Текст книги "Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания"

Следует подчеркнуть, что в действительности классификация систем спаривания представляет собой самостоятельную и в высшей степени сложную задачу, при решении которой специалисты в этой области неуклонно движутся в сторону понимания того, что эти системы связаны друг с другом сериями постепенных переходов и потому никак не могут рассматриваться в качестве дискретных сущностей (обзор см. Панов, 1983^/2009).

То, что авторы называют «моногамией», относится к частично замкнутым ячейкам («моногамным семейным группам»), в которых, вопреки факту присутствия нескольких самцов, репродукция в норме осуществляется лишь одной парой особей-основателей[85]85
  Что, естественно, приводит к острой скрытой конкуренции между ними за обладание статусом самца-производителя. См. Панов, 20126, глава 8.


[Закрыть]. Среди приматов они известны в основном у полуобезьян (индри Indri и др.) и у широконосых обезьян Нового Света (игрунки рр. Callithrix, Cebuella, тамарины Saguinus, каллимико Callimico, прыгуны Callicebus), изредка – у узконосых обезьян Старого Света, как в надсем. Cercopithecoidea (симиасы Nasalis), так и среди Hominoidea (гиббоны Hylobales) (Панов, 1983a/2009: 248).

Недавно пересмотрен даже такой «классический» случай моногамии у приматов, как система отношений у гиббонов. Долгое время ни у кого не вызывал сомнения факт строгости моногамнывх отношений у этих приматов. Их группировки рассматривали в качестве «нуклеарных семей», сохраняющих свое единство до смерти одного из родителей. Однако позже было показано, что персональная структура таких ячеек гораздо более подвижна[86]86
  Из 11 пар (белоруких гиббонов Hylobates lar и сиамангов Hylobates syndactilus), только две распались со смертью одного из супругов, а в пяти других один из партнеров дезертировал (Palombit, 1994).


[Закрыть]. Часто случаются «разводы» (уход одной из взрослых особей, с приобретением нового полового партнера из числа обладателей соседних территорий), смена самца или самки пришлой молодой особью и т. д. (Palombit, 1994). Кроме того, внебрачные копуляции самок, описанные рядом авторов (например, Reichard, Somer, 1997), противоречат представлениям о группировке гиббонов как об истинной моногамной ячейке.

За счет разрастания моногамной (либо полигинической) семейной группы или в результате роста численности первоначально небольшой промискуитетной группы нескольких особей-основателей формируются инбредные группировки, включающие в себя значительное число особей обоих полов. Они описаны во всех филогенетических ветвях отряда приматов: у полуобезьян (лемуры Lemur), широконосых (ревуны Alouatta) и узконосых обезьян (надсем. Cercopithecoidea – макаки Масаса; павианы Papio и др.; надсем. Hominoidea – гориллы Gorilla) (Панов, 1983^/2009: 250).

Важно заметить, что не существует какой-либо резкой грани между группировками с разновозрастными самцами и многосамцовыми промискуитетными объединениями. У большинства лесных Cercopithecoidea эти два типа организации периодически сменяют друг друга. При этом первый тип (несколько разновозрастных самцов, один из которых в роли а-особи осуществляет основной вклад в репродукцию) отражает устойчивую фазу в жизни данной конкретной группировки и характерен для периодов относительно невысокой численности. Второй тип (несколько взрослых размножающихся самцов примерно одного возраста) – это своего рода промежуточная, нестабильная фаза, приуроченная к периодам роста численности группировки (см., напр., Eisenberg et al., 1972). В статье Линденфорса и Туллберг они именуются, соответственно, «односамцовыми» и «многосамцовыми».

В свете сказанного иначе, чем курьезом трудно назвать схему перехода крупных таксонов (например, ранга подотряда) от одной системы спаривания к другой, как это показано на рис. 3.26, взятом из анализируемой статьи.

В итоге напрашивается вывод, что все построения авторов статьи покоятся на весьма шатком фундаменте и едва ли могут быть приняты в качестве достаточно убедительных. Это, по-видимому, подсознательно ощущают и они сами. Свидетельством тому могут служить попытки примирить наблюдаемое с тем, что авторы ожидали получить. Здесь в ход идут многочисленные «вспомогательные» гипотезы.

