди пернатых, рассматривается непомерно длинная шея жирафа (см., в частности, иллюстрации к статье “Sexual selection” в англоязычной версии Википедии). Любопытно, что эта идея не пришла в голову самому Дарвину, который упоминает характерные особенности строения жирафа (длинные ноги, длинная шея и длинный язык) как раз в качестве примера естественного отбора на почве выработки приспособлений к кормлению листьями кроны деревьев (Darwin 1872: 177)[46]46
  По мнению К. Холдреге, здесь точка зрения Дарвина была близка к идеям Ламарка о роли «упражнения органов» для процесса поступательной эволюции (Holdrege http://natureinstitute.org/pub/ic/iclO/giraffe.htm


[Закрыть]. Эта точка зрения устойчиво сохранялась на протяжении 124 лет, до того момента, когда набрала силу парадигма полового отбора. Попытка объяснить «истинные причины» удлинения шеи жирафа в процессе эволюции была впервые предпринята уже через два года после выхода в свет нашумевшей книги М. Андерссона (Simmons, Scheepers, 1996). По мнению этих авторов, шея жирафа сформировалась как оружие в конкуренции между самцами. В драках между соперниками они наносят друг другу удары «шеей в шею», так что голова каждого служит как бы головкой молотка, чья тяжесть увеличивает силовой импульс, поступающий от «рукоятки» (clubbing – буквально, «избивание дубиной»; рис. 2.1).

Как полагает К. Холдреге, гипотеза на первый взгляд согласуется с различиями в размерах самцов и самок у данного вида. Но она может лишь объяснить, почему у него «признак длинная шея» мог сохраняться (be maintained) в череде поколений. Но гипотеза не говорит ничего о том, какова причина удлинения шеи до метра или двух к тому моменту, когда самцу становится возможным использовать ее в качестве оружия. Слабость гипотезы состоит и в том, что факт присутствия длинной шеи у самок можно объяснить лишь тем, что это качество есть следствие общности генотипов обоих полов. Кроме того, как пишет Холдреге, сами авторы гипотезы не отрицают того, что явление могло иметь иные причины, чем половой отбор, и что характер борьбы между самцами есть следствие удлинения шеи, а не его причина.

Холдреге рассматривает все прочие, альтернативные гипотезы относительно биологического значения плана строения жирафа (и его длинной шеи, в частности). Они касаются тех преимуществ, которые эти животные могут получать от своего высокого роста (выгоды в конкуренции с симпатрическими видами «низкорослых» копытных» – см. Cameron, du Toit, 2007; возможность широко обзора местности как антихищническая стратегия; термодинамические эффекты, связанные с увеличением поверхности тела; и ряд других). Каждая такая гипотеза основана на том принципе, который я называю клиповым функционализмом. Суть его в том, что одной из составляющих целостной системы априорно приписывается некая функция, которая затем рассматривается в отрыве от всего остального.

В обзоре по биологии жирафа, о котором идет речь, подчеркивается, что ни одна из гипотез, взятая изолированно от всех прочих, не в состоянии объяснить истинной сущности того, что можно назвать «синдромом строения жирафа». Как получилось, в частности, что длинная шея жирафа оказывается на самом деле слишком короткой, по сравнению с его ногами, не позволяя животному кормится травой или пить, не расставляя широко передние ноги (рис. 2.2)? Абстрагируя те или иные свойства и их функции из единого целого, авторы такого рода гипотез уподобляются, добавлю от себя, слепым из известной «притчи о слоне».

Рис. 2.1. Драка самцов жирафа с использованием шеи в качестве «оружия». Из: Kingdon, 1989.

