Текст книги "Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания"

2.6. Резюме

На основе сказанного в этой главе можно прийти к выводу, что словосочетание «половой отбор» есть некая дежурная декларация, нечто вроде пароля, указывающего на знание автором основных теоретических положений, заученных им на университетской скамье. Идея полового отбора усиленно эксплуатируется новым поколением исследователей, которые учились на работах Моллера и Андерссона и охотно приняли на веру сказанное этими «классиками». Не сделай они этого, возможность их вхождения в круг публикуемых авторов, несомненно, оказалась бы под большим вопросом. Напомню, что сам Моллер был членом редакционных коллегий и нештатным редактором 12 журналов и активным рецензентом в 129.

Я попытался показать, что «теория» полового отбора не дает, фактически, ничего нового в содержательном плане для нашего понимания происходящего в природе. Ее можно отнести к категории тех сущностей, добавление которых к нашим представлениям о мире противоречит принципу «бритвы Оккама». Я имею в виду, что, отбросив эту устоявшуюся доктрину, мы бы сразу расширили наш научный горизонт и скорее могли бы приступить к поискам не надуманных, а действительно плодотворных объяснений. Примером тому может служить исследование Р. Сафран по биологии деревенской ласточки (Safran, 2007). Работая в рамках той же тематики, что и Моллер, она, в отличие от него, получила совершенно нетривиальные (и достоверно подтвержденные) результаты. В ее статье, о содержании которой было сказано выше, есть только три упоминания словосочетания «половой отбор» и то лишь в списке цитированной литературы. Одна из этих трех статей озаглавлена так: «У североамериканских деревенских ласточек ни окраска оперения, ни длина и симметрия крайних рулевых перьев не есть признаки, подверженные половому отбору» (Safran, McGraw, 2004).

Глава 3
Различия между полами

Еще 80 лет назад Юрий Александрович Филипченко писал: «…было бы неправильным думать, что… система половых органов равноценна каждой из других больших систем органов. Напротив, среди них она занимает совершенно особое положение, так как половые различия проникают, можно сказать, весь организм и находят свое отражение, вероятно, решительно во всех системах органов. В виду этого Гольдшмидт в одном из своих произведений (Goldschmidt, 1920) идет даже так далеко, что считает половые различия в смысле характера их наследования вполне сравнимыми с теми специфическими различиями, которыми характеризуются более крупные единицы системы – виды, роды, даже семейства и классы. Быть может, это и не совсем так, но, во всяком случае, громадное влияние половой системы на весь организм неоспоримо…» (цит. по: Филипченко, 1932: 258; курсив мой – Е.П.).

Уже в наши дни по этому поводу было сказано следующее: «Для биолога эволюциониста загадкой оказывается вопрос: как половой диморфизм формируется в условиях, налагающих ограничения на геномы, общие для обоих полов? В некоторых случаях конспецифические самцы и самки столь различны, что их на первый взгляд трудно даже считать принадлежащими к одному и тому же виду. И, тем не менее, столь непохожие фенотипы формируются на основе идентичных, по сути дела, геномов»[71]71
  В этой статье обсуждаются более специальные аспекты генетики полового диморфизма у организмов с хромосомной системой XX/XY, что является частным случаем, поскольку половой димофизм широко распространен как у видов с другими типами хромосомных систем, так и у тех, у которых пол определяется средовыми факторами, например, температурой (отдельные виды нематод, ракообразных, рептилий и рыб). У морского кольчатого червя Bonellia viridis (тип Echiurida) личинки превращаются в карликовых самцов (живущих затем в выводных протоках выделительных органов самок), если они в момент развития имеют контакт с самкой, и в самок – при развитии в изоляции от нее (см. Berec et al., 2005).


[Закрыть] (Fair-bairn, Roff, 2006: 319).

Таким образом, как мы увидим далее, все что относится к половой сфере данного вида, можно охарактеризовать как двуединую сущность, которая, имея общую генетическую и физиологическую основу, неодинаковым образом воплощается в морфологии и поведении особей разных полов. Способы преобразования базовых характеристик генетической основы пола в процессах их дифференциации в двух направлениях и последующего развития несомненно различны для разных крупных таксонов и, по сути дела, уникальным образом складываются в эволюции каждого отдельно взятого вида.