3. Использование гипотез ad hoc. Понятно, что, учитывая общий настрой авторов статьи, для них стало неприятной неожиданностью обнаружить отсутствие полового диморфизма по размерам у полигинических мокроносых. На с. 431 сказано, что среди них все Лориобразные полигинны и именно у них половой диморфизм выражен, но в небольшой степени (however little). Так или иначе, по заключению авторов, основной эффект полового отбора у сухоносых – это усиление полового диморфизма, а у мокроносых – уменьшение степени его развития: «…в среднем, – пишут авторы, – половой отбор оказал небольшое влияние, или вообще не повлиял на эволюцию размеров и полового диморфизма по этому качеству у мокроносых» (с. 432)[87]87
  Краткий экскурс авторов в палеонтологию приводит их к выводу, что предковым состоянием для всех мокроносых был слабый половой диморфизм, если проводить сравнение с большим его развитием у ныне живущих видов рода Galago. Об этом говорит присутствие полового диморфизма «в некоторой степени» (some degree) у вымерших видов сем. Adapidae, к которому, вероятно, относились предки всех ныне живущих Лемурообразных и Лориобразных. Размеры особей разных полов менее разнятся у первых, чем у вторых, ведущих ночной образ жизни. Таким образом, заключают авторы, в процессе эволюции диморфизм по размерам сохранялся у Лориобразных и уменьшался у лемуров.


[Закрыть]. Виды мокроносых в среднем обладают меньшими размерами по сравнению с тем, что мы видим у сухоносых.

Но в таком случае, пишут авторы, можно выдвинуть предположение, что «скорее быстрота [передвижения] и проворность (speed and agility), а не размеры и сила (size and strength) могли поддерживаться половым отбором (гипотеза ad hoc-1). Могло быть и так, что имел место сильный (strong) отбор на увеличения размеров самок, поскольку было показано, что у самок лемурообразных стоимость репродукции необычно высока (гипотеза ad hoc-2). По мнению авторов, следует учитывать также «уникальную сезонность в обилии ресурсов на Мадагаскаре, не имеющую параллелей в местообитаниях диморфных видов сухоносых. Это давление средовых факторов (environmental stress) могло также оказывать свое влияние» (гипотеза ad hoc-3).

Здесь авторы ссылаются на работу Капелл ера (Kappeler, 1990), который считал, что в качестве причины отсутствия полового диморфизма у мокроносых можно рассматривать отбор на плодовитость самок и на «проворность» самцов, а не на увеличение их размеров. Любопытно, что и эти качества самцов названный исследователь приписывает действию полового отбора, чему Линденфорс и Тиллберг не возражают (Lindenfors, Tullberg, 1998:431).

В любом случае, возможность апеллировать к любым, по сути дела, особенностям биологии видов говорят о бесперспективности попыток объяснить феномен полового диморфизма вообще и размерного, в частности, действием какого либо одного фактора, в особенности столь нечетко определяемого, как половой отбор.

Ранее Дж. Чеверуд с соавторами, обсуждая тему эволюции размерного диморфизма у приматов, использовали для анализа метод филогенетически автокорреляций (Cheverud et al., 1985). Авторы пришли к выводу, что особенности половых отношений лишь незначительно влияют на различия между самцами и самками по весу тела. В работе показано, что 50 % его изменчивости внутри таксона можно отнести за счет филогенетической инерции[88]88
  Так называемый «филогенетический груз».


[Закрыть] и 36 % – как следствие корреляций с общими размерами тела (в соответствии с гипотезой 1 по Fairbairn, 1997). О половом отборе в статье вообще не упоминается.

Ластоногие. Через 4 года после появления статьи, о которой только что шла речь, тот же авторский коллектив (в слегка расширенном составе) выпустил другую, где на материале названной группы млекопитающих разрабатывалась та же, по существу, линия аргументации. В этой статье, как и в предыдущей, высказано сомнение в том, что в эволюции размерного полового диморфизма аллометрические закономерности играют достаточно существенную роль. Авторы пишут: «… поскольку наклон линии регрессии отличается от 1.0 в большую сторону, хотя недостоверно статистически здесь (ссылка на Fig. 1), кое-кто может сказать, что график находится в согласии с правилом Ренша…» (Lindenfors et al., 2002: 190). Однако, последующее обсуждение материала ведет к отрицанию такой позиции[89]89
  Важно заметить, что эффект правила Ренша адекватно выявляем в таксонах невысокого ранга (не выше семейства), так что оно, строго говоря, не применимо, без дополнительной модификации, к таким таксонам, как отряд. Считают, что модификация возможно с использованием статистического метода «независимых контрастов» (independent contrasts – см. напр., Felsenstein J. 1985; Garland et al., 1992). Суть его – в «выравнивании» длин разных филогенетических ветвей – параметров, которые предварительно должны быть оценены количественно. Между тем, авторы анализируемой статьи бегло замечают, что длина ветвей принята равной единице (Lindenfors et al., 2002: 189). При таком подходе не исключены дополнительные артефакты, привносимые самой этой изощренной статистикой.


