Текст книги "Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии"

Путь к Homo sapiens

Палеоантропологи установили, что у современного человека и у шимпанзе был общий предок, который жил 5-7 миллионов лет назад. По какой-то причине (часто это связывают с переменой климата, которая повлекла за собой изменение пищевых ресурсов) наша общая с шимпанзе линия разделилась. После нескольких фальстартов и неудачных ответвлений одна линия в конце концов привела к шимпанзе (Pan troglodytes), а другая – к Homo sapiens. Хотя мы, представители Homo sapiens, – единственные из гоминид этой линии, кто остался в живых, до нас их было много. Ископаемые останки этих гоминид показывают нам, как мы появились в процессе эволюции.

Наш первый двуногий предок

Одна найденная окаменелость гоминид вызвала изрядный ажиотаж. В 1974 году Дональд Йохансон взбудоражил мир антропологов: обнаружил первые, возрастом около 4 миллионов лет, ископаемые останки существа, которое стало известным как Australopithecus afarensis. Было найдено около 40 % скелета, и фрагменты тазовой кости пролили свет на пол существа – это была женщина, ныне знаменитая Люси. Ученых потрясло не само обнаружение ее останков, а то, что она оказалась в полной мере двуногим существом, однако с достаточно маленьким мозгом. Раньше принято было думать, что в процессе эволюции наши предки сначала обзавелись большим мозгом, а его великие мысли привели их к прямохождению. Спустя несколько лет, в 1980 году, Мэри Лики нашла окаменелые следы стоп Australopithecus afarensis, датируемые примерно 3,5 миллиона лет назад, которые по форме и особенностям распределения веса почти идентичны нашим. Это подтвердило новую гипотезу, согласно которой полноценное хождение на двух ногах возникло до того, как развился большой мозг. Не так давно Тим Уайт и его коллеги сделали еще одно потрясающее открытие. Они нашли останки, включая кости стопы, Ardipithecus ramidus, жившего 4,4 миллиона лет назад{25}25
  Lovejoy C. O. et al. (2009) Combmmgprehension and propulsion: the foot of Ardipithecus ramidus. Science. 326 (5949): 72, 72e1-72e8.


[Закрыть]. А ведь с каждой новой находкой ископаемых останков теоретикам приходится начинать все с чистого листа. Тим Уайт и члены его международной команды предполагают, что наш последний общий с шимпанзе предок меньше походил на эту обезьяну, чем прежде считалось, и что шимпанзе претерпели куда больше эволюционных изменений после расхождения линий, чем думали раньше.

Один из теоретиков, психолог Леон Фестингер, интересовался происхождением современных людей и задавался вопросом, кого из наших предков можно назвать первым человеком. Он указал на то, что прямохождение должно было стать “почти катастрофическим недостатком”{26}26
  Festinger L. (1983) The human legacy (P. 4). NY: Columbia University Press.


[Закрыть], поскольку сильно снижало скорость передвижения как при беге, так и при лазании. Кроме того, четвероногое животное способно неплохо передвигаться и на трех лапах, если одна повреждена, а двуногое на одной – нет. Несомненно, этот недостаток сделал прямоходящих более уязвимыми для хищников.

Становление прямохождения принесло еще одно неудобство: родовой канал стал уже. Более широкий таз сделал бы хождение на двух ногах невозможным с механической точки зрения. В период эмбрионального развития череп приматов формируется не полностью, составляющие его кости окончательно срастаются уже после рождения. Это делает череп достаточно мягким, чтобы пройти по родовому каналу, а также позволяет мозгу расти после рождения. При рождении человеческого младенца его мозг примерно в три раза больше мозга новорожденного шимпанзе, но зато менее развит. По сравнению с другими приматами мы рождаемся как бы преждевременно – на один год раньше. И это тоже недостаток: человеческие младенцы беспомощны и требуют заботы в течение более продолжительного времени. После рождения развитие мозга у человека и у шимпанзе существенно различается. Мозг ребенка продолжает расти до подросткового возраста включительно и становится в три раза больше, всесторонне совершенствуясь и испытывая различные воздействия в этот пластичный период. В результате его масса достигает 1,3 килограмма. А мозг детеныша шимпанзе практически полностью развит при рождении и прекращает расти, достигнув массы в 400 граммов.

