Текст книги "Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания"

Эти авторы объясняют полное несовпадение своих данных с теми, что были получены Моллером и его коллегами следующим образом: «Наши результаты подтверждают сложившееся мнение (recent suggestions), согласно которому у данного вида функции половых сигналов варьируют географически». Однако объяснение может быть намного более простым. В своем обзоре исследований по избирательности самок к облику самцов у деревенских ласточек в Европе они цитируют исключительно работы Моллера, опубликованные им самим в период между 1988 и 1995 г. (пять статей), либо в соавторстве (Moller, Tegelstrom, 1997; Saino, Primmer, Ellegren, Moller, 1997). Можно полагать, что подход американских исследователей отличался от того, который, как известно, практиковался Моллером (неясно, насколько часто) и состоял не в том, чтобы узнать истину, а в желании подтвердить свои предвзятые идеи (см. выше и 10.3).

4. Самка деревенской ласточки выбирает не самца, а гнездовой участок, где есть прошлогодние гнезда. Многократно показано, что самки птиц при выборе места гнездования ориентируются скорее на качество такого участка, нежели на конституцию пребывающего здесь самца. Это относится как к видам с территориальной моногамией, так и к тем, что размножаются на токах. Все это можно считать строго установленным фактом (см. материалы Главы 6).

При ближайшем рассмотрением не исключением оказалась и деревенская ласточка. Это убедительнейшем образом показано в превосходной работе Ребекки Сафран (Safran, 2007), одного из соавторов исследования, рассмотренного выше, в пункте 3. Из приведенного там текста следует, что самки американского подвида деревенской ласточки не отдают очевидного предпочтения самцам с наиболее длинными крайними рулевыми. Сафран попыталась выяснить, существует ли предпочтение самок к наиболее ярко окрашенным самцам. Ответ и здесь оказался отрицательным. В задачу автора входило также проверить справедливость утверждения, высказанного Моллером и Биркхидом (Moller, Birkhead, 1993), согласно которому внебрачные копуляции у птиц более обычны при высокой плотности гнездования. Она пишет: «На основе наблюдений и с использованием экспериментальных техник я проверила справедливость гипотез, согласно которым выбор места гнездования самок обусловлена (1) их предпочтениям к ярко окрашенным самцам и (2) повышению вероятности участия во внебрачных копуляциях в местах коллективного гнездования, но не нашла подтверждения им». Все оказалось гораздо проще. Особи разных полов концентрируются в таких местах, где наиболее вероятно найти прошлогодние гнезда. Эти места наиболее предпочтительны для самок, гнездящихся впервые (Safran, 2007: 1360; рис. 2.6).

Рис. 2.6. Самцы и самки деревенской ласточки в начале сезона размножении концентрируются там, где наиболее вероятно найти прошлогодние гнезда. Эти места максимально предпочтительны для самок, гнездящихся впервые.

Из: Safran, 2007.

«Таким образом, – пишет Сафран, – не удалось показать, что окраска самцов как таковая, а также прочие показатели (indicators) их качества, которые я принимала во внимание, оказывают серьезное влияние на выбор самками мест гнездования. Вероятно, самка выбирает самца, который обладает территорией, где располагается старое гнездо и останавливается здесь как можно раньше. Поскольку внебрачные копуляции есть норма (prevalent) у данного вида, можно полагать, что самка сначала выбирает место гнездования, а лишь затем вносит поправки при контактах с [потенциальными] половыми партнерами» (Safran, 2007: 1365, 1366).

2.3. Стойкость приверженности научного сообщества идее полового отбора

Все сказанное выше с очевидностью показывает, насколько уязвима для критики вся система взглядов, именуемых «теорией полового отбора»[61]61
  Последняя вся чаще именуется не теорией, а гипотезой, наравне с конкурирующими с ней «гипотезой естественного обора» и той, что предполагает совместное действие обеих этих селективных сил. Иными словами, статус представлений о половом отборе, как объяснительной конструкции, постепенно снижается.


[Закрыть]. При этом, однако, сила инерции взглядов, ставших привычными и определяющими направление мейнстрима, такова, что научные работники цепляются за них даже в тех случаях, когда на основе полученных ими результатов эти догматы могли бы быть безболезненно отброшены. Примером могут служить исследования, показавшие колоссальное значение удлиненных крайних рулевых в охотничьем поведении деревенской ласточки (см. предыдущий раздел, пункт 1). Так, в одной из сравнительно недавних статей на эту тему сказано: «… серия экспериментов подтверждает мысль, что основа структуры крайних рулевых может рассматриваться как результат естественного отбора, но они были удлинены за пределы аэродинамического оптимума, вероятно, под действием полового отбора» (Park et al., 2001; курсив мой – Е.П.).