[Закрыть].

В работе собраны воедино данные по средним линейным размерам и массе самцов и самок всех ныне живущих 34 видов ластоногих и подсчитаны соотношения в этих величинах (рис. 3.4). Эти данные авторы сопоставили с тем, что они называют «величиной гарема» у самцов каждого из этих видов. Были построены линии регрессии зависимости между этим показателем и размерами самцов и самок, соответственно. Приведенные графики показывают четкую (clear) взаимозависимость в первом случае и отсутствие ее во втором. Из этого сделан вывод что размеры самцов и самок эволюционируют не вполне сопряженно, в том смысле, что только у первых они находятся под давлением полового отбора. «Эти результаты, – пишут авторы, – подтверждают гипотезу, согласно которой половой диморфизм у ластоногих есть следствие воздействия полового отбора исключительно (exclusively) на самцов» (Lindenfors et al., 2002).

Уверенность авторов в справедливости их выводов можно было бы приветствовать, если бы не одно маленькое «но». Именно, под понятие «величина гарема» они подводят явления самого разного характера, не сопоставимые, по сути дела, друг с другом. Гаремы, включающие в себя различное число самок, характерны для большинства видов ушастых тюленей (Otariidae), размножающихся на суше. Наиболее адекватно использование понятия «гарем» в применении к тем видам, самцы которых охраняют индивидуальные территории (территориальная полигиния). Типичным примером могут служить лежбища сивуча Eumetopias jubatus с четко очерченными границами территорий секачей. При средней площади территорий порядка 20–30 м² их границы лишь изредка сдвигаются и не более, чем на 1–2 м. Здесь хозяин территории реально держит под контролем группировку самок, численность которых в силу этого сравнительно невелика (в среднем от трех до семи – Лисицына, 1976).

Рис. 3.4. Филогения ластоногих, построенная по маркерам мтДНК (Arnason et al., 2006), с данными по отношению размеров самок к размерам самцов из работы: Lindenfors et al., 2002. Выделены эти показатели для трех видов с максимальным развитием размерного полового диморфизма. Подчеркнуты виды, у которых самки крупнее самцов.

Принципиально иную картину мы видим на лежбище северного морского слона Mirounga angustirostris (настоящие тюлени Phocidae). Центральную его часть занимают взрослые самки (в возрасте свыше трех лет) и рассредоточенные среди них самцы старше 15 лет. Организация лежбища держится на трех основных принципах. Это 1) стремление самок образовывать компактные группировки, 2) взаимная агрессивность самцов-производителей, приводящая к их рассредоточению по лежбищу и 3) высокие сексуальные потенции самцов, занимающих центральные зоны лежбища. Эти самцы не обладают четко очерченными территориями и не удерживают около себя персонализированные группы самок. Поэтому каких-либо постоянных по составу гаремов не существует. Самец силой спаривается с любой самкой в течке, которая оказалась неподалеку от него в момент всплеска сексуальной мотивации производителя (Вагtolomew, 1952; le Boeuf et al., 1972; le Boeuf, Briggs, 1977; и др.).

В последние годы строгостью классификаций, разработанных в социоэтологии, принято пренебрегать (что и делают авторы анализируемой статьи). Теперь «гаремом» нередко называют группировку самок, с которой самец-производитель лишь позже входит контакт. Как сказано в одной статье о размножении южного морского слона Mirounga leonina, «самки прибывают на сушу и объединяются в гаремы численностью до сотен особей» (Fabiani et al., 2004: 961). Не удивительно поэтому, что у данного вида, у которого принципы организации лежбища те же, что и у северного морского слона, максимальные размеры так называемых «гаремов» оцениваются цифрами 55, 75 и даже 91 (тот же источник, с. 966). В статье Линденфорса с соавторами, которую я анализирую, приведена цифра 48, которая, как я полагаю, послужила единственной причиной статистической достоверности полученной ими зависимости.

