Текст книги "Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания"

Глава 4
Различия между полами: структурные особенности покровов[129]129
  Здесь имеются в виду производные как собственно покровных, так и костной. Пример – рога полорогих.


[Закрыть]

Формирование доктрины полового отбора и ее стремительная интервенция в область представлений о ходе эволюции органического мира ознаменовалась, среди прочего, отказом от основополагающего, устоявшегося термина «вторичные половые признаки». Он незаметно оказался подмененным другим, который наиболее благозвучно переводится на русский язык словосочетанием «продукты полового отбора» (sexually selected traits). В эту категорию включают множество разноплановых явлений, к числу которых относят, помимо половых различий в размерах особей, также структурные особенности покровов и те формы поведения, которые a priori считают связанными исключительно с процессами взаимодействия особей на почве секса и агрессии. Показательно, что в конкретных работах словосочетание «продукты полового отбора» стандартно и без малейших колебаний привлекается к явлениям, суть которых еще только предстоит изучить. Иными словами, этот термин превратился в шаблонный стереотип, о смысловом содержании которого задумываться совершенно не обязательно.

Особенно благоприятной материей для приверженцев идеи полового отбора оказывается все то в облике и в поведении животных, что по характеру своих проявлений очевидным образом выходит за рамки привычного. Это так называемые эксцессивные, или перигамические, структуры (по Давиташвили) во внешней морфологии (рис. 4.1), а также экстравагантные формы поведения – так называемые демонстрации (displays). При таком стиле мышления рога жука оленя или причудливые перьевые «украшения» самцов райских птиц уже сами по себе должны служить неопровержимым свидетельством реальности полового отбора.

Задача любой научной теории состоит в том, чтобы объяснить происходящее во внешней реальности. Можно ли сказать, что те явления, о которых только что шла речь, объяснены «теорией» полового отбора? Думаю, что нет. Помимо того, что эти представления дают лишь иллюзию объяснения, декларируя, что все это – продукт полового отбора, они резко сужают поле зрения исследователей, вынуждая их ходить по замкнутому кругу. Новизна сводится здесь к комбинированию в новых сочетаниях шаблонных словесных конструкций.

Далее я рассмотрю несколько сюжетов на тему эксцессивных структур в разных подразделения животного мира. Они подобраны таким образом, чтобы показать, что при желании, за завесой дежурных деклараций, в проблеме удается нащупать аспекты, наполненные действительно важным биологическим содержанием.

Рис. 4.1. Структуры, которые считают развившимися на почве полового отбора, а – длинные стебельки глаз у мухи Cyrtodiopsis dalmamti, б – передние ноги у жука Acrocinus longimanus. У второго вида наблюдается полиморфизм по размерам у особей обоих полов. Вариации в длине передних ног является, скорее всего, следствием аллометрии.

Из: Wilkinson, Reillo, 1994 (a), Zeh et al., 1992 (б)

Некоторые авторы исследований, о которых пойдет речь, не избегают беглых упоминаний о половом отборе, другие игнорируют их, справедливо полагая, что те не добавят нам ничего нового для понимания происходящего в природе. В отдельных случаях делаются попытки согласовать новые и интересные результаты с упрощенными схемами господствующей парадигмы. Я же при изложении результатов всех этих исследований попытаюсь акцентировать факт поразительного многообразия путей морфогенеза и обнадеживающую возможность выявления неких общих закономерностей в ходе этих процессов.

4.1. Хитиновые рога у представителей отряда жесткокрылых

Как указывает К. Кавано, рассмотревший характер полового диморфизма у 349 видов жуков, у всех у них без исключения он проявляется в большей или меньшей степени, так что «…“половой мономорфизм” у жесткокрылых – это лишь следствие восприятия происходящего людьми» (Kawano, 2006: 327). Различия в морфологии самцов и самок варьируют от почти незаметных для наблюдателя до крайне гипертрофированных. Это касается, в частности, таких структур, характерных для семейства Пластинчатоусых (Scarabaeidae), как всевозможные выросты на голове и переднеспинке.