Но что такое «аэродинамическй оптимум». На этот вопрос другие эксперты по данному вопросу (Buchanan, Evans, 1997: Discussion) отвечают так: «нет какого-то единого значения оптимума для разных переменных (variables) полета. Так, например, у некоторых особей при увеличение скорости затраты (costs) увеличатся, тогда как у других [при тех же условиях] они могут уменьшиться. Это происходит потому, что длина крайних рулевых согласована с другими морфологическими качествами. Птицы, у которых эти перья короче, обладают также более короткими крыльями. Не удивительно, что здесь могут существовать мало заметные, но [функционально] фундаментальные различия в стратегиях полета у птиц с разным морфологическим оснащением. Вероятно, к тому же, что разные переменные полета могут взаимодействовать друг с другом компенсаторно, а при индивидуальной изменчивости в морфологии возможен целый спектр оптимальных решений. Так, некоторые особи лучше адаптированы к скоростному полету, а другие – к маневренному».

Эти доводы, самоочевидные для любого мыслящего биолога, остаются, как ни странно, тайной за семью печатями для тех, кто непременно хочет доказать, что в эволюции интересующих нас структур принимал участие половой отбор. Так, группа польских исследователей решила имитировать первые стадии эволюции крайних рулевых в семействе Ласточковых (Hirundinidae). Первая их попытка состояла в том, что они искусственно удлиняли эти перья у береговой ласточки R. riparia и смотрели, что получится. Они пришли к выводу, что дальнейшая эволюция от короткого вырезанного хвоста, как у этого вида, к такому, которым обладает деревенская ласточка, шла в соответствии с принципом гандикапа (Matyjasiak et al., 2000; Matyjasiak, Jablonski, 2001).

При этом авторы упустили из виду тот факт, что хвост и крылья у птиц работают в полете как компоненты единого аэродинамического механизма. Между тем, морфология крыла береговой ласточки заметно отличается от того, что мы видим у ласточки деревенской. У первого вида внешние опахала маховых не имеют каких-либо вырезок, тогда как у второго имеются участки их сужения на внутренних первостепенных и на второстепенных маховых (Cramp, 1988). Поэтому не приходится удивляться тому, что особи береговой ласточки с удлиненными крайним рулевыми ловили насекомых меньшего размера, по сравнению с птицами контрольной группы. Это обстоятельство, по мнению авторов, свидетельствует о том, что «украшение» (ornament) увеличивает стоимость (cost) полета и ухудшает охотничий успех. В данном случае и не могло быть ничего иного.

Не остановившись на этом, инициатор описанного проекта, П. Матиасяк, собрал новую группу, в которую вошел и сам Моллер. Теперь той же самой процедуре удлинения хвостов подверглась большая колония городских ласточек Delichon urbica. Конечным результатом этой статьи объемом более 100 страниц стало следующее заключение: «Эти результаты свидетельствуют о том, что именно сужение, а не удлинение крайних рулевых важно для повышения маневренности полета. Таким образом, их удлинение лучше объясняется гипотезой полового отбора, нежели той, которая предполагает увеличение маневренности [посредством естественного отбора]» (Matyjasiak et al., 2009).

2.4. О догматическом характере построений на тему полового отбора

Все сказанное выше может служить, на мой взгляд, прекрасной иллюстрацией к взглядам Т. Куна, изложенным в его книге «Структура научных революций». В самом деле, в том узком секторе реальности, который касается функций одной из морфологических структур у отдельно взятого вида, прослеживаются два этапа. На первом выдвигается априорная идея: интерпретация значения структуры как показателя реальности полового отбора. Интенсивное продвижение идеи в наиболее престижных журналах (Nature, Evolution и др.) создает видимость ее истинности. Это стадия формирования парадигмы, которая, чтобы окрепнуть окончательно, нуждается в накоплении верифицирующих ее исследований. Именно это происходит в первую половину 1990-х гг.