Прямохождение должно было иметь определенное преимущество, которое позволило нашим предкам выжить и успешно размножиться. По мнению Фестингера, преимущество гоминид заключалось не в том, что они обрели две конечности, которые могли использовать не для передвижения, а в иных целях, а в том, что у них появился мозг, достаточно изобретательный, чтобы придумать, какие же цели это могут быть: “Руки и кисти не были (как и сейчас) такими специализированными конечностями, как, например, ноги человека. Было изобретено безграничное разнообразие вариантов использования рук и кистей – и слово ‘изобретено’ тут ключевое”. Оуэн Лавджой, размышляя об останках Ardipithecus ramidus, предполагает, что эти конечности позволяли самцам приносить самкам еду в обмен на секс, а это стало основой для целого комплекса физиологических, поведенческих и социальных изменений{27}27
  Lovejoy C. O. (2009) Reexamining human origins in light of Ardipithecus ramidus. Science. 326 (5949): 74, 74e1-74e8.


[Закрыть]. Фестингер считал, что изобретательность и подражание обусловили эволюцию мозга: “Всем людям, жившим 2,5 миллиона лет назад, не нужно было придумывать процесс изготовления орудий с острыми краями. ‹…› Достаточно было одному человеку или небольшой группе изобрести нечто новое – и все остальные могли подражать и учиться, как они и поступали”. Большинство вещей, что мы, люди, делаем, появились благодаря изящной идее одного человека, примеру которого стали следовать. Кто приготовил первую чашку кофе из зерен, которые выглядят достаточно непримечательно? Кто-то с отличающимся от моего мозгом. Но, к счастью, мне не пришлось изобретать велосипед – я мог воспользоваться чужой мудростью. Изобретательность и подражание вездесущи в человеческом мире, но чрезвычайно редки среди наших друзей-животных.

Снизившаяся скорость перемещения и возросшая опасность стать жертвой хищника, хотя и кажутся недостатками, могли подстегнуть многие когнитивные изменения. Новый изобретательный мозг должен был прежде всего решить проблему защиты от хищников (вспомним поговорку “Нужда – мать изобретения”). Хищника можно перехитрить двумя способами. Во-первых, оказаться больше и быстрее его – непригодный вариант для гоминид. Во-вторых, жить большими группами, не только повышая выживаемость и безопасность, но также делая охоту и собирательство более эффективными. На протяжении многих лет высказывалась масса идей о том, какие силы обеспечивали неустанное увеличение объема мозга гоминид. Сейчас, похоже, все они свелись к двум факторам, управляющим процессами естественного и полового отбора: пищевому рациону, который давал лишние калории, необходимые для того, чтобы снабжать метаболически затратный больший мозг, и социальным вызовам, возникающим из-за необходимости жить большими группами ради безопасности.

Объясняются ли наши отличия от других животных тем, что наш мозг больше?

Холлоуэй бросает вызов идее большого мозга

Еще Чарльз Дарвин говорил о том, что способности человека объясняются просто бо́льшим объемом мозга: “Как бы ни было велико умственное различие между человеком и высшими животными, оно только количественное, а не качественное”{28}28
  Darwin C. (1871) The descent of man, and selection in relation to sex. London: John Murray (Facsimile ed., 1981, Princeton, NJ: Princeton University Press). (Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор / пер. с англ. Соч. Т. 5. М., 1953.)


[Закрыть]. Его сторонник и защитник нейроанатом Томас Генри Хаксли также отрицал, что мозг человека обладает какими-либо уникальными свойствами, кроме размера{29}29
  Huxley T. H. (1863) Evidence as to man's place in nature. London: Williams and Morgate (Reissued, 1959, Ann Arbor: University of Michigan Press). (Гексли Т. Г. О положении человека в ряду органических существ / пер. с англ. под ред. Бекетова А. СПб., 1864.)