В отличие от всех видов ушастых тюленей и от морских слонов, у большинства представителей подотряда настоящих тюленей (15 видов из 18) спаривание происходит в воде. Общая схема такова: самец занимает участок акватории (индивидуальная территория), куда привлекает самок, систематически воспроизводя рекламные вокальные сигналы. У самцов антарктического тюленя Уэддела Leptonychotes weddellii в пределах их водных территорий есть одна или несколько полыней во льду, которые самки вынуждены посещать для пополнения запасов кислорода в легких. В это время они оказываются доступными для половых притязаний хозяина участка (Rousseau, 2006).

Во всех статьях, где речь идет о системах спаривания у тюленей, копулирующих в воде, подчеркивается резкая нехватка данных относительно происходящего. «В то время как репродуктивный успех самцов удалось оценить для некоторых видов, копулирующих в прибрежной полосе (например, котик Arctocephalus philippii, калифорнийский морской лев Zolophus californianus), это не могло быть сделано в отношении тех, у которых половые партнеры спариваются в открытом море» (Walker, don Bowen, 1993). «Детали, касающиеся поведения при размножении тюленей, копулирующих в воде, а также роль различных факторов, детерминирующих их системы размножения, остаются далекими от понимания» (Sjare, Stirling, 1996). «Нехватка данных, касающихся репродуктивных стратегий почти половины видов ластоногих – это значительная брешь в наших знаниях о способах размножения морских млекопитающих» (van Parijs et al., 2000). Вот, например, в каких выражения обсуждается вопрос о брачном поведении нерпы Phoca vitulina, досконально изученной во всех прочих отношениях. «Можно думать, что некоторые самцы спариваются более чем с одной самкой, так что виду свойственна полигиния в небольшой степени». Здесь авторы статьи (Walker, don Bowen, 1993) дают три ссылки, в том числе и на работу: Stirling, 1983, которая отсутствует в списке литературы к обсуждаемой мною статьи Линденфорса с соавторами, опубликованной 21 годом позже.

Я останавливаюсь на этом моменте для того, чтобы показать произвольность авторов этой статьи в плане оценок величины «гаремов» у настоящих тюленей, копулирующих в воде. Так, всем трем подвидам обыкновенного тюленя они без колебаний приписывают нечто вроде моногамии (одна самка на самца). Точно так же они трактуют системы спаривания еще 12 видов с тем же характером поведения, что и у данного вида. Вообще, создается впечатление, что авторов не слишком интересовали детали зоологического характера, и они не затрудняли себя поисками достоверных первоисточников[90]90
  Для девяти видов сведения о величине гаремов были взяты не из первоисточников, а из компилятивных сводок (Alexander et al., 1979; Riedman, 1998) и для шести – из четырех статей одного и того же сборника скорее прикладной направленности, посвященного проблеме биоресурсов (Food and agriculture. Mammals in the seas. Vol II. Pinniped species summaries and report on sirenians. United Nations FAO, Rome. 1979).


[Закрыть].

Столь же небрежно они обошлись с вопросом о характере системы спаривания у двух видов тюленей монахов, у которых характер отношений между полами достаточно своеобразен. Так, Пастор с соавторами описали ситуацию в двух субпопуляциях средиземноморского вида М. monachus. В обоих случаях самки с детенышами и неполовозрелые особи образовали лежку внутри обширных пещер, выходящих к воде. По 2–3 самца занимали индивидуальные участки акватории, примыкающие к входу в пещеры и копулировали самками, когда те спускались на воду (Pastor et al., 2011).

У тюленей монахов нет «гаремов» (состоящих, по данным анализируемой статьи, из одной самки), как нет их и у моржа Odobenus rosmarus. У этого вида самцы, готовые к спариванию, плавают вокруг залежки стада самок и призывают их в воду интенсивной вокализацией. Линденфорс с соавторами для двух подвидов моржа приводят величину «гаремов» средней численностью 5.0 и 9.4 самок. Эти цифры взяты из статьи Ковача и Лавигне (Kovach, Lavigne, 1992), которые, в свою очередь, получили эти данные из публикаций, датированных 1955–1979 гг.