Рис. 4.2. Трансформации головных выростов у жуков рода Onthophagus. Из: Emlen et al. 2005

Например, в роде Onthophagus наблюдаются все более ли менее постепенные переходы бугорков либо продольных возвышений в виде килей на лбу и/или темени (О. taurus) до образований в виде небольшого рога (например, у О. vacca и О. nuchicornis) (рис. 4.2). Такого рода образования получают эксцессивное развитие у большинства видов, принадлежащих к трибе Dynastini. Эти жуки относятся к числу наиболее крупных насекомых на Земле, а величина и разнообразие их «рогов» не может не вызывать изумления у натуралиста (рис. 4.3). Таковы, в частности южноамериканские жуки геркулесы рода Dynastes (длина самцов до 16 см), слоновые жуки Megasoma и жуки-дупляки Golofa, также представляющие не-отропическую фауну (Cespedes, Ratcliffe, 2010).

Рис. 4.3. Хитиновые выросты у рогатых жуков: а – Trypoxylus(Allomyrina) dichotoma, б – Phanaeus imperator, в – Onthophagus watanabei, г – Golofa clavigera (?), д – G. clavigera (слева – вид сверху, справа – спереди).

Форма выроста в позиции д заставляет усомниться в том, что эта структура может служить сколько-нибудь эффективным оружием.

а – г – из: Moczek, 2009а, д – из: Céspedes, Ratcliffe, 2010.

Рис. 4.4. Полиморфизм у жука Dynastes neptunus.

Из: Kawano 2006

Некоторые виды показаны во Введении на рис. 2.

Размерный и структурный полиморфизм рогатых жуков как следствие аллометрического роста в онтогенезе. У всех хорошо изученных видов рогатых жуков обнаружены существенные различия в размерах особей обоих полов[130]130
  То же наблюдается у жуков-оленей семейства Lucanidae и у длинноусых жуков Cerambycidae, где размерный полиморфизм сочетается с разными степенями увеличения размеров мандибул (Kawano, 2006).


[Закрыть]. Как видно из рис. 4.4, у самцов Dvnastes neptumus, например, степень развития хитиновых выростов положительно коррелирует с общими размерами тела. У японского подвида рогатого жука Tiypoxylus dichotomus различают две размерные «морфы» самцов. У них размеры меняются континуально, поэтому Йошито Хонго в работе, посвященной анализу социального поведения этих жуков, проводит границу между этими морфами условно. Самцов с длиной тела свыше 22.5 мм (и с рогами длиннее 25.13 мм) он относил к числу «крупных», а тех, у которых эти показатели были ниже, к категории «мелких». Соотношение тех и других в изученной популяции составляло, соответственно 81.7 и 18.3 % (Hongo, 2007).

Рис. 4.5. Теоретическая кривая изменений соотношения между размерами тела и величиной головных выростов у жуков рода

Agathidium (семейство Leiodidae; а, б, в – кривые изменений размеров тела и рогов как проявление полиморфизма у изученных видов.

Из: Miller, Wheeler, 2005

Рис. 4.6. Полиморфизм по размерам тела в соотношении с изменчивостью головных выростов у самцов жука Trypoxylus dichotomus septentrionalis. Прерывистой линией показана точка перегиба (см. текст).

Из: Hongo, 2007

Необходимо подчеркнуть, что, согласно результатам этого исследователя, положительная аллометрия свойственна категории «мелких» самцов, то есть только среди них наиболее крупные особи обладают рогами непропорционально длинными (относительно размеров тела), тогда как у «крупных» самцов с максимальными размерами тела рога оказываются «недоразвитыми» (Hongo, 2007). Аналогичная картина показана для вида из другого рода, именно, навозника-быка Onthophagus taurus (Tomkins et al., 2005). Отсюда следует весьма важный вывод: факт отрицательной аллометрии у «крупных» самцов этих видов говорит о том, что рост их рогов достигает потолка, после которого их увеличение попросту невозможно в силу неких физиологических ограничений (Hongo, 2007: Discussion).