[Закрыть]. Идея, согласно которой единственное различие мозга человека и приматов, наших ближайших родственников, – размер, не вызывала сомнений до 1960-х годов. А затем Ральф Холлоуэй, ныне профессор антропологии Колумбийского университета, бросил вызов этому представлению. Он предположил, что эволюционные изменения когнитивных способностей стали результатом реорганизации мозга, а не просто изменения его размера{30}30
  Holloway R. L. (1966) Cranial capacity and neuron number: a critique and proposal. American Journal of Physical Anthropology. 25 (3): 305-314.


[Закрыть]. “Я пришел к такому выводу, – пишет он, – еще до семинара в 1964 году, на котором ‹…› я показал, что в некоторых случаях микроцефалии у людей, когда размеры мозга показались бы до смешного малыми даже горилле, человек тем не менее способен говорить. По моему мнению, это доказывало, что мозг таких пациентов организован как-то по-другому – отлично от человекообразных обезьян”{31}31
  Holloway R. L. (2008) The human brain evolving: a personal retrospective. Annual Review of Anthropology. 37: 1-19.


[Закрыть]. Наконец, в 1999 году Тодд Пройсс и его коллеги сумели подтвердить теорию Холлоуэя – выявили различия в организации мозга человека и обезьян на микроскопическом уровне{32}32
  См.: Preuss T. M. et al. (1999) Distinctive compartmental organization of human primary visual cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (20): 11601-11606; а также Preuss T. M., Coleman G. Q. (2002) Human-specific organization of primary visual cortex: alternating compartments of dense Cat-301 and calbindin immunoreactivity in layer 4A. Cerebral Cortex. 12 (7): 671-691.


[Закрыть].

Далее идеи Холлоуэя поддержали эволюционные биологи Виллем де Винтер и Чарльз Окснард. Они предположили, что размер части мозга зависит от ее функциональных отношений с другими частями. Проведя мультивариантный анализ (при котором рассматривается одновременно более одной переменной) соотношений между размерами частей мозга у 363 биологических видов, они обнаружили, что группы видов с близкими соотношениями связаны друг с другом похожим образом жизни (передвижения, добыча продовольствия и пищевой рацион), а не филогенетическими (эволюционными) отношениями. Так, например, насекомоядные летучие мыши Нового Света оказались ближе к плотоядным летучим мышам Старого Света, чем к филогенетически более близким родственникам – плодоядным летучим мышам Нового Света. Анализ де Винтера и Окснарда выявил, что виды с похожим образом жизни имеют сходную организацию мозга, то есть что конвергенция и параллели в строении мозга, вероятнее всего, объясняются конвергенцией и параллелями в отношении образа жизни, вне зависимости от филогенетического родства{33}33
  De Winter W., Oxnard C. E. (2001) Evolutionary radiations and convergences in the structural organization of mammalian brains. Nature. 409: 710-714.


[Закрыть]. Люди, составившие самостоятельную группу, оказались единственным видом с “прямоходящим” образом жизни из 363 изученных. Исследователи обнаружили, что среднеквадратичное отклонение[2]2
  Среднеквадратичное отклонение характеризует разброс значений какого-либо параметра вокруг его среднего значения. Если среднеквадратичное отклонение велико, значит, вариабельность высокая, то есть значения сильно расходятся со средним. При нормальном распределении практически все значения исследуемого параметра попадают в интервал плюс-минус три среднеквадратичных отклонения относительно среднего значения. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. автора.


[Закрыть], характеризующее различия в организации мозга человека и шимпанзе, равно 22 (а это очень большое значение). Окснард сделал следующий вывод: “Природа организации человеческого мозга сильно отличается от таковой у шимпанзе, а вот организация мозга последних еле отличается от других человекообразных обезьян и слабо – даже от обезьян Старого Света”{34}34
  Oxnard C. E. (2004) Brain evolution: mammals, primates, chimpanzees, and humans. International Journal of Primatology. 25 (5): 1127-1158.


[Закрыть].