Совершенно очевидно, что все черты несходства между самцами и самками у каждого данного вида (хорошо заметные при выраженном внешнем половом диморфизме и не столь явные при его отсутствии) должны быть тесно взаимосвязаны друг с другом. Я имею в виду такие качества, как размеры особей, особенности их внешней морфологии (такие, например, как присутствие или отсутствие рогов, если говорить о копытных млекопитающих) и детали окраски покровов. Весь такой комплекс признаков можно рассматривать в качестве единого синдрома, характеризующего данный вид.

К сожалению, нечто совершенно иное мы видим в книге Андерссона, которая представляет собой сегодня основное, и, по сути дела, единственное руководство по «теории» полового отбора. В ней половой диморфизм по размерам рассматривается в главе 11 (с. 247–294), рога млекопитающих и жуков, а также шпоры у птиц – в главе 12 («Оружие», с. 295–314), окраска в главе 13 (с. 315–348), акустические сигналы – в главе 14 (с. 349–368), а химические – в главе 15 (с. 369–378). При этом автор пытается для каждой такой категории «признаков» дать некое общее объяснение их эволюции в разных крупных таксонах.

Это нетрудно сделать, исходя из упрощенных схем «теории» полового отбора. Так, на с. 293 читаем: «Там, где самцы крупнее самок, обычная причина этому состоит в половом отборе на способность самцов конкурировать из-за самок, территорий или прочих ресурсов, необходимых для приобретения полового партнера. Существует изобилие данных по наземным видам животных, которые показывают, что крупные размеры дают самцам преимущество в конфликтах из-за самок или территорий. По этой причине самцы крупнее самок у некоторых жуков и амфибий, многих рептилий и большинства птиц и млекопитающих. У некоторых видов большая масса тела самцов способствует также тому, чтобы устоять в длительных конфликтах, если значительные запасы энергии позволяют им тратить много времени на конкуренцию из-за самок.

У некоторых видов, приспособленных к полету или к жизни в воде, у которых такие столкновения происходят не на суше, а в трехмерном пространстве, половой отбор может благоприятствовать самцам меньших размеров, что увеличивает их проворность. Меньшие размеры самцов могут также ускорять их развитие и, тем самым, эффективность поисков самок, например, у многих членистоногих и глубоководных рыб-удилыциков» (Andersson, 1994). Это сказано в резюме к главе 11, основной текст которой, как и во всех остальных главах книги, основан на примерах, якобы, подтверждающих высказанные здесь положения в соответствии с принципом клипового функционализма.

Дежурный характер и наивность «объяснений», приведенных здесь Андерссоном, имеет, как кажется, мало общего с задачами истинной науки. Опираясь на них, невозможно понять, например, почему у остромордой лягушки Rana arvalis самцы крупнее самок, а у близкого вида, лягушки травяной R. temporaria – мельче. Оба вида чрезвычайно сходны экологически, нередко живут симбиотопично и придерживаются практически одинаковых систем спаривания.

Как пишет Ляпков (2005:296),«… различия между этими видами нельзя объяснить, исходя из предположения о различной интенсивности конкуренции между самцами, обусловленной неодинаковой длительностью периода размножения, поскольку оба вида характеризуются четко выраженной сезонностью и сравнительно коротким периодом икрометания (так называемые “explosive breeders”). Кроме того, численность самцов на нерестилищах обычно существенно выше, чем самок, и многие самки приходят в водоемы уже в парах. Последнее обстоятельство подтверждает предположение, что роль самки в оценке “качества” самца незначительна, если вообще существует» (курсив мой – Е.П.). В цитируемой статье ее автор ищет реальные причины несходства в биологии названных видов лягушек, оставив в стороне «предсказания» так называемой «теории полового отбора», но занявшись зоологическим изучением происходящего. Он рассматривает в сравнительном плане популяционную структуру видов, механизмы динамики роста особей на протяжении их жизни и другие тонкие материи, возможная роль которых совсем не самоочевидна.