Рис. 2.2. Длинная шея жирафа не позволяет животному кормится травой или пить, не расставляя широко передние ноги. Из: Holdrege, http:// natureinstitute. org/pub/ ic/ic 10/giraffe. htm

Чтобы показать, насколько наивны и абиологичны попытки приписать роль движущего фактора в эволюции данной конструктивной особенности тела совершенствованию какой-либо одной из ее функций, приведу следующий пример. Самцы горилл почти втрое крупнее самок (у взрослых особей масса около 160 и 70 кг, соответственно). Понятно, что самцы обладают более мощными передними конечностями. В драках между ними один из приемов – это нанесение ударов противнику руками из положения стоя. В дистантной коммуникации у горилл используется такая форма поведения, как удары самцом руками по грудной клетке, за счет чего воспроизводятся далеко слышимые глухие звуки. Исходя из того, что конкуренция между самцами горилл за обладание гаремами самок есть важная составляющая социальной организации этого вида, можно было бы сделать заключение об «эволюции рук» у гориллы на почве полового отбора. Абсурдность такого заключения самоочевидна: руки приматов – это, компонент целостного плана строения всего этого отряда млекопитающих, обеспечивающие их способность к лазанию и манипулированию объектами внешней среды. Естественно, они могут использоваться и для выполнения множества других функций, как первостепенных (удержание и транспортировка детенышей), так и второстепенных (средство защиты и нападения в борьбе с конспецификами).

Ничуть не менее близоруко рассматривать шею жирафа как некий «признак», который эволюционировал автономно от прочих конструктивных черт организма под действием какой-то «особой» формы отбора[47]47
  Идея частично независимого действия естественного и полового отборов и компромисса между ними доведена до абсурда в работе: Stuart-Fox, Ord, 2004. Эти авторы полагают, что у ящериц окраска головы и нижней поверхности тела формируется под воздействием полового отбора, а дорзальная поверхность, «видимая» для хищников, есть субстрат для действия естественного отбора. Подробнее этом см. в главе 4.


[Закрыть] (рис. 2.3). Скелет жирафа – это

Рис. 2.3. Абсурдность рассмотрения шеи жирафа в качестве независимого результата действия полового отбора (слева). Справа – место полового отбора среди прочих селективных сил (по: Andersson, 1994). N – естественный отбор (natural selection), S – половой отбор (sexual selection).

каркас целостного плана строения, а шея – неотъемлемая часть несущей конструкции, выполняющая несметное число тесно взаимосвязанных функций, не все из которых оказались оптимальными. Длинная шея – неплохой инструмент борьбы[48]48
  Драки самцов жирафа могут приводить к смерти одного из соперников (D. Naish http://scienceblogs.com/ tetrapodzoology/author/tetrapodzoology/


[Закрыть] (за отсутствием других средств нападения и защиты, например, острых рогов), но оказывается недостаточно длинной по сравнению с ногами, что затрудняет жирафам пастьбу и питье. Крепление шейного позвоночника к остальному скелету необычно у этого вида и шло коррелятивно с удлинением передних ног. С биомеханической точки зрения представляется вероятным, что эти особенности конструкции связаны с необходимостью балансировки шеи и головы на относительно коротком туловище (Solounias, 1999).

У зауропод все было так же, как у жирафа Выступление авторов, установивших, наконец, «истинную» причину удлинения шеи у жирафа, не осталось незамеченным. Идея быстро пополнило копилку «свидетельств» в пользу полового отбора. Недавно она была подхвачена Ф. Сентером [49]49
  Department of Math (математики) and Science, Lamar State College at Orange, Orange, TX, USA


[Закрыть]. В резюме к его статье сказано: «В соответствии с традиционной гипотезой, удлинение шеи у зауропод позволяло им добывать корм на большей высоте и тем самым уменьшало конкуренцию с другими растительноядными видами. По другой гипотезе, выдвигаемой впервые, эта черта морфологии зауропод развилась на почве полового отбора. Имеющиеся данные соответствуют предсказаниям этой гипотезы и противоречат той, где речь идет о конкуренции при поедании листвы» (Senter, 2006: 45; курсив мой – Е.П.).

Рис. 2.4. Схема филогении зауропод. Ширина как белых, так и серых столбцов эквивалентна 1 м. Из: Taylor et al., 2011.

