Текст книги "Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания"

В заключение этого раздела приведу точку зрения на эволюцию морфологических особенностей рогатых жуков, которая представляется мне наиболее правдоподобной. «Большая часть гипертрофированных (oversized) характеристик самцов могла возникнуть в эволюции в результате сильного отбора на их крупные размеры, что сопровождалось развитием аллометрии. Менее вероятным кажется последующий отбор в сторону ее усиления. В некоторых родах бросающиеся в глаза (conspicuous) структуры самцов могли сохраниться просто как аллометрическая инерция результатов отбора на крупные размеры – даже после того, как положительная аллометрия перестала быть функционально адаптивной» (Kawano, 2006: 327).

4.2. Половой диморфизм у ящериц

Чтобы читателю стали понятными мои претензии к тому, что говорится в современной литературе о половом отборе у ящериц, я предварю ее обзор общей оценкой бытующих представлений о поведении этих животных.

О состоянии изученности коммуникативного поведения ящериц. В последние годы эта группа рептилий все чаще привлекает к себе внимание в контексте обсуждений темы полового отбора. Обсуждения, о которых идет речь, вообще не имели бы смысла, если бы не опирались на все то, что касается поведения этих животных. Приверженцы идеи полового отбора постоянно апеллируют к данным о коммуникативном и социальном поведении ящериц таким образом, что у непосвященного может сложиться мнение о достаточно хорошей его изученности. В действительности, это далеко не так. Поэтому многие широкие эволюционные обобщения, все чаще предлагаемые здесь в последнее время, выглядят, с моей точки зрения, малоубедительными, а подчас и явно дезориентирующими.

Около десяти лет назад была дана следующая оценка знаний в области этологии ящериц. «Подавляющее большинство сведений по сигнальному поведению ящериц получены в лабораторных условиях» (Martins, 1991). Это не дает возможности адекватно судить о том, как именно интегрированы процессы обмена информацией между особями в целостную систему социального поведения, служащего инструментом поддержания и регуляции внутрипопуляционной социальной структуры. Само сигнальное поведение также обычно не анализируется как внутренне скоординированная система: большинство имеющихся исследований посвящено анализу оптических сигналов в отрыве от всех прочих (Gillingham et al., 1995), много реже внимание наблюдателей сконцентрировано на ольфакторной коммуникации (см. Madison, 1977; Graves, Halpem, 1990). Лишь единичные публикации основаны на длительных систематических наблюдениях за индивидуально помеченными особями в естественных условиях (см., напр., Роговин, 1991; Martins, 1991; Tsellarius, Men’shikov, 1994; Панов, Зыкова, 2003).

Примерно о том же говорил около четверти века назад классик в изучении поведения ящериц Чарлз Карпентер в обзоре исследований на эту тему. Он писал: «Часть этих работ несущественны [по содержанию (marginal)], но они могут указать исследователям на те вопросы, по которым пока что еще мало известно… Совершенно очевидно, что мы только лишь начали описывать паттерны демонстраций (display-action-pattems), которые свойственны, как я полагаю, огромному большинству (если не всем) видам из семейств Iguanidae, Agamidae и Chameleontidae» (Carpenter, 1986).

На первой странице этого обзора помещено изображение ящерицы, проделывающей характерные «поклоны» (push-up display, head-bob display). Эти движения составляют такой элемент поведения ящериц, который можно видеть наиболее часто, так что он очевидным образом бросается в глаза. По этой простой причине вместо того, чтобы изучать целостное коммуникативное поведение этих рептилий, этологи-герпетологи сосредоточились на узкой теме анализа данных акций, которые рассматриваются ими в качестве чуть ли не главного компонента сигнального поведения как в ситуациях противостояния самцов, так и в их взаимоотношениях с самками. Это позволило исследователям уйти от трудоемкой работы в поле и анализировать данный тип моторики в тиши лабораторий. Работы такого плана в последние годы растут как грибы (см., например Ord et al., 2002; Ord, Evans, 2003; Peters, Evans, 2003; Peters, Ord, 2003; Van Dyk, Evans, 2008).