Неудивительно, что Дарвин постулировал только количественную разницу. Хотя каждый биологический вид уникален, все они состоят из одних и тех же молекулярных и клеточных “кирпичиков” и возникли под действием одинаковых принципов естественного отбора. Многое, что ранее считалось присущим исключительно человеку, как оказалось, существовало и до него. И все же Паско Ракич, нейроанатом из Йельского университета, в качестве предостережения, которое мы услышим еще и от других ученых, говорит: “Все мы настолько увлеклись необычайными сходствами в организации коры головного мозга внутри одного биологического вида и между разными видами, что забываем – отличия там, где следует искать эволюционный прогресс, который привел к взлету наших когнитивных способностей”{35}35
  Rakic P. (2005) Vive la difference! Neuron. 47 (3): 323-325.


[Закрыть].

Споры о том, чем человеческий мозг отличается от мозга других животных (да и вообще о различиях мозга разных животных), количественный ли характер носят эти различия или качественный, продолжаются, но доказательства, что это действительно качественные различия, различия по сути, гораздо более убедительные. Великий психолог Дэвид Примак, много лет пытавшийся обучить шимпанзе языку, согласен с Ракичем: “Демонстрация сходства между способностями животных и человека должна автоматически вызывать следующий вопрос: а в чем отличия? Это предотвратит ситуацию, когда сходство ошибочно принимают за равенство”{36}36
  Premack D. (2007) Human and animal cognition: continuity and discontinuity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (35): 13861-13867.


[Закрыть].

Одно из самых важных отличий, которое Примак подчеркивает, состоит в том, что способности других животных не распространяются: у каждого вида есть крайне узкий набор способностей, которые адаптивны – ограничены одной целью. Так, кустарниковые сойки планируют, чем будут питаться, – и только: в природе они не обучают других и не делают орудий. Врановые в естественных условиях делают орудия, но лишь для добычи пищи, при этом они не строят планов и не обучают других особей. Сурикаты не планируют и не изготовляют орудий в природных условиях, зато обучают свой молодняк единственному навыку – как есть ядовитых скорпионов, чтобы не оказаться ужаленным. Ни один вид не может взять и адаптировать свой навык под другие нужды. Сурикат учит свое потомство лишь тому, как питаться скорпионами без вреда для себя. Что же касается людей, то они обучают молодое поколение всему, причем усвоенные знания обычно распространяются и на другие навыки. Словом, преподавание и обучение у человека обобщены.

Как и в случае других животных, ключевые составляющие человеческих способностей тоже развивались как специфические адаптации: люди обладают не имеющим себе равных количеством отточенных способностей, появившихся таким путем. Их сочетание привело к возникновению дополнительных способностей для решения общих задач, что повлекло за собой появление уже чисто человеческих универсальных способностей. В результате произошло взрывоподобное развитие способностей и реализация условий человеческого существования. Современные нейроанатомы убеждены, что когда наши предки карабкались по эволюционной лестнице от приматов к человеку, то не просто прибавлялись дополнительные навыки, как некогда предполагали[3]3
  Так называемую модель триединого мозга предложил Пол Маклин. Согласно его гипотезе, мозг имеет структуру, обусловленную его эволюционным развитием, и состоит из трех слоев. Самый древний, рептильный, покрыт сверху вторым слоем – лимбической системой. А опоясывает эти два слоя третий, самый новый, – неокортекс. Идея Маклина по своей сути состоит в том, что по мере нашего развития новые слои мозга добавлялись к старым, как прицепляют дополнительный вагон к поезду. Я называю эту модель эволюции теорией поезда.


[Закрыть], но весь мозг перестраивался вдоль и поперек. Мы все еще не ответили на один щекотливый вопрос: что же именно в мозге породило изумительную человеческую одаренность, как это произошло и как это использовать? К счастью для сегодняшних аспирантов, эта загадка живет и здравствует, но некоторые тайны были раскрыты, что мы сейчас и обсудим.

Физические особенности человеческого мозга

Все эти нападки на теорию большого мозга заставили исследователей вооружиться микроскопами и начать использовать более совершенные технологии подсчета клеток и их окрашивания, выявляющего детали строения. И сегодня непреодолимая трещина в основании теории большого мозга на наших глазах становится все больше.