Между тем, за 6 лет до выхода анализируемой статьи было опубликовано прекрасное оригинальное исследование, специально посвященное половому поведению атлантического подвида моржа О. г rosmarus (Sjare, Stirling, 1996). После 9 лет наблюдений за животными, часть из которых были помечены индивидуально, авторы не решаются судить о том, к скольким самкам может иметь доступ самец, держащийся около их стада. В статье сказано: «… можно предсказать, что моржам свойственен слабый уровень полигинии, так что они практикуют промискуитет либо сериальную полигинию[91]91
  Последовательные контакты самца с разными самками, относящимися, возможно, к разным их группам.


[Закрыть]. Разрозненные (anecdotal) данные по тихоокеанским моржам[92]92
  Речь идет о тех работах, на которые ссылались Ковач и Лавигне, а вслед за ними – Линденфорс с соавторами.


[Закрыть] говорят о том, что они умеренно полигиничны либо придерживаются стратегии подвижных токов. Наши наблюдения свидетельствуют о том, что самка, находящаяся в состоянии эструса, будет спариваться с любым самцом, опекающим стадо, к которому она принадлежит. Для нее эффективный способ максимизировать вероятность участия в репродукции в паре с успешным самцом – это оставаться в стаде вместе с другими рецептивными самками» (Sjare, Stirling, 1996: 898,910).

Способ работы Линденфорс и его соавторов, на который я указывал дважды, говорит о том, что они охотно брали на вооружение те цифры, которые удовлетворяли их априорной установке. А состояла она в том, чтобы показать, что чем более у вида выражен половой диморфизм в размерах, тем крупнее «гаремы» у самцов. Эти цифры затем были обработаны таким образом, что в результате появились графики, указывающие на статистически достоверную зависимость между названными параметрами.

Между тем, нетрудно показать, что информативность усредненных значений величины «гаремов» в высшей степени сомнительна. Например, для северного морского котика в статье этот показатель отражен цифрой 36.4. Сравним его с данными прекрасного исследования Сагателовой (2007) по этому виду. Она пишет, что основная часть самок залегала в небольших гаремах[93]93
  Этому виду действительно свойственна гаремная организация лежбища.


[Закрыть] размером от одной до 20 самок. В период с 3 июля по 5 августа 2006 г. на о. Медном (Командорские о-ва) из такого их количества состояли 83 % гаремов (n = 645). Что же касается цифры 36.4, приводимой Линденфорсом с соавторами, то она попадает в интервал 21–50 самок, которому в этом регионе соответствовали только 10 % всех гаремов[94]94
  Поведенческие аспекты организации лежбищ у ластоногих (в частности, вопрос об истинном характере взаимоотношений между самцами) будут подробно рассмотрены в главе 8.


[Закрыть].

Из сказанного следует, что, опираясь на показатель, указывающий, якобы, на способность самца противостоять другим в доступе к большему или меньшему числу самок, авторы статьи оказались в плену виртуальных, мало что значащих цифр. Иными словами, их попытка доказать количественными методами реальность полового отбора в эволюции полового диморфизма у ластоногих может удовлетворить лишь самого доверчивого читателя, далекого как от зоологии, так и от теории эволюции. Перед нами еще один пример поспешной «поделки», по Т. Куну, одетой в данном случае в одежды «точных» статистических методов.

На рис. 3.4 показано, как относительные размеры самцов и самок распределены среди всех ныне живущих видов ластоногих. Обратите внимание, что из 34 видов у семи (24.6 %), относящихся к двум разным компактным кластерам, самки крупнее самцов. Казалось бы, это обстоятельство требует объяснения, но в статье о нем не сказано ни слова. Факт очевидным образом выпадает из системы аргументации ее авторов.

Характер распространения разных вариантов полового диморфизма (самцы немного крупнее самок, самцы резко превосходят самок по размерам, самки крупнее самцов), иллюстрируемый рис. 3.4, наводит на мысль, что этот показатель есть не более чем следствие эволюционной инерции в данном филуме (об этом направлении эволюционной мысли см. Симпсон, 1948: глава 5).