Вот что сказано по этому поводу в одной из обзорных статей по поведению ящериц. «Агамовые и игуановые ящерицы демонстрируют чрезвычайное разнообразие оптических (visual) сигналов. Социальная коммуникация у этих животных осуществляется преимущественно за счет дискретных моторных паттернов, следующих в виде предсказуемыми секвенций. Центральным их звеном служат демонстрации поклонов всем туловищем и/или головой (push-ups, head-nods). Эти сигналы важны в ситуациях захвата, защиты и выбора полового партнера. Сложность сигналов варьирует от вида к виду и может быть оценена количеством «модификаторов», сопровождающих [названные] демонстрации. К числу модификаторов относятся увеличение горлового мешка, движения хвоста, помахивание передними лапами, приподнимание чешуй на голове, латеральные сжатия или расширение тела, приподнимание его на ногах, выгибание туловища дугой кверху и изменения окраски» (Ord, Blumstein, 2002: 145–146).

В преамбуле к одной из недавних статей ее авторы пишут: «Несмотря на существование обширной (substantial) литературы, посвященной поклонам (head bob displays), наше понимание структуры и функций этих сигналов ограничивается двумя обстоятельствами. Во-первых, большинство работ оказываются чисто описательными, показывающими временную организацию [двигательных элементов] и скорости их воспроизведения. Однако, другие аспекты этой моторной структуры, такие как амплитуда движений, обычно игнорируются. Во-вторых, большинство исследований проводили с видами родов Anolis (Polychrotidae) и Sceloprus (Phrynosomatidae) (приведены ссылки на три работы: 1977, 1978 и 1993 гг.)» (Labra et al., 2007: 12). Так эти авторы обосновывают важность своего «всестороннего» исследования этих телодвижений, опять же в лаборатории, у одного вида рода Liolaemus, относящегося теперь уже к другому семейству – Iguanidae.

О характере теоретических обобщений по эволюции сигнального поведения ящериц. К сожалению, материалы такого характера зачастую бывают положены в основу построений широкого сравнительно-эволюционного плана. В качестве примера упомяну работу под названием «Размерные ограничения в эволюции сложности демонстраций: почему у крупных ящерицы они простые?». В преамбуле к ней сказано: «Мы использовали три комплементарных вариантов сравнительного анализа с целью выяснить, действительно ли размеры тела влияют на макроэволюционный тренд в репертуаре модификаторов демонстраций у 110 видов игуановых ящериц. Мы обнаружили свидетельства того, что сложность сигналов, отраженная в величине их репертуаров, отрицательно коррелирует с размерами тела». Причину этого авторы видят, среди прочего, в том, что крупные ящерицы обычно травоядны и в норме не охраняют кормовые участки[141]141
  По мнению этих авторов, в репертуарах их сигналов должны отсутствовать те, что связаны с территориальным поведением. На самом деле, такие, например, растительноядные виды ящериц, как крупные горные агамы, – это типичные территориальные животные (см. Панов, Зыкова, 2003).


[Закрыть] (Ord, Blumstein, 2002).

Впрочем, дело даже не в том, к какому выводу пришли авторы на основе использования сложных формальных операций. Для нашей темы сейчас важнее, какова весомость первичных данных, положенных в их основу. Они почерпнуты из 136 литературных источников, относящихся к самым разным периодам развития этологии, которые неизбежно различались по методологическим подходам, по господствующим принципам описания поведения (см. Панов, 20126), а также техническими возможностями фиксации данных (словесное описание, киносъемка, видеосъемка). Двенадцать работ относится к периоду между 1935 и 1950 гг., 26 – к 1960-м гг., 45 – к 1970-м, 25 -1980-м и 26 – к 1990-м. Интересно, что 28.8 % публикаций в 1970-х гг. принадлежат одному автору (Т. Jennsen), и это один из тех немногих случаев, когда их результаты сопоставимы друг с другом. Зная по собственному печальному опыту[142]142
  При поисках данных по поведению ящериц рода Laudakia для книги «Горные агамы Евразии» (Панов, Зыкова, 2003) мы почти неизменно оказывались ни с чем.


[Закрыть], насколько мало информации можно извлечь их беглых, схематически описаний поведения ящериц в природе (работы, которые Карпентер назвал «несущественными»), я категорически отказываюсь доверять качеству исходного материала в работе.