На этом этапе немалую роль в формировании «новых» воззрений играют массмедиа. Статья Моллера «Самки деревенских ласточек предпочитают самцов с симметричными вторичными половыми признаками» после опубликования ее в журнале Nature в 1992 г. была мгновенно разрекламирована средствами массовой информации всего мира под лозунгом: «симметрия означает привлекательность» (Borrell, 2007).

По мере того как доктрина утрачивает новизну, ее давление на сознание ученых начинает ослабевать, так что появляется перспектива поиска альтернативных объяснений. Эту стадию иллюстрируют упомянутые выше работы Норберга, Иванса с коллегами, американских орнитологов. Однако «хватка парадигмы» еще достаточно сильна, чтобы мог произойти категорический отказ от устоявшейся схемы мышления и привычной терминологии.

На этом этапе происходит раскол контингента исследователей, занятых данной темой. Большинство из них, во главе с апологетами первоначальной идеи либо при их активном участии пытаются всеми силами отстоять ее справедливость. Эти усилия требуют поисков новых аргументов (гипотезы ad hoc), что заставляет уходить во все большие частности и прибегать к использованию все более изощренной статистики[62]62
  См., например, Moller et al., 2006 (еще 11 авторов). Вот выдержка из резюме к этой статье: «Оценили количественно интенсивность отбора на морфологические параметры с использованием материала по 6495 взрослым особям из 22 популяций Европы и Северной Африки. Селекционный дифференциал и градиенты отбора по длине хвоста положительно коррелировали у особей разных полов во всех популяциях в контексте отбора на даты гнездования, но не на плодовитость. Эти данные свидетельствуют о том, что схемы (patterns) полового отбора действуют единообразно (are consistent) по всей изученной области, но варьируют от популяции к популяции».


[Закрыть]. Это период массового тиражирования работ такого сорта, которые Т. Кун называет «поделками». К их числу можно отнести, в частности, упомянутые выше статьи за авторством П. Матиасиака и его коллег (Matyjasiak et al., 2000, 2009 и др.), в которых исходная гипотеза о значении крайних рулевых у деревенской ласточки «тестируется» уже на других биологических объектах.

Количество подобных «поделок» растет чуть ли не в геометрической прогрессии. Теперь уже крайние рулевые ласточек не только измеряют, но и взвешивают. Нарастает количество работ о той роли крайних рулевых у самок[63]63
  С использованием все того же метода обрезания и удлинения хвостовых перьев. См., например, Cuervo, Moller, de Lopec, 2003.


[Закрыть], которая может быть связана с их репродуктивным успехом, а также об эволюции этих структур под действием, якобы, полового отбора (так называемая «ornament hypothesis»). Муссируется вопрос о каких-то особых причинах географической изменчивости длины крайних рулевых у деревенской ласточки. О масштабе этого процесса накопления сведений, информативность которых в общебиологическом плане минимальна, можно судить по следующим цифрам. Набрав в Интернете на английском языке словосочетание «крайние рулевые – деревенская ласточка» (streamers – bam swallow), вы получаете за первые 0.19 секунд 11900 ссылок.

Между тем сила инерционности устоявшихся взглядов такова, что даже противоречащие им данные склонны истолковывать в привычном контексте. Так, установление факта важности крайних рулевых в аэродинамике полета деревенской ласточки автор заметки «Полет важнее привлекательности облика» (в журнале «Новости науки») интерпретировал следующим образом: «…самки могут оказаться более проницательными при выборе полового партнера» – в том смысле, что они способны по длине его хвостовых перьев оценить, насколько он хорош в охоте на насекомых (http://www.sci-encedaily.com/releases/2007/04/070405122441.html).

В свое время Карл Поппер писал: «Реальной опасностью для прогресса науки являются такие вещи как отсутствие воображения (иными словами – реального интереса), неоправданная вера в формализацию и точность, или авторитаризм в той или иной из его многочисленных форм» (Поппер, 1983: 326–327; курсив мой – Е.П.). Важность этого последнего обстоятельства подчеркивал позже генетик и эволюционист Д. Хоул. Он указывает на опасности, подстерегающие тех ученых, которые слишком поспешно поддаются энтузиазму, сопутствующему появлению нового в их области знаний. «Наш выбор невелик, – пишет Хоул, – кроме как искать вдохновения от новых идей, исходящих от светил науки (gurus); подчас эти идеи оказываются частично верными. Однако мы никогда не должны верить им без сопротивления. Если идея выглядит слишком хорошей, чтобы быть верной, она скорее всего не верна» (Houle, 1998: 1876).