В ответ на эту публикацию группа профессиональных палеонтологов во главе с М. Тейлором из Бристольского университета[50]50
  См. http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/


[Закрыть], специалистом по ящероногим динозаврам, выступила со статьей, в которой полностью опровергнуто заявление Сентера об эмпирической обоснованности его гипотезы. В статье приведены наиболее полные, на сегодняшний день, данные по филогенезу этих ящероногих динозавров (рис. 2.4). В ней показано, что ни один из шести аргументов, высказанных этим автором в поддержку его гипотезы, не имеет под собой сколько-нибудь серьезной почвы. Во-первых, нет никаких свидетельств о существовании у зауропод полового диморфизма по длине шеи. Во-вторых, ничто не говорит о том, что она могла как-то использоваться при демонстрации доминантного статуса. В-третьих, очевидно, что строение зауропод обеспечивало им значительные энергетические преимущества за счет доступа к корму в кронах деревьев. В-четвертых, стоимость обладания сильно удлиненной шеей (fitness cost)[51]51
  См. 1.1,111.


[Закрыть], вероятно, сильно преувеличена. В-пятых, позитивная аллометрия в онтогенезе этих видов неинформативна, поскольку эта форма аллометрии – явление совершенно обычное в животном мире. В-шестых, утверждение, согласно которому в филогении зауропод отсутствовала корреляция между длиной шеи и ног неверно (основано на пересмотренных ныне данных по роду Mamenchisaurus). На самом деле, с позиций сравнительной анатомии можно показать, что увеличение общего роста животного проще достигнуть путем удлинения шеи, а не ног (Taylor et al., 2011: 1).

В заключение авторы пишут: «Предположение, согласно которому половой отбор и тот, что работает на повышение эффективности питания, есть взаимоисключающие механизмы в эволюции строения шей у зауропод, выглядит ошибочным. Не меньше сомнений вызывает также идея (лежащая в основе этих построений) о том, что удлинение шеи у жирафа обязано преимущественно действию полового отбора. Мы полагаем, что дальнейшие исследования покажут, что у этого вида эволюция конструкции шеи шла под давлением экологической конкуренции» (Taylor et al., 2011: 9).

«Открытие» Сентера относительно ведущей роли полового отбора в морфологической эволюции зауропод заставляет вспомнить аналогичное выступление Давиташвили (1961), который попытался сходным образом объяснить развитие костных выростов на черепах рогатых динозавров цератопсий (см. Введение). Как и в том случае, здесь перед нами совершенно беспочвенная спекуляция, не имеющая под сбой сколько-нибудь достоверной эмпирической базы. Обе эти гипотезы трудно назвать иначе, чем плодом отвлеченного фантазирования.

Преемственность двух рассмотренных сюжетов – по поводу шеи жирафа и зауропод – может служить ярким примером того, каким образом нарастает экспансия представлений о половом отборе. Появление очередной поспешной «поделки» (по Т. Куну), внешне эффектной, но никем не проверенной на научную достоверность, влечет за собой следующую, подобную ей. Далее, по эстафете цитирований (как с позитивными, так и с негативными оценками сделанного), тема оказывается представленной на популярных околонаучных сайтах, и воспринимается отныне как установленный факт. Дальше она в этом статусе оказывается на страницах так называемой «научно-популярной» литературы[52]52
  Вот что писал по этому поводу известный философ Пол Фейерабенд: «Научно-популярные книги… распространяют базовые постулаты теории; они приводят аргументы в ее пользу, подбирая явления совершенно иного порядка, из отдаленных областей знания; деньги предоставляют тем, кто верен общепринятой линии, и отнимают у несогласных. В результате теория все в большей степени выглядит так, словно имеет надежные эмпирические обоснования (Feyerabend, 1975: 43; курсив мой – Е.П.).


[Закрыть], а затем – и учебников для студентов. Теперь уже никому в голову не придет желание проверить достоверность первоначального источника.

2.2. Длинная история про ласточкин хвост

Идея полового отбора была выдвинута Дарвином в попытке объяснить причины, лежащие в основе резко выраженного полового диморфизма у животных. Он, как правило, состоит в том, что ко всем тем признакам, которые присутствуют у самок, у самцов добавляется еще нечто такое, что, по мнению классика, не является необходимым для выживания особи. Если бы самцу не нужно было бы оставить потомство, он бы вполне мог обойтись без того, что Дарвин называл, в частности, яркой окраской (gaudy coloration) и всевозможными украшениями (various ornaments). Если бы не эти качества, которые самцы используют в конкуренции из-за самок, «они во всех прочих отношениях, если сравнивать их самками, были бы столь же хорошо, как и те, приспособлены к повседневному существованию (for their ordinary habits of life)» (Darwin, 1871: 257).