Эпигенетический характер детерминации полиморфизма. В процессе индивидуального развития как самцов, так и самок размеры особей имаго определяются характером питания личинки. При хорошей диете развиваются крупные особи, при недостатке корма – более мелкие. Это многократно показано в экспериментах по выращиванию жуков в лаборатории (Emlen 1997н; Iguchi, 1998; Moczek, Emlen, 1999; Karino et al., 2004; и др.). Но, несмотря на то, что распределение значений размеров имаго выглядит непрерывным, в действительности существует некая «точка перегиба», минуя которую, особь приобретает потенциал к более интенсивному развитию головных выростов (рис. 4.5). Иными словами, у ряда видов выявляются два более или менее автономных режима морфогенеза (рис. 4.6). Данные исследования, из которого взят этот рисунок, не согласуются с выводами Ю. Игучи, который считает, что у японского рогатого жука Trypoxylus dichotomus аллометрия рогов описывается тремя независимыми линиями регрессии. По мнению этого исследователя, у данного вида самцы распределяются между тремя морфами, причем особи среднего размера наиболее многочисленны (Iguchi, 2002).

Помимо условий питания личинок, определяющих траекторию развития головных выростов, у навозника-быка Onthophagus taurus выявлен также фактор гормонального контроля. Присутствие экдистероидов[131]131
  Экдистероиды – это половые гормоны насекомых, задействованные также в процессах линьки.


[Закрыть] обнаружено в организме самок и безрогих самцов, но они отсутствуют у самцов с рогами (Emlen, Nijhout, 1999).

Важно заметить, что при анализе морфологических характеристик потомства от 29 пар производителей вида Allomyrina dichotoma, подвергнутых предварительно тщательным измерениям длин рога у самцов и элитр у особей обоих полов, не удалось обнаружить эффекта наследования этих характеристик (Karino et al., 2004). Таким образом, эти авторы приходят к заключению, что у данного вида полиморфизм самцов определяется исключительно средовыми факторами, и в первую очередь – режимом питания личинок. Сказанное наводит на мысль, что эта модификационная изменчивость едва ли может служить материалом для отбора, естественного или полового[132]132
  Впрочем, ранее Д. Имлин в опытах по искусственному отбору на длину рогов у жука Onthophagus acuminatusm пришел к выводу, что в детерминацию различий между «морфами» определенную роль вносит генетическая компонента (Emlen, 1996).


[Закрыть].

Другие несоответствия предсказаниям «теории» полового отбора. Согласно одному из постулатов доктрины полового отбора, асимметрия его «продуктов» есть индикатор «низкого качества» самца. Это, якобы, предопределяет неуспех его у самок, «выбирающих» половых партнеров с соответствующими симметричными структурами (см. 1.1, III). Этим построениям полностью противоречит морфология жуков рода Agathidium, у которых «рога» на удивление асимметричны (рис. 4.7). На это обстоятельство указывают Миллер и Уиллер, которые пишут, что «…по крайней мере, в этом таксоне асимметрия этих структур не является показателем средового стресса и низкой приспособленности (fitness) самцов» (Miller, Wheeler, 2005: 780).

Рис. 4.7. Антисимметрия выростов нижней челюсти у четырех видов жуков рода Agathidium. A. angulare (1–3), A. mollinum (4–6), A. pulchrum (7–9), A. marae (10–12). Во всех случаях слева направо – вид слева, спереди и сверху. Масштаб 0,5 мм.

Из: Miller, Wheeler, 2005

Развитие головных выростов в онтогенез этих насекомых подчиняется тем же эпигенетическим закономерностям, которые были рассмотрены в предыдущем подразделе (рис. 4.8). Наблюдения за конкурентными взаимодействиями самцов в местах кормежки показали, что те из них, у которых рога длиннее и, соответственно, выглядят более асимметричными, получают в этих ситуациях преимущество над безрогими самцами (Miller, Wheeler, 2005: 788). Подробнее о поведении этих жуков будет сказано ниже.

Рис. 4.8. Характер полиморфизма самцов жука Agathidium pulchrum (n = 564). Прерывистой линией показана точка перегиба. Все значения в мм. Стрелками показаны экземпляры, для которых приведены изображения головы.

Из: Miller, Wheeler, 2005.