Между тем, это далеко не единичные случаи в классе млекопитающих. Раллс собрала данные более чем о 350 видах млекопитающих, у которых самки крупнее самцов. Эти виды относятся к 12 отрядам из 20 (60 %) и к 30 семействам из 122 (25 %). Интересно, что такой характер размерного полового диморфизма есть в ряде случаев свойство всех видов данного рода. Таковы, например, антилопы дукеры Madoqua (14 видов) и киты полосатики Balaenoptera (6 видов) (Ralls, 1976: Table 1; Ralls, 1977).

Является ли аллометрия следствием полового отбора? Как мы видели из сказанного ранее, в аналитическом анализе методологических основ тех взглядов, которые ныне господствуют в зарубежной литературе, его автор, Д. Файрбайрн довольно скептически относится к идее о тесной причиннои связи между степенью выраженности размерного полового диморфизма и особенностями социальной структуры видов. По ее мнению, кажущийся успех попыток объяснить большую степень его развития в тех таксонах, где отношения полов отличаются от моногамных, есть во многом результат поверхностной, далекой от реальности классификации так называемых «систем спаривания». Файрбайрн пишет: «В типичном случае сферы действия полового отбора редуцируют до упрощенной классификации систем спаривания, состоящей всего лишь из двух категорий: моногамии (с предположительно низкой интенсивностью полового отбора) и полигинии (предположительно высокая его интенсивность)» (Fairbairn, 1997: 679). Это именно то, на чем я фиксировал внимание, обсуждая выводы, сделанные Линденфорсом с соавторами в их сравнительных исследованиях размерного диморфизма в отрядах приматов и ластоногих.

Если принять к сведению процитированное заключение из статьи Файрбайрн, то своего рода курьезом начинает выглядеть недавняя статья интернационального коллектива из шести орнитологов во главе с Дж. Дейлом под громким названием «Половой отбор объясняет правило Ренша относительно аллометрии в размерном половом диморфизме». В резюме к ней сказано, среди прочего: «Согласно приведенным данным, характер аллометрии у более чем 5300 видов птиц свидетельствует о том, что правило Ренша есть следствие коррелятивных эволюционных изменений [размеров] самок в ответ на изменения самцов под действием направленного полового отбора. Во-первых, по данным детального многофакторного анализа, сила полового отбора оказалась наиболее строгим фактором предсказания характера аллометрии. Это показано с использованием контроля за многочисленными прочими (маскирующими) переменными, такими как общие размеры особей, степень их орнаментации, черты филогенеза и степень размерного диморфизма. Во-вторых, в таксонах, где половой отбор сильнее воздействует на самок, аллометрия устойчиво показывает отклонение от правила Ренша[95]95
  В действительности, наклон линии регрессии, показанный в статье для видов с так называемым «обратным» половым диморфизмом (Fig. 4а) соответствует предсказаниям правила Ренша для случаев большего размера самок по сравнению с самцами.


[Закрыть]. Взятые вмести, эти результаты дают первое четкое решение давнишней проблемы относительно эволюционных причин аллометрии при размерном половом диморфизме (allometry for sexual size dimorphism): половой отбор служит причиной размерного диморфизма, коррелирующего с общими размерами особей вида (species size)» (Dale et al., 2007: 2971; курсив мой – Е.П.).

А вот выдержка из раздела «Обсуждение результатов»: «Наибольшие различия найдены между двумя группами видов с наибольшей ожидаемой (expected) степенью давления полового отбора на самцов и на самок. В строго полигинных подсемействах (где высока доля видов, размножающихся на токах или практикующих территориальную полигинию) правило Ренша выступает четко и в высшей степени единообразно в широком спектре таксонов. Там, где функционирует моногамия, отсутствуют очевидные аллометрические соотношения[96]96
  Правильнее было бы сказать, что эти отношения близки к изометрическим.


[Закрыть], вопреки тому, что здесь наблюдается высокая изменчивость в диморфизме по размерам и окраске. В группах с четкой реверсией заботы о потомстве[97]97
  Уход за потомством осуществляют преимущественно самцы (см. о таких видах в: Панов, 1983^/2009: 163–167).


[Закрыть] аллометрия идет в противоположном направлении (goes in the opposite direction)[98]98
  Имеется в виду, что наклон линий регрессии β менее единицы, в отличие от случаев, когда самцы крупнее самок (β > 1). См. рис. 3.2.