Если остановиться, до поры до времени, на тех структурах, которые классик считал «украшениями», возникает вопрос, где провести границу между этой категорией и всем тем, что необходимо самцу для собственного успешного существования. Далее в этом разделе я собираюсь показать, что ответ на этот вопрос совсем не так прост, как может показаться на первый взгляд.

В конце 1980-х гг. один из апологетов «теории полового отбора», датчанин Андрес Моллер, посчитал, что к числу таких «украшений» следует отнести удлиненные перья хвоста у самцов деревенской ласточки Hirundo rustica. В европейских популяциях этого вида длина хвоста самцов составляет в среднем 103.4 мм (разброс значений 89-119 мм), самок 86.9 мм (70–99 мм). Как видно, имеется небольшое перекрывание. Длина крайних рулевых у самцов – около 6 см, у самок – около 4.5 см. Иными словами, крайние рулевые самок составляют в среднем около 75 % от их длины у самцов (Cramp, 1988)[53]53
  Или даже 85 %, по утверждению Андерссона (Andersson, 1994: 159).


[Закрыть]. Самцы и самки окрашены одинаково и различаются только по этому признаку.

Гипотеза 1: удлиненные перья хвоста у самцов деревенской ласточки как продукт полового отбора. В период с 1988 по 1992 г. Моллер опубликовал 10 статей на тему полового отбора у этих ласточек[54]54
  Собственно, говоря, именно многочисленные статьи этого автора в значительной степени стимулировали возрожден интереса к теме полового отбора (см. ниже, 2.4).


[Закрыть]. В первой из них он без колебаний заявил, что его исследование полностью подтверждает взгляды Дарвина и Фишера. На основе экспериментов по искусственному удлинению хвостовых перьев самцов он пришел к выводу, что особи, подвергшиеся этой операции, быстрее приобретают половых партнеров и достигают большего репродуктивного успеха (Moller, 1988).

Гипотеза 2: удлиненные перья хвоста у самцов деревенской ласточки снижают приспособленность их обладателей. Коль скоро, по Дарвину, половой отбор действует наперекор естественному, те признаки, которые обязаны своим происхождением половому отбору, должны, по его мнению, создавать их носителям дополнительные трудности, в частности потому, что повышают заметности таких особей для хищников (см. 1.1, III). Именно эту идею попытался подтвердить Моллер в своей следующей статье на интересующую нас тему. Он полагал, что подтвердил ее справедливость экспериментально при помощи все той же методики изменения длины рулевых перьев. Он пишет: «Я показал, что…самки отдают предпочтение самцам с удлиненными перьями перед теми, у которых они укорочены. Но [первые]…добывают более мелких жертв с пониженной пищевой рентабельностью, [нежели вторые]. Снижение эффективности кормодобывания у самцов с удлиненными перьями хвоста увеличивает дефекты рулевых, вероятно (probably) из-за ухудшения питания во время линьки. У этих самцов при линьке также уменьшается длина хвоста. За счет этого происходят потери их приспособленности: более позднее начало размножения на следующий год и, следовательно, снижение репродуктивного успеха в это время» (Moller, 1989: 132).

При чтении этой статьи напрашивается вопрос, каким должен быть первичный эмпирический материал, чтобы сделать все эти выводы, и можно ли получить репрезентативные выборки (например, по размерам жертв у двух категорий самцов) при использовании применявшихся экспериментальных методов? Как мы сможем убедиться далее, сомнения на этот счет совсем не лишены основания.

В середине 1970-х гг. идея высокой стоимости самцовых «украшений» была переформулирована в так называемый «принцип гандикапа» (см. 1.1, III). Его автор А. Захави еще раз представил расширенный вариант этих своих построений 18 лет спустя (Zahavi, 1975, 1993)[55]55
  О надуманности этих взглядов, ведущих в методологический тупик см. Панов, 20126, глава 1.


[Закрыть]. Так или иначе, они стали весьма популярными в западной литературе к моменту начала активной деятельности Моллера. Чтобы не отстать от моды, он выпускает в соавторстве с одним из своих единомышленников статью под названием «Дифференциальная стоимость (costs) вторичных половых признаков: экспериментальная проверка принципа гандикапа» (Moller, de Lope, 1994).