Еще проще подошел к стоявшим перед ним вопросам сходного характера Дж. Вайенс. Он пишет: «Данные по морфологии сигнальных структур (display morphology) были получены на заспиртованных музейных экземплярах. Присутствие либо отсутствие ярких отметин на горле и брюхе – это обычно очень важный признак, а мое знакомство с живыми ящерицами многих видов, а также с заспиртованными недавно и много времени назад показало, что не происходит существенных изменений названных признаков при фиксации» (Wiens, 2000: 599).

Что касается данных по сигнальному поведению, то все они и в этой работе были получены из литературных источников. Правда, в отличие от того, что мы видели в статье Орда и Блюмстейна, Вайенс действовал гораздо более продуманно. Данные по большинству рассматриваемых видов четырех родов принадлежат одному и тому же авторитетному исследователю (Ч. Карпентеру) и двум другим – по видам еще четырех родов. И все же, сам подход, основанный на анализе эволюции окрасочных признаков в их отношении к поведению с использованием одних только спиртовых материалов заставляет с осторожностью отнестись к конечным выводам этого исследования, хотя по содержанию они мне импонируют. Речь идет о том, что окраска и сигнальное поведение могут эволюционировать более или менее независимо. На этой теме я подробнее остановлюсь ниже.

Как реальное состояние дел видится в свете данных, полученных в ходе систематических полевых исследований. Здесь я хочу показать, насколько картина истинных взаимоотношений между особями в популяциях ящериц далека от тех штампов, примером которых может сложить приведенная выше цитата из статьи Орда и Блюмстейна (Ord, Blumstein, 2002: 145–146). Я буду опираться на свои собственные результатам по изучению поведения нескольких видов ящериц в естественных условиях. Заранее хочу сказать, что полученные данные имеют очень мало общего с упрощенными схемами, преподносимыми в подавляющем большинстве статей зарубежных авторов на эту тему. Рассмотрим последовательно, как выглядят в действительности взаимоотношения 1) между самцами, 2) самцов и самок – то, что принято обозначать штампованной формулой «выбор брачного партнера» (mate choice) и 3) о сути истинных различий в репертуарах коммуникативных сигналов у разных видов ящериц.

1) Наиболее полные данные были получены по кавказской агаме Laudakia caucasia, изучение которой охватило период с 1985 по 1995 г. (Панов, Зыкова, 2003). У самцов этого вида практически отсутствует дифференцированный репертуар собственно агрессивного поведения. Рассредоточение особей в пространстве поддерживается преимущественно за счет взаимного избегания друг друга взрослыми самцами и взрослыми самками в случае двустороннего визуального контакта, а также, по всей видимости, средствами химической сигнализации, проводниками которой служат ольфакторные метки, оставляемые владельцем участка по всей его площади, преимущественно в местах его максимальной активности (в районе постоянного убежища, на наблюдательных постах и т. д.).

Лишь в качестве подсобного, хотя и весьма действенного способа охраны участка обычно используется стремительный бег по направлению к пришельцу. Наиболее стандартный ответ на эту акцию – бегство оппонента и возвращение его в пределы собственного участка. Эскалация конфликта с переходом его в прямое противостояние, столкновение и драку возможны лишь в исключительно редких случаях. Коль скоро прямые столкновения между самцами у кавказских агам крайне редки, характерную «позу угрозы» наблюдали лишь дважды за все годы исследований. Самец принимает боковую стойку по отношению к противнику, приподнявшись на всех четырех лапах и слегка опустив голову. В таком положении он медленно пятится назад.