Эта цитата взята из обширной публикации, в которой дана история обвинения Моллера в подтасовке фактов, а также приведен целый ряд комментариев разных ученых по этому поводу. Так что Боррел явным образом адресовал слова Хоула о «светилах науки» личности этого исследователя и его роли в формировании парадигмы полового отбора. Роль эта бесспорно велика и, на мой взгляд, скорее отрицательна, чем положительна. На своей странице в Интернете Моллер пишет о себе так. «Я был членом редакционных коллегий и нештатным редактором 12 журналов и прорецензировал 2245 статей в 129 научных журналах. Я прочел 37 курсов лекций в семи разных странах и провел 128 семинаров в 22 странах. К сентябрю 2010 мой индекс цитирования оценивался цифрой 24398. Я являюсь автором семи книг, 46 глав в коллективных монографиях и 614 статей в 99 международных журналах. Я отредактировал четыре книги…» и т. д. Вот яркий пример того, как в период, охватывающий всего лишь несколько лет, рождается парадигма – мощнейший детерминант конформизма, сковывающего и канализирующего мышление научного сообщества. В дальнейшем на преодоление тисков ее требуется годы, если не десятилетия.

Строго говоря, крайние рулевые у деревенской ласточки – это «украшение» настолько скромное, что со стороны Моллера было большой смелостью отнести названые структуры к данной категории. Эти перья действительно бросаются в глаза человеку, способному видеть происходящее вокруг, поскольку они в какой-то степени выпадают из привычного всем нам обобщенного образа певчей птицы. Но представить себе, что таково же восприятие самих птиц – это значит попасть в элементарную психологическую ловушку обыденного сознания: якобы, птицы видят мир вокруг себя точно так же, как люди. И если бы Моллер не пожелал страстно стать третьим в теме «полового отбора» после Дарвина и Фишера (что ему удалось отчасти и на короткое время), то сыр-бор мог бы и не разгореться. Но в результате, фактически третьим оказался не он, а М. Андерссон, который «оказался в нужное время в нужном месте», подхватив эстафету из рук Моллера.

2.5. Произвольность в отнесении признаков к категории выработанных половым отбором («sexually selected traits»)

Пример с деревенской ласточкой убедительно показывает, на каком механизме обыденного психологического восприятия строится тенденция приписывать действию полового отбора такие признаки, которые с точки зрения наблюдателя выпадают из привычного обобщенного образа животных того или иного таксона (см. о широкой распространенности этого заблуждения в работе: Bonduriansky, 2007). Например, длинная шея жирафа «нетипична» для всех прочих представителей класса млекопитающих.

В научном климате сегодняшнего дня приверженность парадигме полового отбора оказывается непременным условием демонстрации лояльности по отношению к компактной группе лидеров направления (таких, в частности, как Моллер и Андерссон) и их ближайшего окружения. Разумеется, такое «чувство локтя» работает на подсознательном уровне. Суть мотивации состоит не только в желании не отстать, но и оказаться хотя бы немного впереди коллег. Все это требует от участников научного процесса как можно более высокой активности в попытках верификации самой идеи и даже в расширении спектра ее применения. Естественным следствием оказывается нарастание количества публикаций, которые трудно рассматривать иначе, как в качестве поспешных «поделок», что мы видели при анализе происходящего в сфере изучения роли полового отбора в «эволюции хвоста» у ласточек.

Реальность полового отбора нетрудно подтвердить, не выходя из лаборатории. В качестве примера приведу работу двух венгерских орнитологов, обнаруживших новый пример признака, подчиняющегося, по их мнению, действию полового отбора. Это своеобразный лицевой рисунок самцов так называемой усатой синицы Panurus biarmicus[64]64
  В действительности, птица относится к особому семейству толстоклювых синиц Paradoxornithidae, филогенетически значительно отстоящему от семейства настоящих синиц Paridae.