3.1. Двуединый механизм реализации половых различий в онтогенезе

Суть этого механизма в том, что ткани организма изначально несут в себе задатки обеих линий индивидуального развития – как в сторону самца, так и в сторону самки. Это свойство тканей именуется эквипотенциальностью.

У насекомых, в отличие от прочих таксонов, пол особи однозначно определен в момент формирования зиготы, и ни на стадии личинки, ни позже не может быть изменен какими-либо внешними воздействиями. Таким образом, у бабочек, например, дифференциров-ка вторичных половых признаков происходит в момент определения пола во время оплодотворения яйца. Их изменение возможно, однако, у ракообразных. Так, у водяного ослика Asellus aquaticus вторичным половым признаком самок служит выводковая камера, помещающаяся в области груди. При разрушении яичника эта структура у самок данного вида не развивается. Предполагается, что для ее развития необходимо определенное гормональное воздействие со стороны яичника.

Сходный эффект достигается у ракообразных в случаях так называемой паразитарной кастрации. Когда на крабе того или иного вида поселяется паразитический рачок Sacculina sp.[72]72
  Из группы корнеголовых ракообразных Rhizocephala.


[Закрыть], он сосет своими присосками соки из тела хозяина, что нередко приводит к разрушению его половых желез. Если подобной паразитарной кастрации подвергнется самка, это весьма мало отразится на ее внешности. Напротив, паразитарная кастрация самцов ведет иногда к резкому изменению их особенностей и делает их похожими на самок (рис. 145 в работе: Филипченко, 1932: 262).

Мозоли, которые у бесхвостых амфибий развиваются в период размножения на внутренних пальцах передних конечностей и способствуют захвату самок при спаривании – это разрастание кожных желез, регулируемое гормонами семенников (Emerson, 1996). После кастрации эти мозоли исчезают (рис. 3.1), но появляются вновь, если кастрированному самцу пересадить в подкожную лимфатическую полость хотя бы кусочек функционирующего семенника или же впрыснуть вытяжку из него. У тритонов фестончатый гребень самца, будучи пересажен самке, становится гладким под воздействием гормонов яичника (вторичный половой признак самок)[73]73
  О реверсии пола у амфибий см. Witschi, 1936; Wallace et al., 1999.


[Закрыть].

Эксперименты, проведенные Михаилом Михайловичем Завадовским над курами, показали, что после кастрации у петуха исчезает часть его вторичных половых признаков: гребень, бородка, «песня», поведение приглашения самок корму и ряд других особенностей. В то же время такие вторичные половые признаки, как яркий перьевой наряд и шпоры, сохраняются. В результате получается форма, стоящая ближе по облику к самцу, чем к самке. Завадовский назвал ее «нейтральной», поскольку совершенно такая же форма получается, если у курицы удалить яичник. Таким образом, кастрация обоих полов у домашней курицы дает в результате нейтральную форму, которая по сумме своих особенностей ближе к самцу, хотя и лишена некоторых его признаков. Завадовский показал также, что у фазанов и уток нейтральная форма по сумме признаков еще ближе к самцу, так что в этих случаях кастрированные самцы сохраняют свой наряд, а кастрированные самки приобретают яркий наряд самцов.

Рис. 3.1. Мозоли на передних лапках лягушек.

Из Филипченко, 1932

Давайте теперь имплантируем кастрированному самцу половую железу противоположного пола.

При этом происходит полная феминизация самца (развитие скромного наряда курицы с потерей всех ярких красок и шпор, а также поведения, свойственного самцам). При имплантации семенника кастрированной курице имеет место полная маскулинизация самки: появление гребня и бородки, петушиного голоса и т. д. (Завадовский, 1922, 1923).

Нечто подобное мы видим и в опытах по кастрации млекопитающих. Еще в начале XX века Штейнах кастрировал молодых самцов крыс и морских свинок и пересаживал им яичники. Если эти железы приживались, то начинали оказывать действие в направлении феминизации самцов. У феминизированных самцов общая форма тела, строение скелета, шерсти и т. и. становились сходными с тем, что свойственно самкам: развивались молочные железы и соски, появлялся даже инстинкт кормления детенышей молоком. Такие особи даже охотно принимали ухаживание за ними нормальных самцов.