Гипотеза 3: самки ласточек предпочитают самцов с симметрично удлиненными крайними рулевыми. Один из постулатов «теории» полового отбора состоит в том, что генетически качественные самцы обладают более крупные и более симметричными сигнальными структурами, а низкокачественные – меньшими по размерам и асимметричными (см. 1.1, III). Попыткам верификации этих взглядов была посвящена очередная статья Моллера. В ней он пишет: «Я манипулировал независимо двумя признаками: длиной крайних рулевых и степенью их симметрии у самцов деревенской ласточки, чтобы выяснить, какой из них самки используют при выборе полового партнера. Самцы с удлиненными, симметричными перьями приобретают половых партнеров раньше тех, у которых эти перья укорочены и асимметричны. Таким образом, самки при выборе партнеров расценивают как величину украшения, так и его симметричный характер в качестве надежного показателя качества самца» (Moller, 1992: 238). Эта заметка, опубликованная на двух страницах журнала Nature, была через два года представлена в расширенном виде в журнале Evolution (Moller, 1994).

Оценка результатов Моллера в 1990-е гг. Как полагал Андерссон, имея в виду все три гипотезы, рассмотренные выше, «Половой отбор на орнамент вторичных половых признаков был на примере деревенской ласточки экспериментально продемонстрирован [Моллером]» (Andersson 1994: 159). Впрочем, этот автор отмечает ряд отличий между результатами Моллера и теми, что были получены в ходе аналогичного исследования, проведенного в Канаде (Smith, Montgomerie, 1991; Smith et al., 1991). По их данным, самцы с удлиненными перьями начинают гнездиться раньше, чем те, хвосты которых были укорочены, но это не приводит к повышению репродуктивного успеха первых. Андерссон объясняет эти различия между датской и канадской популяциями различиями в использованных экспериментальных процедурах, а также тем, что во второй из них «половой отбор не столь силен», как в первой. По данным ДНК-дактилоскопии, в гнездах самцов с удлиненными хвостами менее чем две трети птенцов оказались их прямыми потомками, тогда как самцы с укороченными хвостами оказались отцами всех птенцов, находившихся в их гнездах. Эти различия объясняли тем, что «удлинение хвостов, возможно, подавляет (hamper) способность самцов препятствовать их самкам вступать во внебрачные копуляции»[56]56
  Произвольность и беспочвенность такого «объяснения» самоочевидна.


[Закрыть] (Andersson 1994: 159). Интересно, что у контрольных самцов канадской популяции (не подвергавшихся манипуляциям) обнаружена обратная зависимость между длиной крайних рулевых и пропорцией внебрачных птенцов в гнезде (Smith et al., 1991).

Вопросы, возникшие относительно достоверности выводов Моллера. В конце 1990-х гг. у двух исследователей из Университета Копенгагена возникли сомнения по поводу утверждения, согласно которому степень асимметрии в проявлении признака может служить показателем приспособленности его носителя. Они обратились к статье Моллера с соавторами, которая подытоживала данные первого за 1990–1996 гг., где такая взаимосвязь декларировалась наиболее категорично (Moller et al., 1999). Заподозрив неладное при прочтении статьи, Г. Начман и К. Хеллер попросили Моллера прислать им первичные данные. После длительной переписки тот весьма неохотно все же выполнил их просьбу, но в присланном материале все измерения были даны скопом, без разбивки на выборки по годам, как это было сделано в таблице в оригинале статьи. Оказалось, в частности, что не все величины в присланном материале совпадают с приведенными в этой таблице. Грамотная статистическая обработка первичных данных показала, что выводы Моллера были неадекватными. Результаты проделанной ими работы Начман и Хеллер отразили в статье под названием «Флюктуирующая асимметрия как показатель приспособленности: причинность или статистический артефакт?» (Nachman, Heller, 1999).

Материалы, полученные этими двумя авторами от Моллера, были дополнительно проанализированы Дж. Раболом, который разбил всех самцов на три группы с разными показателями асимметрии (менее 20, 18 и 12 мм) и сравнил множественные логистические регрессии для них и для всей выборки в целом. Как пишет этот автор «..коэффициенты регрессии оказались отрицательными для всех четырех выборок, тогда как в таблице из статьи Моллера с соавторами они показаны положительными для каждого из семи лет. Возможно ли, – вопрошает автор, – чтобы негативный коэффициент для выборки в целом складывался из позитивных для каждого из семи лет исследований?» (Rabol, 2007).