Другой основополагающий постулат представлений о половом отборе предсказывает, что обладание ярко выраженными структурами «селектированными на его основе» (пресловутые sexually selected traits) дорогостояще для их обладателей и ведет к снижению их приспособленности (см. 1.1, IV). МакКаллог с соавторами решили проверить, действительно ли солидные выросты на голове самцов гигантского рогатого жука Тгуpoxylus dichotomies (рис. 4.9) снижают эффективность их полета. К их удивлению, оказалось, что самцы летают с такой же скоростью, как безрогие самки, и что размеры выростов у самцов не коррелировали со скоростью их полете и с дальностью маршрутов. В качестве компенсаторного механизма авторы рассматривают некоторое увеличение массы летательных мышц и площади крыла у самцов, по сравнению с самками, причем это более характерно для тех самцов, у которых выросты крупнее относительно размеров тела. Что касается массы мышц у самцов, то она не коррелирует с размерами выростов на их головах. Чтобы примирить полученные результаты с постулатом, который, по их собственным словам, является «центральным догматом (tenet) теории полового отбора», они предлагают следующее объяснение, «…рога Т. dichotomus могли быть дорогостоящими (costly) в прошлом, но затем имела место морфологическая компенсация за счет увеличения площади крыла и летательных мышц» (McCullough et al., 2012: 1; курсив мой – Е.П.). Мы снова обнаруживаем необходимость для тех, кто продолжает верить в справедливость доктрины полового отбора, прибегать к пустым по содержанию гипотезам ad hoc.

Рис. 4.9. Крупный самец жука Trypoxylus dichotomus.

Из: McCullough et al., 2012

Мы видим, что как только при рассмотрении этой доктрины словесная эквилибристика уступает место детальному анализу явлений в строго поставленном эксперименте, искусственные схемы, выстроенные кабинетными теоретиками, рушатся одна за другой. Так, Ю. Игучи не нашел ни одного подтверждения тезису о какой-то высокой стоимости формирования головных выростов у самцов рогатых жуков в онтогенезе. Он показал, что у вида Trypoxylus dichotomus личинки крупных самцов (с большими рогами) окукливаются раньше в сезон, чем личинки мелких. Это противоречит идее, согласно которой у первых продолжительность личиночного периода выше, чем у вторых. Выяснилось, что у самок, как и у самцов, длительность личиночной стадии в равной степени коррелирует с размерами имаго, то есть для первых не требуется никаких дополнительных затрат на формирование рога. Все энергетические затраты в обоих случаях идут на возрастание массы тела. Наконец, автором было установлено, что соотношения между массой тела в последней личиночной стадии и массой тела имаго не отличаются у самцов и самок. Иными словами, рост рогов не оказывает какого-либо отрицательного влияния на дефинитивные размеры тела самцов (Iguchi, 2006).

Несоответствия предсказаниям «теории» полового отбора данным по анализу поведения рогатых жуков. Морфологический полиморфизм самцов у этих насекомых принято связывать с приспособительными различиями в их социо-сексуальном поведении, которые в современной литературе обозначаются как «альтернативные тактики»[133]133
  О спорности этих представлений см., в частности, Панов, 1983а/2009: 141–142; Панов, Опаев, 2012.


[Закрыть]. Считают, что крупные самцы с большими рогами легко добиваются доступа к самкам, тогда как мелкие ведут себя как «хитрые ловкачи» (sneakers), который пытаются исподтишка спариваться с теми самками, которые уже находятся в распоряжении успешных производителей. Для жуков описаны три типа такой тактики. Первая состоит в том, что «хитрец» приближается к самцу, который в преддверии копуляции пребывает еще только в положении «лицом к лицу» с самкой, и пытается сделать садку на нее. В других случаях нахлебник, оказавшись около копулирующей пары, пытается разделить партнеров, всовывая рог между брюшком самца и спиной самки. Наконец, «хитрец» может с выгодой для себя воспользоваться моментом, когда самец, опекающий самку, отвлекается, чтобы изгнать равного себе соперника (Hongo, 2007).

Первая попытка подтвердить эмпирически эту идею «нахлебничества» принадлежит Д. Имлину. Он поставил лабораторный эксперимент с жуками Onthophagus acuminatus. У этого вида самка выкапывает глубокий вертикальный коридор в земле, в нижней камере которого происходи спаривание и откладка яиц. По наблюдениям Имлина, крупные рогатые самцы контролируют входы в эти туннели, тем самым добиваясь монопольного доступа к хозяйкам таких нор. Что касается мелких безрогих самцов, то они прокапывают боковые ходы к камере самки и пытаются спариться с ней здесь. Этому пытаются препятствовать самцы– рогачи, что выливается в их конфликты с «хитрецами». В таких столкновениях, по данным Имлина, победа почти неизменно остается на стороне крупных самцов с относительно более крупными рогами (Emlen, 1997б)[134]134
  Как полагает Имлин, его данные «…говорят о том, что альтернативные репродуктивные тактики могут благоприятствовать дивергенции в морфологии рогов у самцов, поскольку длинные рога способствуют крупным самцам охранять входы в туннели самок, а отсутствие рогов помогает мелким самцам использовать альтернативу “нахлебничества”». Этой наивной точке зрения противостоит тот факт, что различия в величине рогов у разных морф самцов есть результат эпигенетических процессов индивидуального развития и едва ли наследуются генетически (Karino et al., 2004)