[Закрыть], напоминающий угольно черную раздвоенную бороду (отсюда – английское название вид, переводимое как «бородатый обитатель тростников»). Это всего лишь одна из целого ряда особенностей облика самца, отличающая его от самки. Другими оказываются, в частности, ярко-оранжевый клюв, окраска темени (голубоватосерая у самца, песочная у самки), черное подхвостье, более длинный хвост[65]65
  Справедливости ради следует упомянуть, что и хвост усатой синицы не обошел вниманием один из авторов анализируемой стать и (при соавторстве трех других). Опыты проводили в клетках по той же методике, что описана выше. Вот выводы из этой работы. «Мы установили, что непосредственный (direct) половой отбор действует по-разному на самцов и самок. Наше исследование показало, что в эволюции удлинение хвоста [у данного вида] шло на основе обоюдного выбора половых партнеров. При этом половой диморфизм есть следствие того, что давление полового отбора на самцов было более сильным, чем на самок» (Romero-Pujante et al., 2002). Не много ли столь фундаментальных выводов из краткосрочного эксперимента в условиях неволи?


[Закрыть]. Но, разумеется, наиболее бросаются в глаза черные «усы» самцов, резко контрастирующие с прочими участками его светлого лицевого оперения. Такой паттерн не свойственен никаким другим европейским воробьинообразным.

Давайте же докажем, решили орнитологи, что эти «усы» есть продукт полового отбора. Ставится эксперимент, в котором самка может выбирать между пустой клеткой, клеткой с другой самкой, и теми, которые содержат по самцу с искусственно укороченными либо удлиненными усами. Тринадцать из 18 самок выбирают последний вариант, пять – клетки, где самцам усы укоротили. Результат вполне достоверен статистически (Hoi, Griggio. 2008).

Какой же вывод делается на этом основании? Коль скоро те же исследователи установили, что «в контролируемом вольерном эксперименте длина усов оказалась наилучшим показателем доминирования в конфликтах между самцами», сделано заключение, что этот орнамент может быть результатом полового отбора – одновременно на почве предпочтения самками длинноусых самцов, а также конкуренции между самцами. В этом авторы видят подтверждение ранее предложенной, и все же еще новой, «модели двойственного использования» (dual utility, заявленной разными авторами дважды – в 1996 и 2005 гг.) В резюме к статье они подчеркивают важность своего исследования для развития теории полового отбора. При том, что контрастные участки оперения (melanin-based ornaments) привлекают к себе все большее внимание в контексте идей полового отбора[66]66
  64 400 ссылок на термин в Интернете за 0.33 сек.


[Закрыть], «очень мало работ, направленных на выявление их двойственных функций, причем результаты их оставались, в общем, неоднозначными». А вот теперь новая идея подтверждена бесспорно!

Внимание других орнитологов, увлеченных идей полового отбора, оказалась прикованным к признаку того же порядка, что и борода усатой синицы. Это двойная лицевая маска ремеза Remiz pendulinus, которая у самцов обычно (хотя и не всегда) шире, чем у самок, причем у первых она существенно варьирует по ширине. То, что самцы с широкой маской должны иметь преимущество при выборе половых партнеров самкой, кажется коллективу венгерских орнитологов само собой разумеющимся (Kingma et al., 2008). Но у этого вида гнездо строит самец и привлекает к нему самок. Поэтому вопрос, который поставили перед собой исследователи, состоял в следующем: что важнее для самки при выборе ею самца – ширина его маски или же качество выстроенного им гнезда? Им эта альтернатива представляется принципиальной вот почему. Если имеет место первое, то для самки важнее «косвенные выгоды» (indirect benefits), состоящие в том, что она в лице самца выбирает «хорошие гены». В том же случае, если для нее покажется предпочтительным хорошее гнездо, то ей важнее получит «прямые выгоды», то есть теплую колыбель для своих птенцов. В плане развития «теории полового отбора» авторам кажется важным узнать, кто был более прав: Фишер со своей концепцией «нарастающего отбора» (runaway sexual selection) – в первом случае, или же Захави с его принципами гандикапа и «честной коммуникации»[67]67
  Критику этих воззрений см. в книге: Панов, 20126: 2.3.


[Закрыть] – во втором (Pogany, Szekely, 2007).

Поставив серию экспериментов в лаборатории (рис. 2.7), авторы работы убедились в том, что качество гнезда не столь важно для самки, как приобретение ею самца с широкой лицевой маской. Остается только посочувствовать самкам ремеза в том отношении, что светлое будущее их вида для них значит больше, чем судьба собственных отпрысков. Разумеется, ни эти мои слова, ни тем более выводы авторов статьи не следует принимать всерьез.