Что касается акции поклонов (push ups), то их можно постоянно наблюдать у особей всех половозрастных классов, но стандартной компонентой поведения они оказываются преимущественно у половозрелых самцов. Здесь имеет место полный континуум переходов от мимолетных однократных опусканий передней части тела и/или головы до структурированных серий разнообразных движений длительностью до 18.5 сек, включающих в себя до 8 поклонов. Как и у других изученных нами видов рода Laudakia, поклоны (или «кивания», по нашей терминологии) – это наиболее часто наблюдаемая форма поведения. Однако у кавказской агамы полный стереотип видоспецифических поклонов имеет место преимущественно при отсутствии социальной стимуляции, в форме спонтанных, регулярно повторяющихся телодвижений. Это происходит, когда особь пребывает в постоянно используемом ею месте баскинга. Напротив, при социальных взаимодействиях этот стереотип в норме выглядит, как правило, «усеченным», возможно, в силу того, что приоритетными формами действий самца здесь оказываются целенаправленные формы поведения (такие, например, как сближение с социальным партнером, будь то самец или самка), а не какая-либо «сигнализации о намерениях» (Panov, Zykova, 1999: 228).

У степной агамы Trapelus sanguinolentus, относящейся к другому роду того же семейства Agamidae, самцы патрулируют границы своих территорий и склонны к взаимной агрессии на их рубежах. У этого вида, как и у представителей рода Laudkia, кивания (push ups), перемежающиеся с неподвижностью – это наиболее постоянная форма спонтанного поведения самца, занимающая весьма значительную часть его временного бюджета в то время когда он проводит время в одиночестве на одном из своих наблюдательных постов.

Кивание наблюдается и в других, самых различных ситуациях. Например, во время перебежек самца между его наблюдательными пунктами; при виде другого самца, находящегося по ту сторону границы на его собственной территории; в присутствии самки, когда самец не пытается активно сближаться с ней; после копуляции и т. д. Однако эти акции ни в коей мере нельзя считать неотъемлемым или даже важным компонентом каких-либо последовательностей действий коммуникативного характера.

Не входит оно и в репертуар самцов, используемый в территориальном поведении. Самец, обнаруживший пришельца в пределах своей территории, не сразу решается на открытый конфликт. Сначала он покидает свой своей возвышенный наблюдательный пункт и начинает ползать, распластав туловище и лапы по песку. Самец заползает под куст и вновь выползает на открытое место, время от времени меняя направление движения. В это время он утрачивает свою обычную окраску и становится молочно-белесым. Затем противники принимают одинаковые позы (сгорбленная спина и опущенная голова) и начинают медленно сближаться, обратившись головами в противоположные стороны. Самцы движутся по кругу, временами меняя направление движения, но сохраняя при этом постоянную дистанцию порядка полуметра. Последующая драка может проходить в несколько раундов, продолжаясь до 40 мин. Никаких киваний при этом не наблюдается (Панов, Зыкова, 1986; Панов, 20126: 7.1).

Нетрудно видеть, что реально происходящее в сфере отношений между самцами не имеет, фактически, ничего общего с тем, что удается увидеть при попытках моделировать взаимодействия самцов в лаборатории путем ссаживая их попарно в замкнутом помещении[143]143
  Австралийский вид Amphibolurus muricatus, поведение которого интенсивно исследуют Орд, Эванс и их соавторы, относится, как и виды рода Laudakia, к семейству Agamidae и, таким образом, едва ли принципиально отличается от них по общим принципам организации социального поведения, которое, в соответствии с бытующими тенденциями в герпетологической этологии, остается неизученным.


[Закрыть]. Иными словами, эти опыты ничего не добавляют к нашим знаниям о происходящем в природе и представляют собой нечто вроде пристального, все более углубляемого количественного изучения виртуальной реальности[144]144
  На фоне отсутствия реальных знаний о поведении Amphibolurus muricatus в природе весьма показателен характер лабораторных исследований на этом виде. Процитирую резюме к одной из статей данного направления. «Здесь мы показали, что сложная акция поклонов (push-up display) у самцов A. muricatus формировалась, вероятно путем взаимодействий между типичными условиями сигнализации и сенсорными свойствами особи-приемника. Мы использовали новую технику, чтобы раскрыть (define) структуру сигнала и спектр типичных телодвижений в плане их направленности, скорости, ускорений и амплитуды. Результаты позволили нам оценить относительную заметность (conspicuousness) моторных паттернов в каждой стереотипной секвенции внутри демонстрации. Вступительный (introductory) взмах хвостом активизирует большую зону зрительного поля, возбуждение не затухает много дольше, по сравнению с происходящим в других его секторах, а скорость процесса говорит о том, что сигнал не будет фильтроваться тем же способом, как поступающие от движения растительности под действием ветра. Эти данные согласуются с идеей, что взмах хвостом выполняет особую функцию. Количественный анализ таких двигательных сигналов может, таким образом, продвинуться в понимании процессов восприятия, что облегчит выявление селективных процессов, ответственных за данные сигнальные структуры» (Peters, Evans, 2003). Здесь перед нами очередной пример изощренной «поделки», по терминологии Т. Куна.