Больше – не значит лучше

Несколько проблем омрачили теорию большого мозга еще до того, как в 1999 году обнаружились особенности человеческого мозга на микроскопическом уровне. Неандертальцы имели мозг больше человеческого, но никогда не демонстрировали такой размах способностей, как мы. На протяжении веков размер мозга Homo sapiens уменьшался. Я заинтересовался этим, когда исследовал пациентов, которые страдали фармакорезистентной (трудно излечимой) эпилепсией и перенесли хирургическую операцию по разделению полушарий (расщеплению) головного мозга. Чтобы предотвратить распространение электрических импульсов, при такой операции перерезают мозолистое тело – большой пучок нервных волокон, соединяющий два полушария. Изолированное левое полушарие перестает получать сигналы от правого (по существу, теряет половину объема мозга), однако остается столь же разумным, как и весь мозг целиком. Если бы количество мозговой ткани было так важно, потеря половины мозга отражалась бы на способности решать задачи и строить гипотезы, однако это не так.

Кампания по отстаиванию важности количества нейронов столкнулась еще с одной проблемой. Марк Твен сказал: “Слухи о моей смерти сильно преувеличены”, – то же касается и утверждений, будто мозг человека больше, чем он был бы у обезьяны наших размеров. В 2009 году, используя новую методику подсчета нейронов, Фредерико Азеведо с коллегами{37}37
  Azevedo F. A. C. et al. (2009) Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. Journal of Comparative Neurology. 513 (5): 532-541.


[Закрыть] обнаружил, что в пересчете на количество нейрональных и других клеток мозг человека – это пропорционально увеличенный мозг приматов. Он именно такой, какого следовало бы ожидать у примата наших размеров, и не содержит нейронов больше[4]4
  Исследователи определили, что головной мозг взрослого мужчины в среднем состоит из 86 миллиардов нейронов и 85 миллиардов других клеток и что кора мозга, хотя и составляет 82 % его массы, содержит лишь 19 % его нейронов. Большинство нейронов, 72 %, находятся в мозжечке, который составляет 10 % массы мозга.


[Закрыть]. Исследователи также выяснили, что соотношение между количеством нейронов и других клеток в структурах человеческого мозга близко к значениям, подсчитанным для других приматов, а общее число клеток соответствует ожидаемому для приматов, имеющих человеческие размеры. Таким образом, ученые заключили, что не люди выделяются среди приматов мозгом большим, чем соответствует размерам их тела, а что, к стыду орангутанов и горилл, они выделяются среди приматов телом большим, чем соответствует размерам их мозга.

Головной мозг человека содержит в среднем 86 миллиардов нейронов, причем 69 миллиардов из них находятся в мозжечке, той небольшой структуре в задней части мозга, которая регулирует двигательную активность. Вся кора, то есть та область, которая, как мы думаем, ответственна за человеческое мышление и культуру, содержит лишь 17 миллиардов нейронов, а остальные части мозга – немного менее одного миллиарда. Лобные доли и в их составе префронтальная кора – часть человеческого мозга, связанная с памятью и планированием, когнитивной гибкостью, абстрактным мышлением, инициированием уместного поведения и подавлением неадекватного, усвоением правил и извлечением необходимой информации, поступающей от органов чувств, – содержат намного меньше нейронов, чем зрительные области, другие сенсорные зоны и моторные области коры. Чего больше в лобных долях по сравнению с остальными структурами мозга, так это древовидных разветвлений отростков нейронов (дендритов), благодаря чему нервные клетки могут образовывать больше связей.

Итак, анатомам, изучающим мозг, облегчили работу. Если количество нейронов у человека просто пропорционально увеличено по сравнению с шимпанзе, значит, отличия надо искать во взаимосвязях нейронов или в самих клетках.

Изменения связности

Когда увеличивается объем мозга, растет количество нейронов, их связей, а также пространство между клетками. Кора головного мозга у человека по объему в 2,75 раза больше, чем у шимпанзе, но содержит лишь в 1,25 раза больше нейронов{38}38
  Shariff G. A. (1953) Cell counts in the primate cerebral cortex. Journal of Comparative Neurology. 98 (3): 381-400.