Здесь перед нами типичный пример «поделок» по Т. Куну, природа которых совершенно естественным образом обусловлена стерильностью методологического костяка представлений о половом отборе. Здесь истинный научный поиск подменен формалистическим теоретизированием, основанном на словесной эквилибристике – жонглированием терминами, не имеющими реальных прототипов в природе. Именно таковы рассуждения авторов только что рассмотренной статьи, где противопоставляются мысленные ситуации, никак не противоречащие одна другой. Любому образованному биологу должно быть предельно ясно, что самка принимает свое решение на основе сложного комплекса стимулов, отвечающих всему спектру условий в данное время и в данном месте (включая как внутренние детерминанты поведения, так и всю специфику обстановки вовне). Понятно, что упрощенный лабораторный эксперимент не позволяет в принципе симулировать происходящее в естественных условиях обитания вида и, тем более, судить об эволюционных путях становления каких-либо конкретных «предпочтений» особей.

Рис. 2.7. Вверху – схема постановки опытов Погани и Дзекели. Внизу – результаты. Даны средняя для параметра избирательности самок (60 особей для каждого из 4 вариантов) и уровни перцентилей (10, 25, 75 и 90). Кружками показаны случаи, выходящие за пределы этого размаха вариаций. Три из них (темные кружки) относятся к тестированию одной и той же самки. МГ/ММ – маленькое гнездо – маленькая лицевая маска самца; МГ/БМ – маленькое гнездо – большая маска; БГ/ММ – большое гнездо – маленькая маска; БГ/БМ – большое гнездо – большая маска.

Из: Pogany, Szekely, 2007.

Половой отбор и строительная деятельность животных. Произвольность механического подразделения «признаков» и структур на подверженные и не подверженные действию полового отбора ярко иллюстрируется тем обстоятельством, что к числу вторых явно или неявно относятся все то, что можно рассматривать в качестве неустранимых материальных посредников в отношениях между самцом и самкой. У тенетных пауков, например, это паутинная сеть, в присутствии и при посредстве которой только и возможна копуляция. Однако, слово «паутина» отсутствует в предметном указателе к книге Андерссона. О гнездах птиц в ней бегло упоминается только на двух страницах из 443 основного текста, в применении всего лишь к двум видам.

О том, что структура гнезда не относится к компетенции полового отбора, прямо сказано в работе Кусмиерски с соавторами (Kusmiersski et al., 1997: 311). Этот вывод должен вызывать удивление, поскольку хорошо известно, насколько важную роль гнездо играет в процессе формирования пар у птиц. Орнитологам нет нужды напоминать о том, что репродуктивный успех самца крапивника Troglodytes troglodytes в колоссальной степени зависит от количества выстроенных им гнезд, к которым он привлекает самок своим пением. В Нидерландах, например, самец за сезон сооружает в среднем 5.4 гнезд (Armstrong, 1955; Garson, 1980). Аналогичное поведение свойственно многим другим видам птиц (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Множественная постройка гнезд самцом Cisticola juncidis (Sylviidae) на протяжении 5 месяцев (май – сентябрь). Черными секторами показано время, затраченное на сооружение 20 гнезд. n – число прилетов со строительным материалом.

Из: Motai, 1973.

Относится сказанное и к европейскому ремезу[68]68
  С той разницей, что ремезу свойственна весьма своебразная система социо-сексуальных отношений: особи обоих полов практикуют последовательную полигамию, и кладка обычно насиживается либо самкой, либо самцом, Многие кладки бывают брошены.


[Закрыть], о котором речь шла в предыдущем подразделе. У этого вида самец может выстроить до девяти гнезд за сезон (Gergely et al., 2009). В одном из исследований под наблюдением находились 184 гнезда, из которых к ста тридцати одному самцам удалось привлечь самок, приступившими в них к гнездованию; 66 самцов, которых распознавали индивидуально, выстроили 103 гнезда. В тех 46 случаях, когда процесс гнездования был прослежен с самого начала (постройка гнезда самцом), в девятнадцати кладку насиживали самки, в девяти – самцы, и 18 гнезд были брошены обоими партнерами. Оказалось, что те самцы, гнезда которых были более велики, привлекают самок с большей вероятностью и в более ранние сроки. В то же время, такие крупные гнезда с толстыми стенками чаще удерживают при себе насиживающих самок (но чаще бывали брошены построившими их самцами). Таким образом, самки отдают предпочтения тем гнездам, на постройку которых самцами было затрачено больше времени. Оказалось, что этот показатель надежно коррелирует с конечным репродуктивным успехом (количество слетков – Szentirmai et al., 2005).