Диаметрально противоположные изменения наступали у самок, у которых удаляли яичники и заменяли их семенниками. Здесь происходила маскулинизация, которая распространялась не только на физические признаки животных, но и на их поведение, так что таких особей по некоторым их проявлениям бывало даже трудно отличить от нормальных самцов (Steinach, 1910; цит. по: Филипченко, 1932).

В «теории» полового отбора внимание сконцентрировано на некой гипотетической эволюции признаков самцов, обеспечивающих их привлекательность для самок и/или успех из-за доступа к ним в конкуренции с самцами-конспецификами. Между тем, рассмотренные здесь явления, которые лаконично обозначаются как бисексуальность (см. Панов, 2000), не позволяют строить гипотезы об эволюции какого-либо одного пола без учета изменений, происходящих в другом. Это обстоятельство принимают во внимание в тех работах по половому отбору, где обсуждается эволюция полового диморфизма по размерам, но часто обходят молчанием, когда речь идет об эволюции окраски.

3.2. Действительно ли различия в размерах самцов и самок есть результат полового отбора?

Размеры особей данного вида есть некий интегральный показатель всего того огромного многообразия внутренних ограничений и внешних влияний, которые в ходе эволюции данной формы воплощаются в неком компромиссном решении. Как сказано в работе Кэтрин Раллс из Смитсонианского института, «…степень полового диморфизма у млекопитающих есть равнодействующая суммарного эффекта селективных сил, определяющих размеры самок и аналогичного эффекта в отношении самцов» (Ralls, 1976). Из этого следует, что вычленение из всего этого некоего главного детерминанта полового диморфизма по размерам есть задача неблагодарная, если вообще выполнимая.

Размерный половой димрфизм в разных крупных таксонах. Принято считать, что в животном мире численно преобладают виды, у которых самки крупнее самцов (у большинства паукоообразных, насекомых, рыб, амфибий и рептилий), тогда как у большинства птиц и млекопитающих самцы крупнее самок (Darwin, 1871; Andersson, 1994). Разумеется, к такого рода широким обобщениям следует относиться с большой осторожностью. Так, например, при анализе 80 родов тенетных пауков оказалось, что в действительности только в 24 из них самки крупнее самцов (вдвое или более), тогда как 56 другим свойственен мономорфизм.

Рис. 3.2. Модель для оценки аллометрии при анализе размерного полового диморфизма (РПД). Диагональная линия отражает соотношение в размерах самцов и самок, равное единице (размеры особей обоих полов одинаковы). Если самцы крупнее самок, линия регрессии должна лежать выше диагонали, при обратном соотношении в размерах – ниже нее. Линия 1 означает такое состояние аллометрии, при котором размеры самцов варьируют в большей степени, чем размеры самок (β > 1). Линия 2 отвечает противоположной ситуации (β < 1). Когда β > 1, РПД уменьшается с увеличением размеров самок, но возрастает с увеличением размеров самцов (гипераллометрия, согласующаяся с предсказаниями правила Ренша). При β < 1 аллометрия носит обратный характер – это гипоаллометрия, не выводимая из правила Ренша.

Из: Faibrain, 1997.

Общие закономерности размерного полового диморфизма описываются на уровне внешней морфологии так называемым правилом Ренша. Оно состоит в следующем: «… во многих группах животных степень выраженности полового диморфизма возрастает с увеличением размеров тела. Это правило, однако, применимо только к подвидам данного вида, тем, которые относятся к одному роду или родственным родам в семействе. У тех видов птиц, у которых самцы крупнее самок, относительные различия между полами возрастают по этой схеме. Если, в виде исключения, самки крупнее самцов (как у многих дневных хищных птиц), корреляция будет противоположной, т. е. большие половые различия обнаруживаются у видов с меньшими размерами тела» (Rensch, 1950: 159). Правило, таким образом, предсказывает, что половой диморфизм по величине тела (особи более крупного пола: особи меньшей величины) должен положительно коррелировать со средними размерами (гипераллометрия) в таксонах с большей величиной самцов и отрицательно (гипоаллометрия) – там, где самки крупнее их (рис. 3.2).