[Закрыть].

2) Взаимоотношения между полами принципиально различны у видов рода Laudakia и у степной агамы Trapelus sanguinolentus. Так, у кавказской агамы характер половых отношений можно обозначить в качестве «одновременной территориальной полигинии» (Панов, 1983^/2009: 149–150). Поскольку на территории самца нередко обитает лишь одна самка, полигиния оказывается факультативной. Число половозрелых самок, живущих на территории самца, может достигать четырех, при средних значениях 1.33-2.43 в разные годы. Репродуктивную ячейку, состоящую из одного территориального самца-резидента и всех самок (достигших либо не достигших половозрелости), привязанных к данной территории мы называем «семейной группой».

Формирование семейных групп происходит автоматически, без каких-либо специальных поисков в отношении особей противоположного пола. Самки, родившиеся в пределах территории данного самца, входят в состав такой ячейки по мере их взросления и вступления в половую зрелость. Со сменой самца-обладателя территории все живущие здесь самки переходят к ее новому хозяину. Если на данной территории живет лишь одна самка, в случае ее гибели самец остается холостяком и не предпринимает попыток разыскивать самок за пределами своей территории (подробности см. Панов, Зыкова, 2003: глава 5).

Членов семейной группы связывают совместные ночевки и особая форма ухаживаний самок за территориальным самцом (см. ниже). Ничего подобного нет у степной агамы, где на территории самца также могут жить несколько самок. Здесь также никто не выбирает полового партнера. Самец в период размножения высматривает самок со своего наблюдательного пункта и, завидев одну из них, ловит ее, хватая за загривок, удерживает так около часа, после чего спаривается с ней (Панов, Зыкова, 1986).

Ни того, ни у другого вида кивания (push ups) не являются сколько-нибудь постоянным компонентом предсовокупительного поведения.

3) Репертуары коммуникативного поведения кавказской и степной агам различаются не «сложностью модификаторов» акции кивания (push ups), как полагают Орд и Блюмстейн, а тем, что помимо акций кивания они включают в себя разное число иных форм поведения. Например, у кавказской агамы имеет место особая церемония «приветствия», адресуемая самкой самцу и включающая в себя длительный телесный контакт между ними: самка ползает в разных направлениях по самцу и пролезает под его головой, передними лапами и под хвостом. Это целостный комплекс поведения, включающий в себя ползание самки на брюхе около самца, замирание в распластанной позе, виляние хвостом и потирание щеками о субстрат. Эти взаимодействия часто, хотя и не всегда заканчиваются серией «согласованных круговых проходов» самца и самки, при которых партнеры многократно проползают друг по другу (подробнее см. Панов, Зыкова, 2003). Эти взаимодействия никогда не ведут к копуляции[145]145
  Эти формы поведения присутствуют в репертуарах по крайней мере еще двух видов рода Laudakia, именно у L. erythrogastra и L. stellio (Панов, Зыкова, 2003).


[Закрыть].

Ползанье на брюхе наблюдается и у самцов степной агамы, но как компонент агонистического поведения. Самцы кавказской агамы в этом контексте (например, у при обследовании запаховых меток других особей) проделывают так называемый «медленный проход». Самец передвигается не как обычно (быстрой рысью), а медленным шагом. Характерные сопутствующие элементы – опущенный гиоид и ощупывание субстрата языком. Медленный проход характерен для самца также в момент приближения к самке непосредственно перед брачными играми или копуляцией, а также в заключительной фазе брачных игр (при встречном движение партнеров по круговым траекториям).