Поскольку это был уже второй такой случай в биографии Моллера, осенью 2003 г. он был обвинен датским научным сообществом (в лице Danish Committees on Scientific Dishonesty) в фальсификации фактов[57]57
  Моллера уличили также в плагиате.


[Закрыть] и лишен права отлова птиц для научных исследований (там же; Borrell, 2007). Теперь читателю станет понятно, почему я с определенным недоверием отношусь к первым публикациям этого автора, где говорится о распознавания самками самцов, чьи крайние рулевые различаются на доли сантиметра[58]58
  Андерссон, уверенный в реальности полового отбора, изложил их в своей книге как доказанный факт.


[Закрыть]. Как писал Дж. Вилкинсон из Университета Мэриленда по поводу сказанного Моллером о роли асимметрии этих перьев у ласточек, «Результаты были слишком поразительными (amazing), чтобы в них охотно поверили. Именно это и заставило нас ближе присмотреться к сказанному в статье» и найти в ней противоречия между текстом и графиками (Borrell, 2007).

Как вопрос о сущности удлиненных перьев хвоста у деревенской ласточки видится с более широких биологических позиций. В одной из недавних статей на эту тему сказано: «Изучение морфологии и гнездовой биологии ласточки касатки, проводимое Андерсом Моллером и другими на протяжении последних трех десятилетий, породило несметное количество (incredible amount) заявлений о роли крайних рулевых у особей этого вида в половом отборе. Однако недавние исследования динамики полета ласточек дают основание полагать, что эволюция этих структур была движима скорее естественным, нежели половым отбором» (аноним, http://people.bu.edu/msoren/ ReviewPaperExample.pdf).

Далее я рассмотрю те изменения в трактовках интересующего нас явления, которые стали возможными после некоторого ослабления «тисков» парадигмы полового отбора. В истории науки это происходит всегда, когда господствующая доктрина утрачивает новизну и становится общим местом. Ее давление на умы ученых начинает ослабевать (по принципу привыкания к стимулу в этологической концепции поведения), так что появляется возможность подумать об альтернативных объяснениях, зачастую много более реалистичных. В данном случае речь идет о роли крайних рулевых в осуществлении повседневной активности ласточек; о том, являются ли эти структуры показателем качества самца и индикатором его будущего репродуктивного успеха; а также о некоторых более частных моментах, ставящих под сомнение всю концепцию полового отбора.

1. Строение хвоста деревенской ласточки способствует улучшению маневренности полета. В серии работ британских исследователей (Evans, Thomas, 1997; Evans, 1998; Buchanan, Evans, 2000; и др.) они использовали тот же метод манипуляций с длиной крайних рулевых, которому следовал Моллер (рис. 2.5). Было показано, что их присутствие улучшает аэродинамические показатели полета ласточек. Как ранее установил Норберг (Norberg, 1994), они обеспечивают подъем на малых скоростях и повышают угол атаки, если рулевые расправлены веером. Анализ видеозаписей полета позволил оценить ряд его характеристик, в частности, средний показатель изменений частоты виражей. Ученым удалось показать, что аэродинамический оптимум достигается при длине крайних рулевых в пределах от интактного их состояния до увеличенного на 2 см. Таким образом, как полагают авторы, если считать, что эти структуры эволюционировали в основном под действием естественного отбора на эффективность полета, то за счет полового отбора они могли, в принципе, удлиниться не более чем на 1 см (Buchanan, Evans, 2000).

Речь идет об эффективности полета при ловле ласточками их жертв. Известно, что в питании деревенской ласточки преобладают насекомые достоверно более крупные, чем у тех видов птиц, кормящихся на лету, которые лишены удлиненных крайних рулевых (ласточки городская Delichon urbica и береговая Riparia riparia[59]59
  Средняя масса жертв составляет 6.01 ± 5.64 мг у деревенской ласточки, 1.88 ± 1.49 у городской и 1.26 ± 1.28 у береговой. В питании последнего вида быстро летающие двукрылые весом от 90 до 120 мг и выше отсутствуют полностью, тогда как у деревенской ласточки они составляют 72.1-83.3 % добычи (Bryant, Turner, 1982).