Е. Эбохейв и Д. Файрбайрн обобщили данные по применимости правила Ренша в отношении 40 таксонов ранга отряда и семейства из числа амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, а также ряда беспозвоночных – паукообразных, ракообразных и насекомых (Abouheif, Fairbrain, 1997; табл. 3.1). Они пишут, что полученные результаты предоставляют количественные свидетельства в пользу правила Ренша, особенно для тех таксонов, где самцы крупнее самок…[74]74
  Поскольку статья написана в период пика увлечения идеей полового отбора, авторы бегло замечают, что причины найденной закономерности могу быть обусловлены действием названного селективного фактора.


[Закрыть]. Выявлена вполне определенная, статистически значимая общая тенденция, отвечающая предсказаниям правила. По словам авторов, исключения из него относятся, как кажется, к тем таксонов, где самки крупнее самцов. Одно из них обнаружено в отношении отряда сов, а дальнейшие исследования могут выявит сходную ситуацию в некоторых филумах змей и у тенетных пауков. При этом создается впечатление, что в анализируемых явлениях очень сильна филогенетическая составляющая (обозначенная мной выше в качестве эволюционной инерции). Кроме того, аллометрические тенденции выявляются на уровне таксонов невысоких рангов (род и семейство), так что авторы объединяли выборки по ним только в случае, если наклоны линий регрессии для них были достаточно единообразными (Abouheif, Fairbaim, 1997).

Таблица 3.1. Анализ применимости правила Ренша к широкому спектру таксонов

(из: Abouheif, Fairbrain, 1997)*.

* Каждая строка отражает данные одного исследования.

** ♂♀ в таксоне есть виды с большими размерами как самцов, так и самок.

*** + правило Ренша подтверждается, – не подтверждается.

Гипотезы относительно роли аллометрии в явлениях размерного полового диморфизма. Как сказано в фундаментальной аналитической статье генетика Дафне Файрбайрн, «Правило Ренша следует рассматривать не более как описание характера аллометрии, если ее констатация не сопровождается объяснениями принципов аллометрического роста и механизмов, лежащих в основе становления корреляций между размерами самцов и самок» (Fairbaim, 1997: 672). Речь идет как о закономерностях онтогенеза, так и об эволюционных причинах развития той или иной формы размерного полового диморфизма в разных таксонах. Автор рассматривает в сравнительном плане весомость восьми существующих гипотез относительно факторов, ответственных за аллометрию и за механизмы ее действия. Все эти гипотезы Фарбрайн называет «функциональными».

Одна из гипотез (1 в списке Файрбайрн) трактует аллометрию как функцию общих размеров тела особей. Суть идеи в том, что у животных более крупных размеров аллометрический рост способствует сопротивлению скелета против действия сил тяжести массы тела. Иными словами, аллометрия рассматривается как некое функциональное «ограничение», имманентно присущее структурным особенностям саморазвития систем.

К этой гипотезе, на мой взгляд, близка другая (5), согласно которой «… естественный отбор действует сходным образом на самцов и самок и тем самым ведет к межвидовым различиям в степени размерного полиморфизма и к ковариантности размеров особей обоих полов. Иными словами, аллометрия возникает постольку, поскольку крупные размеры сами по себе способствуют поступательному развитию размерного диморфизма. В рамках данной гипотезы это может способствовать 1) эволюции полигинии, что, в свою очередь влечет за собой усиление полового отбора. Однако механизм, за счет которого усиливается степень полигинии, не рассматривается авторами гипотезы, так что она лишена теоретического обоснования. Предположение 2), согласно которому ограничения на возрастание размеров (энергетического или конкурентного характера) смягчаются у видов с крупными размерами особей, не подверждается ни аналитически, ни эмпирически[75]75
  В недавнем обзоре фактических данных по этому вопросу сказано: «Имеющиеся материалы показывают, что позитивная аллометрия вторичных половых признаков (sexual traits) может быть скорее исключением, чем общим правилом, что направленный половой отбор не обязательно ведет к становлению позитивной аллометрии и что она не обязательно есть следствие полового отбора…» (Bonduriansky, 2007: 838; курсив мой – Е.П.).