Все акции такого рода не являются дискретными (хотя бы в силу того, что зачастую имеют общие элементы) и, строго говоря, могут быть наиболее адекватно описаны в качестве звеньев единого континуума. Поэтому процедура подсчета числа демонстраций (displays) у того или иного вида, на чем основаны построения Орда и Блюмстейна, не имеет под собой реальной почвы и создает лишь обманчивую иллюзию точности.

В заключение этого раздела полезно будет сказать несколько слов о взаимосвязи между структурами покровов, окраской и поведением ящериц, поскольку эта тема активно эксплуатируется в тех работах, где говорится о половом отборе у рептилий, о чем речь пойдет ниже. Изменения окраски наблюдаются не только в коммуникативных контекстах. Они служат очевидным ответом на изменения температуры воздух и общего физиологического состояния особей. Вторичные половые окрасочные признаки становятся явно выраженными лишь при жаркой погоде. Например, у обыкновенного стеллиона Laudkia stellio brachydactyla взрослые особи обоих полов характеризуются хорошо заметными оранжевыми полями вокруг глаз и ушных отверстий, контрастирующими с общим грязно-желтовато-серым тоном верхней части тела. При повышении температуры воздуха окраска спины и головы становится белесо-серой, а желтовато-оранжевые отметины на голове, пятна на спине и хвост – ярко оранжевыми. Самец в состоянии сексуальной мотивации, при контактах с самкой и во время агрессивных взаимодействий с соперником приобретает иной вариант окраски. Голова, грудь, передние лапы и спина становятся темными синевато-асфальтовыми, почти черными. На этом фоне контрастно выделяются оранжевые поля по бокам головы, отметина того же цвета внизу горловой складки и оранжевые пятна на спине. Задние лапы и хвост также выглядят ярко оранжевыми. На горле вдоль края нижней челюсти иногда проступают неясно очерченные беловатые пятна.

Самка степной агамы в период откладки яиц меняет свою обычную тусклую серобурую окраску спины на светло-оранжевую с крупными красноватыми пятнами. Едва ли такие особенности внешнего облика, как и белесую окраску агрессивно настроенного самца кавказской агамы, можно обнаружить при работе со спиртовыми музейными экземплярами. Мой собственный опыт работы с таким материалом говорит о том, что он, вопреки мнению Дж. Вайенса (см. выше), совершенно не годится для анализа окрасочных признаков.

Клиповый функционализм во взглядах на эволюцию полового диморфизма у ящериц. Как следует из сказанного выше, в коммуникативном поведении ящериц окраска служит неотъемлемым компонентом сигнальных акций, адресуемым конспецификам. При этом ее изменения чаще приурочены к тем фрагментам покровов, которые Вайенс называет сигнальной морфологией (display morphology). К числу таких областей у многих видов ящериц относится нижняя поверхность головы. Здесь в момент социальных взаимодействий у самцов, за счет опускания гиоида, появляется так называемый горловой мешок, кожа которого одновременно становится контрастно окрашенной. Характер этой окраски имеет строго видоспецифический характер. Появление ярко окрашенного горлового мешка нередко сопровождается изменением окраски некоторых (хвост) либо всех без исключения поверхностей тела. Они могут менять свой цвет и в отсутствии выпячивания горлового мешка, как это происходит, например, при территориальных конфликтах между самцами степной агамы. Таким образом, сама суть сигнального поведения состоит у ящериц в одновременном изменении конфигурации тела и окраски отдельных его частей либо всей поверхности покровов. Это всегда воспринималось как азбучная истина в этологии ящериц.

По-другому думают неоднократно упоминавшийся Т. Орд и его соавтор Д. Стюарт-Фокс. Они рассматривают окраску и «сигнальную морфологию» как две независимые системы признаков, В первой их публикации на эту тему обсуждается только эволюция окраски и полового дихроматизма (Stuart-Fox, Ord, 2004). Во второй, опубликованной годом позже, анализируются гипотетические пути эволюционных преобразований особенностей сигнальных структур, которые авторы обозначают термином «орнамент»[146]146
  Он широко используется в литературе по проблеме полового отбора, о чем еще будет сказано ниже.


[Закрыть]. В этой статье окраска не упоминается ни единым словом (Ord, Stuart-Fox, 2006).