[Закрыть].

Внимательный анализ этой работы позволяет предположить, однако, что полученные результаты могли быть предопределены самой схемой постановки лабораторного эксперимента, выполненного, к тому же, на сравнительно небольшом числе особей (29 парных сочетаний самцов с разной степенью развития рогов). Эксперименты такого рода, как указывает Хонго, могут быть потенциальным источником поспешных и не вполне достоверных заключений (Hongo, 2003: 512). Сам этот автор исследовал тот же самый вопрос путем наблюдений в природе за социо-сексуальным поведением японского рогатого жука Trypoxylus dichotomus. За два сезона были собраны данные по репродуктивному поведению 601 индивидуально меченых самцов, каждый из которых был измерен детальнейшим образом.

Полученные результаты сводятся к следующему. Репродуктивный успех (по числу копуляций) был заметно выше у самцов крупной морфы, чем у отнесенных к числу мелких (Hongo, 2007: Table 1). При этом в отношении первых статистически достоверные различия в средней длине рогов обнаружены только между особями, которым не удалось спариться ни разу, и теми, что копулировали более трех раз. Если же говорить о средних по общим размерам тела, то здесь достоверно различались самцы, не имевшие успеха ни разу и те которые спаривались единожды, дважды и более трех раз. Самый важный вывод, на мой взгляд, состоит в том, что не относительная длина рогов, а лишь общие размеры самцов были детерминантами их репродуктивного успеха (Hongo, 2007: Table 2). Показательно в этом отношении, что при конфликтах между самками, которые лишены рогов, всегда выигрывают более крупные. В целом, у крупных самцов обнаружена достоверная корреляция между репродуктивным успехом и числом выигранных конфликтов.

В категории мелких самцов не обнаружено достоверных различий ни в общих размерах тела, ни в длине рогов между теми, которым удалось либо не удалось спариться. Не различались они также и по количеству выигрышей в конфликтах.

Использование тактики «нахлебничества» наблюдали у 14 мелких самцов и только у трех крупных. Автор приходит к выводу, что использование этой «тактики» практически не ведет к успеху: в 27 эпизодах с участием 27 самцов, только один крупный самец добился расположения самки. Иными словами, по крайней мере в этом случае поведение нахлебников не есть некая практически полезная «альтернативная тактика», но лишь попытки решить свои задачи негодными средствами.

О самом характере агонистических взаимодействий между самцами рогатых жуков известно немного. Беглые наблюдения в отношении вида Agathidium pulchrum (асимметричные рога, рис. 4.4: позиции 12–14) показали следующее. Как крупные рогатые самцы, та и мелкие безрогие могут входить в столкновения с конспецификами в местах кормежки. Активные действия против оппонента – это выпады всем телом в его сторону и быстро следующие друг за другом толчки головой. Такое поведение наблюдается как у рогатых, так и у безрогих самцов, но первые несколько чаще преуспевают в вытеснении оппонента с кормового участка. При этом победитель подцепляет противника рогом и, совершая толчки головой, пытается, успешно или безуспешно, перевернуть его на спину (Miller, Wheeler, 2005).

Агонистическое поведение рогатых жуков детально исследовано только у одного вида – Trypoxylus dichotomus. Й. Хонго детально описал 124 конфликта между особями, для которых были известны значения всех морфологических параметров, важных для нашей темы. Исследователь подразделил ход взаимодействия на три стадии (рис. 4.10). При встрече двух самцов в местах кормежки они сближаются и входят в непосредственный телесный контакт друг с другом. После этого они некоторое время остаются друг против друга. Автор обозначает эту стадию как силовую борьбу посредством толкания (shoving), полагая, что жуки в это время оценивают возможности противника (mutual appraisal)[135]135
  Дело происходит ночью, так что жуки не могут оценивать возможности противника визуально, То же касается рогатых навозников Onthophagus, у которых столкновения оппонентов происходят в подземных туннелях. Поэтому как в поле, так и в эксперименте, наблюдения ведут с использованием красного света.