[Закрыть]. Позиция 3) состоит в том, что половой отбор влияет на размеры тела в большей степени, чем на другие особенности видов (например, окраску или вокализацию)» (Fairbairn, 1997: 675). По мнению Файрбайрн, это предположение, в отличие от двух предыдущих, достойно внимания.

Еще две гипотезы связывают становление размерного полового диморфизма напрямую с половым отбором. Одна из них (2) акцентирует гипертрофированное (аллометрическое) увеличение в размерах тех структур, которые выступают в качестве вторичных половых признаков самцов[76]76
  Этой точки зрения придерживался и сам Ренш.


[Закрыть]. Вторая (3) предполагает, что эволюция размеров самок идет по принципу коррелятивного ответа на эволюцию размеров самцов, направляемую половым отбором. Эти взгляды, в той их части, которая касается корреляций как таковых, не противоречат явным образом закономерностям генетики. Гипотеза, на мой взгляд, лишь в частных деталях отличается от трех других – постулирующих в качестве детерминантов аллометрии различия в изменчивости размеров самцов и самок в пределах данного вида (4), стабилизирующий отбор на размеры самок (7) и так называемы коррелятивный отбор (8)

И, наконец, гипотеза 6 лежит в русле бытующих представлений из сферы поведенческой экологии. Она ставит во главу угла такой детерминант социальной эволюции, как характер распределение жизненно важных ресурсов, который, как полагают, влияет одновременно на общие размеры особей того или иного вида и на степень размерного диморфизма. Если таким ресурсом считать самок, то их контагиозное распределение в пространстве благоприятствует монополизации большого их числа данным самцом, что должно вести к увеличению размеров самцов действием полового отбора[77]77
  Примером могут служить, например, лежбища ластоногих (см. ниже и раздел 8.7).


[Закрыть]. Но, по словами Файрбайрн, схема работает лишь в том случае, если характер размещение самок в пространстве оказывает больший эффект на размеры самцов, чем самок. Кроме того, гипотеза неприменима к множеству видов, у которых аллометрия наблюдается в отсутствии репродуктивных агрегаций. Таким образом, как указывает автор, гипотеза на дает общезначимого объяснения явлению.

Суммируя результаты проведенного ею анализа, Фарбайрн пишет: «Большинство функциональных гипотез относительно эволюции аллометрии страдают от отсутствия теоретической строгости и эмпирического их подтверждения. Они представляют собой, по существу, объяснения по принципу «после – значит вследствие» (post-hoc)[78]78
  Неприемлемые в методологии.


[Закрыть] применительно к данному конкретному таксону. Кроме того, многие из этих гипотез базируются на рассмотрении одних и тех же переменных и различаются в основном тем, что ту или иную из них в одних случаях рассматривают в качестве причины, а в других – как следствие[79]79
  Например, как пишет М. Вебстер, обсуждая вопрос применительно к американским иволгам Icteridae, возможны два сценария: (1) сам крупный размер или же экологические особенности видов с крупными размерами особей способствует развитию полигинии или же (2) полигиния и колониальный способ гнездования ведет к увеличению размеров как самцов, так и самок (Webster, 1992: 1621).


[Закрыть]» (Fairbairn, 1997: 681; курсив мой – Е.П.). И далее: «Вдобавок к тем трудностям, которые связаны с потребностью делать различия между самой сутью разных гипотез и с анализом строгости их тестирования, многие из них применимы лишь к происходящему в разных эволюционных ветвях и потому лишены свойства общезначимости… Удовлетворительная общезначимая гипотеза должна быть применима к широкому спектру таксонов, вне зависимости от оценки средних величин для размеров самцов и самок или от характера преобладания в размерах особей разных полов» (там же).