[Закрыть]. Эти резко контрастирующие паттерны дают окончательное подтверждение гипотезе, согласно которой правило Рента обязано коррелятивному эволюционному ответу особей одного пола на более сильное воздействие отбора на размеры особей другого» (Dale et al., 2007: 2977–2978; курсив мой – Е.П.).

Остается задать вопрос, действительно ли огромная работа, проделанная авторами[99]99
  Собраны литературные данные по размерам самцов и самок более чем 5300 видов из 279 подсемейств, относящихся к 199 семействам и на этой основе проведен многофакторный анализ с использованием одиннадцати переменных, включая половые различия в окраски и степень участия полов в заботе о потомстве.


[Закрыть], дает «окончательное подтверждение» гипотезы, согласно которой трансформации размеров движимы, в конечном итоге, половым отбором? Боюсь, что ответ будет отрицательным. Основной дефект в логике автров состоит в том, что они неявным образом вводят искомый фактор в само основание тестируемой гипотезы[100]100
  Главный компонент экспланандума скрыто присутствует в экспланансе, что является серьезнейшей методологической ошибкой.


[Закрыть]. Если исходить из постулата, согласно которому ставится знак равенства между «полигинией» и «высокой интенсивностью полового отбора» (как на то справедливо указывает Файрбайрн)[101]101
  Интересно, что в статье Дейла с соавторами работа Файбрайн цитируется многократно. Но это важнейшее ее место не было замечено ими, и они, спустя 10 лет продолжают идти по той же самой дороге, ведущей к логической тавтологии.


[Закрыть], то вывод, что именно половой отбор движет эволюцией размерного полового диморфизма, оказывается не более чем логическим кругом.

Новизна подхода авторов статьи состоит в том, что они несколько расширили классификацию систем спаривания, добавив сюда полиандрию. Кроме того, полигиния подразделяется на «слабую», «просто полигинию» и «сильную». Все эмпирические материалы статьи повторяют хорошо известное ранее, например, что у ряда (не всех) полиандрических видов самки крупнее самцов. Этот пример показывает, что стремление увеличить количество первичного материала далеко не всегда ведет к усилению качества результата.

Много ранее М. Бьерклунд попытался на примере 65 видов из двух подсемейств (Carduelinae и Emberizinae) семейства вьюрковых Fringillidae разобраться в вопросе о том, чем реально могут быть вызваны статистические корреляции между размерным диморфизмом и типом социальной системы. Он пришел к выводу, что после корректирования выборки по параметру общих размеров, значимых различий в степени размерного диморфизма у моногамных и полигинических видов обнаружить не удается. Это значит, что эволюционные трансфомации в системах спаривания сочетаются с изменением общих размеров особей, но не полового диморфизма по этому признаку.

Вот что пишет автор по этому поводу: «Необходима осторожность в интерпретациях, при которых такого рода зависимости истолковываются в терминах эволюционных закономерностей. Большие размеры особей у полигинических видов по сравнению с моногамными еще не говорят о том, что увеличение размеров шло под воздействие усиленного полового отбора у первых. Это вопрос эволюционного плана, который может быть решен лишь в свете данных о специфике конкретных исторических событий внутри рассматриваемого таксона. В данном случае большие размеры особей у видов, практикующих полигигнию, могут рассматриваться и как результат становления такой системы отношений между полами и, в равной степени, как следствие редукции размеров при переходе от полигинии к моногамии. Важно помнить, что в такого рода исследованиях ничего нельзя сказать ни о векторе развития систем, ни о причинности происходящих при этом изменений. Говорить можно лишь о том, каких преобразований в ходе процесса ожидает исследователь, а не о том, какими реально были произошедшие изменения» (Bjorklund, 1990: 178; курсив мой – Е.П.).