Идея первой статьи состоит в следующем. Авторы делят окраску на две категории «экспонируемую» (exposed) и «скрываемую» (concealed). Первая относится к верхней поверхности тела и потому может восприниматься хищниками. Вторая распространяется только на те участки тела, которые меняют окраску во время социальных взаимодействий. Поэтому, как полагают авторы, эволюция «экспонируемой» окраски идет под воздействием хищников и находится под контролем естественного отбора. Что касается «скрываемой» окраски, то это – поле действия полового отбора. Для подтверждения этих построений использовали материалы музейных коллекций (по 253 видам из 48 родов, то есть 67 % всего видового разнообразия семейства Agamidae) и литературные данные, касающиеся характера местообитаний этих видов. Затем, с использованием всевозможных формальных процедур высчитывали для всей выборки корреляции между степенью полового диморфизма по двум категориям окраски и характером местообитаний (открытые – лесного типа). Эти подсчеты привели к выводам, согласно которым самцы обычно (typically) обладают окраской, более яркой (conspicuous) по сравнению с самками в местообитаниях лесного типа. С другой стороны, дихроматизм по «скрываемой» окраске положительно коррелировал с половым диморфизмом по общим размерам особей (Stuart-Fox, Ord, 2004).

На первый взгляд, все это выглядит очень основательно и современно. Однако, как известно, количество далеко не всегда служит гарантией качества, в данном случае – конечных выводов (как, например, в рассмотренной выше статье Орда и Блюмстейна). Я уже указывал на всю ограниченность методов оценки характера окраски с использованием спиртовых музейных коллекций, а также на шаткость сопоставлений, проводимых на основе массивов разнородных литературных данных. Но главный дефект подхода, использованного авторами, состоит в том, что бесспорно интегральное свойство организма, каковым является окраска его покровов, априорно «режется по живому» на две половины, каждой из которых приписывают собственные функции, находящиеся, якобы, под давлением разных селективных сил. Помимо всего прочего, результаты проделанного математического анализа первичных материалов не являются ни в какой мере доказательством гипотезы об эволюции части окрасочных признаков под действием естественного отбора, а других – на основе отбора полового. Чтобы показать несостоятельность такого хода мысли, я отошлю читателя к материалам глав 1 и 2, где дана более детальная аргументация этой моей позиции.

По изложенным причинам не менее рискованным представляется мне предлагаемое авторами категорическое разграничение свойств покровов на две составляющие (окраска и орнамент), эволюционные истории которых, по их мнению, позволительно рассматривать вне зависимости одной от другой.

Утрата самцами вторичнополовых структурных признаков в ходе эволюции. В упомянутой выше другой статье тех же двух авторов (Ord, Stuart-Fox, 2006) они рассматривают предположительный ход эволюции эксцессивных структур, относимых к категории орнаментов, у 240 видов агамовых ящериц. Сюда авторы относят семь типов морфологических образований. Это горловой мешок и всевозможные ансамбли увеличенных (в большей или меньшей степени) роговых чешуй: головной, спинной и хвостовой гребни, их разрастания в области ушного отверстия. Еще одна структура свойственная немногим видам – это удлиненная роговая пластина, локализованная на роструме[147]147
  Любопытно, что ни словом не упоминается такой «демонстративный орган» (по терминологии из работы: Geist, 1966), как хвост круглоголовок рода Phrynocephalus, включающего в себя более 45 видов евразийской фауны. При сложно дифференцированных движениях хвоста, имеющих строго видоспецифичный характер, становится хорошо заметной (по крайней мере, для наблюдателя) контрастная окраска его нижней поверхности (см., например, Панов и др., 2004). При той схеме классификации явлений, которой придерживаются Орд и Сюарт-Фокс, они попросту не имели возможности включить этих ящериц в круг своего рассмотрения. Сам хвост едва ли возможно рассматривать в качестве «орнамента», а окраска, как следует из их построений, – это уже совсем иная материя.


[Закрыть] (рис. 4.13ж, з рис. 4.14).

Данные относительно присутствия или отсутствия того или иного типа орнаментов у каждого данного вида были наложены на филогенетические деревья, построенные на основе молекулярных (митохондриальная ДНК) и/или морфологических признаков.