По поводу гипотезы, согласно которой аллометрия возникает на почве гипертрофированного развития вторичных половых признаков самцов, автор пишет: «Об этой гипотезе часто идет речь (ссылки на соответствующие работы), но, насколько мне известно, суть ее никогда не была объяснена. Степень соответствия аллометрии по этим признакам и той, что связана с размерным половым диморфизмом, никем не анализировалась. Но даже если будет показано, что между той и другой существуют соответствия общего характера, статистическая согласованность (juxtaposition) этих двух параметров не дает основания для формулирования функциональной гипотезы» (Fairbairn, 1997: 672; курсив мой – Е.П.).

О том же ранее говорил Т. Прайс, обсуждая проблему тестирования гипотез эмпирическими данными. Он пишет: «Сами по себе эти тесты неудовлетворительны, поскольку не позволяют обойти вечную проблему размежевания коррелятивных отношений, с одной стороны, и причинности, с другой, а также в силу того, что противостоящие друг другу гипотезы часто основываются на сходных основаниях и потому не могут быть четко разграничены…» (Price, 1984: 500). Кстати сказать, это исследование, посвященное анализу полового диморфизма у одного вида (дарвинов вьюрок Geospiza fortis), может служить образцом адекватного, комплексного биологического подхода к проблеме.

Ниже я рассмотрю на нескольких примерах результаты применения идеи полового отбора в попытках объяснить эволюцию размерного диморфизма в разных филумах царства животных.

Приматы. При обсуждении причин эволюции полового диморфизма в этом таксоне П. Линденфорс и Б. Тиллберг не склонны принимать гипотезы 1 и 2 без оговорок. Они считают, что сама по себе констатации алометрических соотношений между общими размерами особей и степенью выраженности размерного полового диморфизма не обладает достаточной объяснительной силой, по крайней мере в отношении приматов. Поэтому авторы полагают, что лучшее объяснение состоит в том, что отбор «непосредственно воздействует на размеры самцов» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 429).

Они пишут: «В этом исследовании предпринята попытка изолировать эффекты тех селективных сил, которые различно действуют на разные половые группы, именно, половой отбор в отношении самцов, основанный на их конкуренции в половой сфере. Нашей задачей было рассмотреть (examine) теорию полового отбора Дарвина (1871) и, следовательно, гипотезу, согласно которой потребность самца быть крупнее других самцов делает с течением времени всех самцов более крупными, чем самки. Этот отбор на размеры самца меняет, в конечном итоге, и размеры самок, если, например, существует корреляция между полами в отношении генов, контролирующих величину животных. Этот путь в направлении усиления диморфизма имеет своим следствием увеличение размеров» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 429).

В основу исследования положена реконструкцию эволюции систем спаривания (mating systems) в отряде приматов (рис. 3.3б). На это древо накладывали оценки средних размеров самцов и самок каждого данного вида, которые затем снова усреднялись для всей эволюционной ветви, которой те принадлежат. Авторы убеждены в том, что именно характер социо-сексуальных отношений «предсказывает» степень давления полового отбора на размер самцов. Они исходили из представлений, ставших своего рода аксиомой. Согласно им, «в филумах более полигинических[80]80
  Под понятие полигиния здесь подведены столь разные явления, как гаремная полигиния и промискуитет. См. ниже.


[Закрыть] (с предсказуемым более высоким половым отбором) половой диморфизм развит сильнее, самцы крупнее и самки тоже, хотя и в меньшей степени» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 413).

Рис. 3.3. Сопоставление индексов, выведенных в качестве показателей размеров тела у представителей шести филумов в отряде приматов. Например, попарное сравнение лемуров и лори дает величину 3.0 – 2.5 = 0.5, что, по мнению авторов, указывает на положительную корреляцию между размерами особей в данном филуме и степенью развития полигинии. Заштрихованные прямоугольники в позиции б показывают точки дивергенции систем спаривания.

Из: Lindenfors, Tullberg, 1998.

Результаты исследования сводятся к следующему. По мнению авторов, половой отбор оказал четкое (clear) влияние на характер полового диморфизма в подотряде Сухоносые Haplorhini[81]81
  424 вида.