[Закрыть]. Получается, изрядная доля возросшей массы человеческого мозга объясняется увеличением пространства между телами клеток и объема того, чем оно заполнено. А заполнено это пространство, называемое нейропилем, всем тем, что создает связи: аксонами, дендритами и синапсами. В целом, чем оно больше, тем лучше взаимосвязи между клетками{39}39
  Deacon T. W. (1990) Rethinking mammalian brain evolution. American Zoology. 30 (3): 629-705.


[Закрыть], так как больше нейронов соединяется с бо́льшим числом других нейронов.

Однако, если бы по мере увеличения объема мозга каждый нейрон связывался со всеми другими, увеличение числа связей и длины соединений, тянущихся по этому растущему объему, снизило бы скорость передачи сигналов – и общее преимущество от увеличения размера мозга стало бы ничтожным{40}40
  Ringo J. L. (1991) Neuronal interconnection as a function of brain size. Brain, Behavior and Evolution. 38 (1): 1-6.


[Закрыть]. На самом деле не каждый нейрон соединяется со всеми остальными, но падает относительная[5]5
  Понятие относительной связности противопоставляется понятию абсолют ной. Сохранение первой предполагает, что каждый новый нейрон оказывается напрямую связан со всеми остальными, при этом общее число аксонов растет экспоненциально с увеличением количества нейронов. А при сохранении абсолютной связности число аксонов на один нейрон остается неизменным, то есть общее количество аксонов растет линейно. Более подробно об эволюционных принципах увеличения размера мозга рассказывается на странице 101. – Прим. ред.


[Закрыть] связность. Когда абсолютный размер мозга и общее количество нейронов растут, в какой-то момент относительная связность начинает уменьшаться, а из-за этого вслед за топологией соединений меняется и внутренняя структура мозга. Когда требуется добавить новую функцию, это снижение относительной связности заставляет мозг специализироваться. Создаются небольшие локальные сети, состоящие из соединенных между собой групп нейронов. Такие сети выполняют специфические задания по обработке данных и работают автоматически. Результат их работы передается другой части мозга, но не вычисления, которые дали этот результат. Вернемся к примеру визуального восприятия: результат обработки информации – суждение о том, выглядит ли серый круг светлее или темнее, – передается, но сам ход обработки информации, который привел к такому выводу, – нет.

В ходе исследований последних сорока лет выяснилось, что мозг человека содержит миллиарды нейронов, собранных в так называемые модули – локальные, специализированные сети для выполнения конкретных функций. Марк Райхл, Стив Петерсен и Майкл Познер использовали методы визуализации, чтобы показать, что в человеческом мозге параллельно работают различные сети и одновременно обрабатывают разную входящую информацию. Оказывается, когда мы слышим слова, реагирует одна область мозга, когда видим их – другая, а когда произносим – третья, причем все три могут быть активны одновременно{41}41
  Petersen S. E. et al. (1988) Positron emission tomographic studies of the cortical anatomy of single-word processing. Nature. 331 (6157): 585-589.


[Закрыть]. Джеймс Ринго, тот, кто осознал, что большему мозгу необходимо иметь сниженную относительную связность и в результате – более специализированные сети, также говорил, что это объясняет проблему с крысами Карла Лешли и их эквипотенциальным мозгом. Просто маленький мозг крысы не сформировал специализированных сетей, которые характерны для большего мозга. А теперь приведем замечание Тодда Пройсса: “Открытие разнообразия кортикальных модулей поставило всех в крайне неловкое положение. Для нейробиологов существование такого разнообразия означает, что широкие обобщения об организации коры, сделанные при изучении некоторых ‘модельных’ видов, в частности крысы и макака-резуса, выстроены на ненадежных основаниях”{42}42
  Preuss T. M. (2001) The discovery of cerebral diversity: an unwelcome scientific revolution. In: Falk D., Gibson K.R. (eds.) Evolutionary anatomy of the primate cerebral cortex (P. 154). Cambridge: Cambridge University Press.