Та же система аргументации содержится в другой работе того же автора (Bjorklund, 1991). При обсуждении эволюции систем спаривания и полового диморфизма у вороньих дроздов рода Quiscalus он пишет: «Одновременное присутствие выраженного полового диморфизма (точнее, более крупных размеров особей одного пола) и, например, высокой степени полигинии часто рассматривали как свидетельство того, что диморфизм есть адаптация, выработанная на почве данной системы спаривания. Однако обнаружение таких корреляций у данного вида не может служить подтверждением идеи о причинности связей между особенностями системы спаривания и степенью полового диморфизма. Аргументацию об эволюции адаптаций следует разделить на две составляющие: касающиеся современного и анцестрального состояний. Отсюда следует, что одни только сведения о современном состоянии не могут дать информацию о ходе эволюционного процесса, если не принимать во внимание суждений о предковом состоянии. Тот факт, что некое качество выглядит как адаптация, совсем не обязательно говорит о справедливости такого суждения» (Bjorklund, 1991: 608; курсив мой – Е.П.)[102]102
  Статья содержит важный аналитический разбор методологических принципов, требуемых для адекватного анализа сравнительных данных.


[Закрыть].

К вопросу о размерном диморфизме у птиц я еще вернусь в главе 8, где речь пойдет о тех их видах, которые размножаются на токах и, которым, таким образом, свойственны промискуитетные отношения между полами.

Факты и гипотезы относительно эволюции размерного полового диморфизма, которые плохо укладываются в доктрину полового отбора. Тезис, согласно которому еще со времен Дарвина принято полагать, что самцы непременно должны быть крупнее самок[103]103
  Якобы, для того, чтобы быть боеспособными в борьбе друг с другом за доступ к половым партнерам.


[Закрыть], оправдывается в той или иной степени в применении преимущественно к птицам и млекопитающим. В большинстве таксонов пойкилотермных позвоночных (рыбы, амфибии и рептилии) соотношение в размерах полов обратное. Особый интерес в этом плане представляют те группы беспозвоночных, которые в этом отношении изучены достаточно полно. Это насекомые и паукообразные.

У представителей двух семейств отряде Двукрылых (дрозофилы Drosophilidae с более чем 4 тыс. видов и муравьевидки Sepsidae, объединяющем около 300 видов), а также в семействе водомерок Gerridae (отряд Полужесткокрылые, около 700 видов) самки крупнее самцов, то есть здесь, в соответствии с правилом Ренша, наблюдается негативная аллометрия (гипоаллометрия). Ту же тенденцию мы видим у Чешуекрылых. У Перепончатокрылых и Жесткокрылых соотношения в размерах особей разных полов близки к изометрии (Blanckenhorn et al., 2007: Table 2; в отношении жуков см. тж. раздел 4.1). По данных этих авторов, в названных шести таксонах насекомых, а также у пауков самцы в среднем мельче самок. Самцы оказались крупнее самок (по крайней мере на 2 %) только у девяти из 159 изученных видов, а еще у двадцати семи размерный половой диморфизм не выражен.

Отсутствие какого-либо единообразия по размерам в соотношении особей разных полов у паукообразных показано на рис. 3.5. В превосходном филогенетическом исследовании, где проблема анализируется на примере 536 видов тенетных пауков, Дж. Хормиг с соавторами показали, что в этой группе беспозвоночных усиление полового диморфизма гораздо чаще происходило за счет увеличения размеров самок, чем в результате уменьшения величины самцов. В согласии с принципом парсимонии, только четырех независимых эпизодов становления диморфизма было достаточно, чтобы он сформировался в двух родах и еще в одной филетической линии. В двух случаях размеры самок увеличивались, а самцов – уменьшались. В двух других самки становились крупнее, тогда как размер самцов оставался прежним либо также увеличивался, но в меньшей степени, чем у самок. Независимые вторичные переходы от диморфизма к мономорфизму могли иметь место по крайней мере 7 раз и только в той же самой обширной филетической линии, о которой я только что упомянул (Hormiga et al., 2000).

По мнению Блакенторна с соавторами, объяснение более мелких размеров самцов по сравнению с самками у членистоногих следует искать в механизмах их индивидуального развития. Исследования этих авторов на насекомых, как и ряд других работ на пауках, показывают, что в обеих группах самцы достигают состояния готовности к репродукции ранее самок (протандрия). Имеется в виду, что «…гонады самцов и их гениталии начинают развиваться и конкурировать за ресурсы с прочими тканями тела раньше, чем это происходит у самок… Это может приводить к редукции потенциала роста у самцов, что может служить объяснением факта замедления этого процесса» (Blanckenhorn et al., 2007: 254). Кроме того, у членистоногих существует легко объяснимый отбор (естественный) на плодовитость самок, чему способствует увеличение их общих размеров.