[Закрыть], а также стриж Apus apus – Архипенко и др., 1968; Bryant, Turner, 1982). А охота на крупных летающих насекомых требует гораздо большей маневренности полета, чем ловля мелких (Cramp, 1988: 267).

В то время как Иване с коллегами в работах, о которых речь шла выше, допускают, что в развитие удлиненных рулевых перьев у деревенской ласточки наравне с естественным отбором мог участвовать также половой отбор, в последующей статье с участием тех же авторов эта идея не отрицается, а как бы уходит на задний план. Здесь определенно заявлено, что «… крайние рулевые (tail streamers) могли первоначально возникнуть на основе естественного отбора ради увеличения маневренности полета», и что воззрения, согласно которым эти структуры следует рассматривать в качестве гандикапа, неубедительны (Park et al., 2001: 446).

2. Удлиненные крайние рулевые не увеличивают стоимости (cost) локомоторной активности. Один из постулатов «теории» полового отбора состоит в том, что структуры, выработанные на его основе, должны обладать высокой стоимостью, создающей дополнительную нагрузку на организм. В отношении деревенской ласточки это попыталась доказать группа исследователей с участием Моллера (Saino et al., 1997). Они измеряли показатель гематокрита[60]60
  Гематокрит – часть объёма крови, приходящаяся на эритроциты или же на все ее форменные элементы (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты). Показатели гематокрита выражаются в процентах к общему объему крови.


[Закрыть] у самцов с искусственно измененной длиной крайних рулевых. Идея состояла в том, что у тех из них, у которых эти перья удлинены, этот показатель должен быть выше, чем у самцов с укороченными перьями. Именно такой результат был достигнут в одной из двух исследованных популяций. В резюме к статье сказано: «Сравнительно высокий показатель гематокрита у самцов с экспериментально удлиненными орнаментными перьями может быть ответом на увеличение энергетических требований и повышенного потребления кислорода при полете, обусловленных морфологией их хвоста».

Рис. 2.5. Схема манипуляций с крайними рулевыми хвоста деревенской ласточки (обрезание и приклеивание обрезанных фрагментов).

Из: Evans, Thomas, 1997.

Аналогичное исследование было проведено восемью годами позже в Шотландии (Cuervo, de Ayala, 2005). Исследователи исходили из тех же предположений, что и авторы предыдущей работы, но получили совершенно иные результаты. Они установили, что уровень гематокрита наиболее высок у ласточек по окончании весенних миграций (интенсивная локомоция), но снижается по ходу репродуктивного сезона. Как оказалось, у птиц с интактными длинными хвостами, родительский вклад которых был невелик (невысокая локомоторная активность), показатели гематокрита снижались более значительно, чем у особей с первоначально более короткими крайними рулевыми (они были еще более укорочены на 21 мм), родительский вклад которых был близок к максимуму (высокая локомоторная активность). Как пишут авторы, «Эти результаты не подтверждают гипотезу, согласно которой крайние рулевые у деревенской ласточки удлинялись под действием полового отбора». Они добавляют: «… по крайней мере в изученной популяции», и что именно географическая изменчивость может быть причиной несовпадения полученных данных с результатами более ранних исследований. Однако, возможно и более простое объяснение, которое я приведу в комментарии к следующему пункту 3.

3. Длина крайних рулевых у самца деревенской ласточки не может служить для самок показателем «перспективности» самца. К. Нейман с соавторами недавно повторили в штате Нью Йорк (США) исследования европейских орнитологов, работая с птицами местного подвида Hirundo rustica erythrogaster. Они намеревались решить те самые задачи, которые более десятилетия назад были поставлены на повестку дня Моллером. Результаты этого исследования не подтвердили ни один из тезисов, которые следовали из материалов последнего. Эти авторы пишут, что длина крайних рулевых самца не может служить показателем 1) его успеха у самок, 2) репродуктивного успеха в данном сезоне и 3) присутствия и количества внебрачных птенцов в его гнезде (Neuman et al., 2007).