[Закрыть]. После этого, в 72 из 124 случаев кто-либо из соперников ретировался, а второй преследовал его, толкая рогом. Иное происходило в остальных 52 конфликтах: самцы просовывали рога под оппонента, и каждый пытался приподнять этим инструментом другого. Эту стадию Хонго называет «действием с помощью рычага» (pry). Как только кто-либо из самцов оказывается приподнятым таким образом (24 случая из 52), взаимодействие заканчивается. В других 28 эпизодах столкновение все-таки продолжалось. При этом самцы оставались друг подле друга в положении, показанном в позиции 3 на рис. 4.10, и продолжали описанную силовую борьбу.

Рис. 4.10. Схема агонистических взаимодействий между самцами жука Trypoxylus dichotomus septentrionalis. Объяснения в тексте. Цифрами показано количество наблюдений. Из: Hongo, 2003

Статистический анализ данных показал, что на исход поединка достоверное влияние оказывает не длина рогов, но исключительно общие размеры противников. Совершенно аналогичная ситуация наблюдается при конфликтах самок, вообще не обладающих рогами. Как пишет Хонго, «Они ударяют друг друга головой в голову и толкаются изо всех сил – точно так же как самцы в стадии 3». Это продолжается до тех пор, пока одна из соперниц не ретируется. Выигрывает всегда более крупная самка. Подводя итог своим изысканиям, автор статьи приходит к следующему выводу: «Высокая изменчивость длины рогов работает главным образом на взаимную оценку возможностей противника, а не на использования в реальных боях (actual fighting)» (Hongo, 2003: 501).

Брачное поведение Agathidium pulchrum выглядит следующим образом. Когда самец и самка оказываются неподалеку друг от друга, первый обычно очень быстро сокращает разделяющую их дистанцию. Затем он проделывает несколько толчков головой, касаясь ею самки. Эти действия напоминают те, которые самцы демонстрируют при встрече друг с другом, но выглядят не столь интенсивными (vigorous) и часто включают в себя всего лишь один-два сравнительно легких толчка. Садке самка не препятствует. Время от момента садки до копуляции составляет 5-10 сек, после чего партнеры быстро расходятся в стороны. Важно заметить, что толчки головой, производимые самцом, наблюдаются не только в преддверии копуляции, но и по ее окончании (Miller, Wheeler, 2005). Это обстоятельство, как и сходство в агонистическом и брачном поведении, обычно не обращает на себя внимания исследователей, несмотря на его принципиальную важность. Об этом будет подробно сказано в разделе 9.5, где я постараюсь показать универсальность этих явлений в животном мире.

Джейн Котиахо исследовала в лаборатории брачное поведение самцов трех видов рогатых навозников (Onthophagus taurus, О. binodis, О. australis). Оно сходно у всех этих видов и заключается в том, что самец похлопывает головой и передними лапками (tapping) по спине самки. Автор называет это «ухаживанием» (courtship). Оно включает в себя несколько сеансов, длящихся немногие секунды. Чтобы выяснить роль такого поведения в успехе самцов у самок, для каждого высчитывали количество таких сеансов в единицу времени (courtship rate).

В этом исследовании было показано, что именно этот показатель определяет предпочтения самок в отношении самцов (при отсутствии конкуренции между ними). Только у О. binodis при выборе самцов самками крупные самцы имели преимущество перед мелкими, но при этом выявлена отрицательная корреляция между репродуктивным успехом и длиной рогов. У двух других видов успех самцов у самок не зависел ни от общей величины их тела, ни от длины рогов. Что касается самого показателя темпа ухаживаний, то он оказался определенно зависимым от обеспеченности самца кормом в период, предшествующий его встрече с самкой (Kotiaho, 2002)[136]136
  Стоит заметить, что автор намекает на несоответствие полученных результатов так называемой «концепции хороших генов». Но вопреки тому факту, что они никак не укладываются в постулаты доктрины полового отбора, обсуждение сделанного продолжается в терминах данной парадигмы. Очевидно, автор полагает, что отказ от этих взглядов сделал бы статью недостаточно «научной».