Рис. 4.13. Структуры покровов у ящериц, традиционно относимые к продуктам полового отбора (а, ж, з). а – Hypsilurus dilophus (Agamidae, Папуа Новая Гвинея), ж, з – Ceratophora stoddarti (Agamidae, Шри Ланка). Другие структуры, используемые (в, и, к) и не используемые (г, д, е) в демонстрационном поведении. К числу последних относится конфигурации чешуй в области шеи, варьирующей от умеренной шиповатости (г – кавказская агама Laudakia caucasia) до гипетрофированной в меньшей (д, е – Laudakia nupta) или большей (ушастая круглоголовка Phrynocephalus mystaceus) степени, к – использование хвоста в качестве «демонстративного органа» ушастой круглоголовкой. а, ж, з – из: Ord, Stuart-Fox 2006; г, д, е – из: Панов, Зыкова, 2005; в, к – фото автора

Реконструкции анцестральных состояний орнаментальных структур показали, что они обычно развиваются первоначально у особей обоих полов, а половой диморфизм формируется затем в результате утраты их самками. В некоторых филогенетических ветвях возможен иной ход событий; структура приобретается самцами, а вслед затем – и самками, так что результатом оказывается мономорфизм по «самцовому типу».

Рис. 4.14. Головные выросты у хамелеонов. 1 – Ceratophora tennentii, 2 – Calumma nasuta, 3 – Chamaeleo (Trioceros) montium, 4 – Bradypodion tavetanum, 5 – Harpesaurus beccarii, 6 – Chamaeleo quadricornis, 7

Из: Emlen, 2008.

Удалось установить, что утраты исследуемых структур имеют место в эволюции ящериц очень часто. Неожиданным для исследователей оказался факт широкой распространенности этого явления у самцов. Так, например, гребни чешуй на голове утрачивались у самцов 11–30 раз (средняя 21), а у самок 10–26 раз (средняя 19). Многочисленными оказались эволюционные утраты таких структур, как спинной гребень чешуй и горловой мешок, причем эти события затрагивали преимущество фенотипы самцов (Ord, Stuart-Fox, 2005: 801).

Поскольку эти результаты явно противоречат классическому варианту доктрины полового отбора, авторы, как и в других подобных случаях, вынуждены прибегать к дополнительным гипотезам ad hoc, которые уводят нас далеко за пределы ее предсказаний. Одна из них основана на предположении, что утрата эксцессивных структур самцами снижает их риск гибели от хищников, в особенности в местообитаниях, где их пресс представляется авторам особенно высоким (см. предыдущий подраздел). В развитие этой гипотезы выдвигается еще одна, согласно которой условием для утраты признака могут служить особенности убежищ, в которых ящерицы скрываются от хищников. Еще менее убедительной представляются следующие построения: «… возможен исторический сдвиг в направлении полового отбора вследствие изменений экологической обстановки, трансформаций в предпочтениях самок или демографических процессов, Так, резкое уменьшение размеров популяции может вести к тому, что предпочитаемый [самками] фенотип самцов оказывается исключительно редким, в силу чего самки становятся менее избирательными, поскольку стоимость (cost) поисков самца возрастает. Предпочтения самок к облику самцов может существенно измениться после того, как популяция минует такое бутылочное горлышко» (Ord, Stu-art-Fox, 2006: 805). Далее таким же способом привлекаются сценарии, основанные на явлениях генетического дрейфа и эффекта основателя. Все это трудно расценить иначе как совершенно произвольное теоретизирование, которое способно лишь испортить впечатление от интереснейших результатов, полученных авторами статьи.

Не знаю, чувствовали ли это они сами, но в итоге они вынуждены признать, что «Утрата самцами признаков, выработанных половым отбором (пресловутые sexually selected traits) распространена на удивление часто и остается, в целом (largely), феноменом не объясненным» (там же; курсив мой – Е.П.). Хочу подчеркнуть, что результаты, полученные в филогенетических реконструкциях Орда и Стюарт-Фокса, полностью согласуются с выводами об эволюции окраски и полового дихроматизма, изложенными в предыдущей главе 3.