С прекрасным эмпирическом материалом этой работы резко контрастируют неубедительность привлекаемых авторами объяснений происходящего. Не останавливаясь на манере аргументации, которая выглядит как нанизывание гипотезы на гипотезу, в типичном стиле социобилогической софистики[69]69
  Например: «Самцы, которые располагают изобильным кормом на своих индивидуальных участках, могут потратить больше времени на постройку гнезда, так что потери (costs) их партнеров-самок будут меньше в процессе их фуражировки, и тем самым эти самцы получат выигрыш от лучшего выживания их потомства. С другой стороны, [само по себе] высокое качество самцов (например, их физическое состояние) может позволить им затратить больше времени на постройку гнезда, так что они могут в результате стать отцами более жизнеспособных и/или сексуально привлекательных (attractive) потомков» (Szentirmai et al., 2005: 998).


[Закрыть], обратимся к тем трактовкам, которые имеют непосредственное отношение к теме полового отбора. В статье сказано: «Предыдущие исследования показали, что величина гнезда есть фактор прекопуляционного (premating) полового отбора, поскольку самцы, выстроившие крупные гнезда, имеют больший успех в привлечении самок, чем те, гнезда которых невелики. Наши результаты, в дополнение к этому, показывают, что здесь может играть роль также посткопуляционный половой отбор, который способен усилить (amplify) эффект прекопуляционного. Самки, вкладывающие больше в потомков привлекательных самцов, тем самым повышают свой репродуктивный потенциал. Следовательно, существует положительная связь между двумя селективными силами, что может ускорять эволюцию признаков самцов. Это имеет важное значение для изучение полового отбора (две ссылки на работы Моллера с соавторами, 1998 и 2001 гг.). Полученные нами результаты предоставляют свидетельства в пользу воздействия посткопуляционного полового отбора на гнездостроительное поведение самцов посредством родительского вклада самок, предпочитающих успешных самцов-строителей» (Szentirmai et al., 2005: 999; курсив мой – Е.П.).

Рис. 2.9. Стереотип постройки гнезда самцом ремеза Remiz pendulinus, включающем 6 последовательных стадий.

Из: van Dijk et al., http://www.bath.ac.uk/biosci/ biodiversity-lab/pdfs/PT_%20Field%20 Guide_1_2.pdf

Итак, перед нами очередная попытка внести нечто новое в «теорию» полового отбора и тем самым углубить ее. Между тем, относительно «новым» здесь можно считать только терминологическое оформление, но не суть обсуждаемых вопросов. Все сказанное естественным образом умещается в стандартную триаду: «изменчивость, наследственность, отбор». Иными словами, повышение репродуктивного успеха самцов, строящих гнезд больше и лучшего качества, и, соответственно самок, гнездящихся с такими самцами, можно с ничуть не меньшим успехом объяснить механизмами естественного отбора.

Другое дело – эволюция гнездостроительного поведения самцов, о котором в работах по половому отбору не сказано ровным счетом ничего. Как объяснить, например, что самец красноголового сорокопута Lanins senator, приступая к устройству гнезда, как во Франции, так и в Закавказье, использует в качестве строительного материала виды травянистых растений, относящихся к одним и тем же родам Filago и Medicagol Тогда как самцы другого вида сорокопутов, чернолобого L. minor, в двух удаленных друг от друга регионах (Венгрия и Ростовская область России) вьют гнезда, соответственно, из растений местных видов одного и того же рода Alyssum (Panov, 2011: 429, 461). Все это проделывается без участия самок и, таким образом, никак не может быть связано с каким-либо контролем с их стороны.

По той же причине половой отбор не может быть ответственным за формирование в эволюции сложнейшего стереотипа постройки гнезда самцами ремеза (рис. 2.9). Разумеется, не может ответить на этот вопрос и теория естественного отбора, которая в состоянии объяснить улучшение структуры, уже выполняющей достаточно хорошо некую конкретную функцию, но не то, как такая структура сформировалась первоначально. В любом случае, «теория» полового отбора не имеет здесь никаких преимуществ перед традиционными объяснениями с привлечением механизмов естественного отбора, и потому не может быть противопоставлена последним. Впрочем, в первой и не делается даже попыток поставить соответствующие вопросы[70]70
  Исключением можно считать лишь большую серию исследований, посвященных эволюции так называемых «беседок» у птиц шалашников, о чем будет сказано в разделе 9.6.


[Закрыть].