[Закрыть].

Как вопрос об эволюции рогов у жесткокрылых видится сегодня. Результаты, полученные в исследованиях Хонго, Игучи, Катиахо и МасКаллога с соавторами заставляют с недоверием отнестись к словам, сказанным всего лишь три года назад,

Я имею в виду следующий пассаж из статьи А. Мочека: «… множество данных, накопленных по широкому спектру видов жуков, свидетельствуют о том, что их рога используются в качестве оружия (weapons) при столкновениях (combats) самцов из-за доступа к самкам (ссылки на работы 1978–2000 гг.[137]137
  В числе этих шести работ упоминается также исследование М. Сива-Джофи, в котором по этому поводу сказано следующее: «Следствием такого рода атак были два явных прокола в хитиновом скелете, причиненные очень острым рогом на переднеспинке нападавшего. Похожие повреждения часто обнаруживаются у жуков Allomyrina dichotoma, и в одном случае это была по-настоящему серьезная травма. Эти проколы могут служить причиной разрезов в надкрыльях и лежащих под ними крыльях, что, вероятно, серьезно снижает способность самца к полету. Кроме того, самцы могут пострадать от падения на землю, будучи сброшены соперником с кормового дерева. При этом возможны даже столь серьезные повреждения, как утрата головного рога» (Siva-Jothy, 1987: 169). Комментируя эту статью, Хонго пишет: «Сива-Джофи указывает на значение для исхода конфликта эффекта приоритета пребывания на месте кормежки (prior residence). В моем исследовании множественный логистический анализ не дает указаний на значение этого фактора… Различия между результатами двух исследований могут быть обусловлены неодинаковостью примененных методов. Сива-Джофи проводил эксперименты в поле, выпуская на кормовой участок самцов, пойманных в другом месте, так что мог иметь место эффект хендлинга» (Hongo, 2003: 512). Мы помним, что работа этого автора основана на непосредственных наблюдениях без вмешательства в происходящее извне.


[Закрыть]). Точнее говоря, в зависимости от величины рогов, их формы и от контекста конфликта, жуки используют эти выросты, чтобы толкать, схватывать, колоть и протыкать противника, дабы снизить его возможности добиться расположения самок в ближайшей округе… Бои (fights) [у видов рода Onthophagus] представляют собой силовое противостояние (shoving contest), которое может продолжаться длительное время, приводя изредка к энергетически дорогостоящим травмам» (Moczek, 2009а: 138). И далее:…даже очень небольшое увеличение длины рогов ведет к значительному возрастанию успеха в драках с соперниками и в приспособленности (fitness)» (там же: 155).

Простим этому автору его нежелание отказаться от привычных стереотипов, обязанное, вне сомнения, его незнакомству с публикациями вышеназванных исследователей, появившимися значительно ранее выхода в свет его статьи, в 2002–2007 гг. В несомненную заслугу А. Мочека следует поставить то, что он смог, все же, перенести акценты с умозрительных построений доктрины полового отбора[138]138
  Словосочетание «половой отбор» ни разу не использовано в недавних работах этого автора.


[Закрыть] на формулирование программы реального эмпирического изучения возможной роли в эволюции рогов у жесткокрылых проксимальных детерминантов их развития в онтогенезе (Moczek, 2009а, б; Moczek et al., 2011, и др.).

В этой серии исследований анализируется в сравнительном плане характер трансформации в процессе метаморфоза клеточных ансамблей в области головы и переднегруди. Показано, что на стадии ранней предкуколки в эпидермисе верхних покровов головы личинки формируются зачатки будущих рогов. Ансамбли клеток в этих участках претерпевают бурный пост на стадии поздней предкуколки. На последующей стадии куколки, однако, эти образования не только не увеличиваются в размерах, но, напротив, происходит их резорбция, особенно очевидная в отношении выпячивания на переднеспинке. Таким образом, куколка, обладающая этой структурой, в момент превращения в имаго может утратить ее[139]139
  Установлено, что здесь имеет место запрограммированная смертность клеток, и генетически механизмы этого явления интенсивно исследуются (Moczek, 2009а: 148).