[Закрыть]. Половой диморфизм характерен для тех видов, которые практикуют полигинию, но с некоторыми важными исключениями. Он необычен у представителей подотряда широконосых обезьян Нового Света (Platyrrhini) и четко выражен только среди узконосых обезьян Старого Света (Catarhini). Вместе с тем, все эти эффекты странным образом отсутствуют в подотряде Мокроносые Strepsirhini[82]82
  125 видов.


[Закрыть]. Именно, половой диморфизм почти не встречается у представителей инфраотрядов Лемурообразных (Lemuriformes) и Лориобразных (Loriformes), хотя доля полигинических видов в этих филумах примерно та же, что и в подотряд Мокроносых (около 2/3, по свидетельству авторов статьи: с. 431). Диморфизм в типичном случае (typically) отсутствует у моногамных видов.

Таким образом, можно видеть, что научная добросовестность авторов не позволила им утверждать, что гипотетический половой отбор есть явление универсальное в отряде приматов. Однако вера в него от этого не стала меньшей. Чтобы удержаться на первоначальной позиции, авторы и прибегают к целому ряду приемов, чтобы обойти возникшие противоречия. Таких приемов в статье как минимум три.

1. Половой отбор изначально рассматривается как данность, то есть главный компонент экспланандума неявно присутствует в экспланансе[83]83
  Экспланандумом называется то, что необходимо объяснить. Эксплананс означает совокупность положений, которые вместе взятые представляют собой объяснение экспланандума (подробнее см. Никитин, 1970).


[Закрыть], что является серьезнейшей методологической ошибкой. За счет этого авторы получают возможность оперировать такой категорией, как сила полового отбора: он сильнее, когда полигиния выражена в большей степени, и слабее, когда она выглядит менее развитой. Но при тех методах оценки характера полигинии, которыми пользуются авторы (усреднение данных по целым крупным таксонам), сами эти оценки не кажутся сколько-нибудь убедительными.

Чтобы не быть голословным, процитирую несколько пассажей из статьи. «В общем, степень диморфизма по размерам самцов и самок возрастает в случае ожидаемого усиления полового отбора и уменьшается при ожидаемом его ослаблении» (с. 413; курсив мой – Е.П.). «В этом исследовании мы попытались изолировать эффект полового отбора, выявив изменения в направлении и силе эволюции по размерам, когда давление полового отбора, потенциально работающего на этот показатель только у самцов, оказывается сильным или слабым» (с. 417; курсив мой – Е.П.). «Среди филумов с “ожидаемым уменьшением [степени диморфизма]” таковыми должны быть односамцовые группировки. В них половой отбор не исчезает, а только ослабевает» (с. 433; курсив мой – Е.П.). У мокроносых половой диморфизм по размерам отсутствует или невелик. Причина этого состоит в основном в отсутствии полового отбора, или он, в общем, слаб из-за того, что здесь нет видов, где бы самцы удерживали гаремы» (с. 431; курсив мой – Е.П.).

2. Несомненный дефект подхода авторов состоит в том, что они рассматривают системы спаривания как некие дискретные сущности[84]84
  Надо сказать, что это норма в эволюционных построениях доктрины. Как указывает Д. Файбрайн, «В типичном случае сферы действия полового отбора редуцируют до упрощенной классификации систем спаривания, состоящей всего лишь из двух категорий', моногамии (с предположительно низкой интенсивностью полового отбора) и полигинии (предположительно высокая его интенсивность)» (Fairbairn 1997: 679; курсив мой – Е.П.). К этому фундаментальному дефекту «теории» я не раз буду возвращаться в дальнейшем.


[Закрыть]. «В литературе, – пишут они, – системы спаривания у приматов чаще всего (mostly) преподносятся в дискретной форме. Это односамцовые, многосамцовые и моногамные группировки. Мы принимаем этот достаточно грубую классификацию, а не более реалистичную (exact), в которой упор делается на оценки операционального соотношения полов. Это сделано для того, чтобы максимизировать размеры выборок и, следовательно, быть аккуратными при реконструкциях анцестральных состояний (явное логическое противоречие – Е.П.). Оптимальным решением было бы использовать такую переменную, как репродуктивный успех самцов при разных системах спаривания, но такие данные для большинства видов отсутствуют».