[Закрыть]. Этот процесс идет по-разному и с разным конечный результатом у того или другого вида. Среди 19 видов рода Onthophagus, изученных к настоящему времени, у четырех рога утрачивают только куколки самок, за счет чего у имаго формируется половой диморфизм по этому признаку (самцы обладают рогами, самки – нет). У остальных 15 видов, рог на переднеспинке не сохраняется у имаго обоих полов, следствием чего оказывается половой мономорфизм по данному признаку. У одного вида, О. taurus, за счет резорбции рога на переднеспинке, ярко выраженный половой диморфизм у куколок не сохраняется у особей-имаго (Moczek, 2009а: 147–148). В силу того, что у каждого данного вида эти процессы имеют уникальный характер, наблюдается высокое разнообразие степени аллометрии даже в пределах одного рода (рис. 4.11).

Рис. 4.11. Соответствие между размерами тела и величиной рогов у пяти видов рода Onthophagus (семейство Scarabaeidae).

Из: Emlen, 1996

Одним из результатов этих исследований стало открытие, показавшее, что рог на переднеспинке куколки выполняет у видов рода Onthophagus важную функцию, способствуя адекватному ходу процесса трансформации личинки в куколку. Если экспериментально удалить зачатки этого образования до наступления стадии предкуколки, насекомое утратит способность освободиться от личиночной головной капсулы. Как указывает Мочек, «… в момент превращения личинки в куколку первое, что можно увидеть снаружи при разрыве головной капсулы личинки, – это не голова куколки, но зачаточный рог на переднеспинке» (Moczek, 2009а: 153).

Как полагает Мочек, этот случай может служить ярким примером эволюционного новообразования, сформировавшегося за счет расширения функций органа (экзаптации, по терминологии, используемой в англоязычной литературе). В качестве «новой» функции автор, как кажется, видит использование спинного рога в качестве оружия, хотя в другом месте он пишет, что эти выросты не играют сколько-нибудь очевидной приспособительной роли (Moczek, 2009а: 155). В действительности, дело выглядит так, словно в данном случае источником для формирования дефинитивной структуры, которая нередко принимает явно гипертрофированные формы (см., напр., рис. 4.3 г), скорее всего, было образование, обеспечивающее нормальный ход линек.

К сожалению, ясности не существует так же в отношении головных рогов у интересующих нас жесткокрылых. По крайней мере, у видов рода Onthophagus, перестройки, описанные в отношении рогов на переднеспинке, выражены в гораздо меньшей степени, так что морфологические особенности имаго легко обнаруживаются уже на стадии куколки (Moczek, 20096). По мнению этого автора пути формирования этих структур были принципиально иными – заключение, кажущееся мне сомнительным.

В силу того обстоятельства, что у каждого данного вида описанные процессы имеют уникальный характер, наблюдается высокое разнообразие степени аллометрии даже в пределах одного рода, о чем уже было сказано выше. Это выражается в том, что при общем сходстве в морфологии родственных видов они различаются в основном формой и длиной рогов. В рамках доктрины полового отбора такое положение вещей объясняют «неподчинением» процессов индивидуального развития требованиям целесообразности, диктуемых естественным отбором. Этой умозрительной схеме теперь можно противопоставить гораздо более весомое объяснение, основанное на детальном анализе процессов морфогенеза в ходе индивидуального развития.

Рис. 4.12. Гипотетический сценарий приобретения (звездочки) и утраты (дефисы) рогов в филогенезе некоторых таксонов жуков семейства Scarabaeidae.

Из: Moczek, 2007.

В рамках этого направления, именуемого эво-дево, внимание смещается с микроэволюционных трактовок, подчас явно упрощенческого свойства, в сторону поисков макроэволюционных закономерностей морфогенеза[140]140
  В работах Мочека обсуждаются аналогии между онтогенезом рогов и конечностей у насекомых (в частности, у дрозофил), а таксе с полиэтизмом у муравьев.


[Закрыть]. В данном случае показано, что в силу высокой подвижности процессов индивидуального развития на больших эволюционных временах (в частности, за счет индивидуальных отклонений от нормы), эксцессивные структуры, именуемые сегодня «продуктами полового отбора», могут не только формироваться tie novo, но и исчезать (рис. 4.12), как это было показано в предыдущей шаве в отношении окрасочных признаков.