[Закрыть].

В процессе эволюции млекопитающих, по мере роста объема мозга, размер самой молодой с эволюционной точки зрения части, неокортекса, увеличивался непропорционально. Шестислойный неокортекс образован нейронами (“маленькими серыми клеточками”, как называл их месье Пуаро) и покрывает кору подобно большой складчатой салфетке. Он отвечает за сенсорное восприятие, генерацию моторных команд, пространственное ориентирование, сознательное и абстрактное мышление, речь и воображение. Увеличение объема неокортекса регулируется сроками нейрогенеза (образования нервной ткани), которые, разумеется, находятся под контролем ДНК. Чем продолжительнее период развития, тем больше происходит клеточных делений, что приводит к образованию большего мозга. Самые наружные слои, супрагранулярные (слои II и III), созревают в последнюю очередь{43}43
  Hutsler J. J. et al. (2005) Comparative analysis of cortical layering and supragranular layer enlargement in rodent carnivore and primate species. Brain Research. 1052: 71-81.


[Закрыть] и связываются преимущественно с другими участками коры{44}44
  См.: Caviness V. S. et al. (1995) Numbers, time and neocortical neurogenesis: a general developmental and evolutionary mo del. Trends in Neuroscience. 18 (9): 379-383; Fuster J. M. (2003) Neurobiology of cortical networks. In: Cortex and mind (P. 17-53). NY: Oxford University Press; а также Jones E. G. (1981) Anatomy of cerebral cortex: columnar input-output organization. In: Schmitt F. O. et al. (eds.) The organization of the cerebral cortex (P. 199-235). Cambridge, MA: The MIT Press.


[Закрыть]. Джефф Хатслер из нашей лаборатории сделал важное наблюдение: по сравнению с другими млекопитающими для приматов характерно более значительное пропорциональное увеличение нейронов из слоев II/III. Эти слои составляют 46 % толщины коры у приматов, 36 % – у плотоядных животных и 19 % – у грызунов{45}45
  Hutsler J. J., Galuske R. A. W. (2003) Hemispheric asymmetries in cerebral cortical networks. Trends in Neuroscience. 26: 429-435.


[Закрыть]. Они толще, потому что в них находится плотная сеть контактов между кортикальными структурами. Многие исследователи считают, что эти слои и их связи играют важную роль в осуществлении высших когнитивных функций, связывая моторные, сенсорные и ассоциативные зоны коры. То, что у разных видов животных толщина этих слоев неодинакова, вероятно, подразумевает и неодинаковую степень связности{46}46
  Elston G. N., Rosa M. G. P. (2000) Pyramidal cells, patches and cortical columns: a comparative study of infragranular neurons in TEO, TE, and the superior temporal polysensory area of the macaque monkey. The Journal of Neuroscience. 20 (24): RC117.


[Закрыть], которая может обусловливать когнитивные и поведенческие различия видов{47}47
  Elston G. N. (2003) Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function. Cerebral Cortex. 13 (11): 1124-1138.


[Закрыть]. Увеличение размера неокортекса позволило бы перестроить локальные кортикальные сети и повысить число связей.

Тогда как мозг приматов увеличился в размере, мозолистое тело – большой пучок нервных волокон, передающий информацию между двумя полушариями, – пропорционально уменьшилось{48}48
  Rilling J. K., Insel T. R. (1999) Differential expansion of neural projection systems in primate brain evolution. Neuroreport. 10 (7): 1453-1459.


[Закрыть]. Таким образом, увеличение объема мозга связано с ухудшением межполушарного взаимодействия. По мере того как наши предки приближались к человеку, полушария становились менее сцепленными. Между тем число взаимосвязей нейронов и количество локальных нейронных сетей внутри каждого полушария росли, так что процесс обработки информации обретал более локальный характер. Хотя многие сети дублируются и располагаются симметрично друг другу в обеих половинах мозга (например, сети правого мозга в основном контролируют движения левой стороны тела, а сети левого мозга – правую сторону тела), существует много таких сетей, которые есть лишь в одном из полушарий. Латерализованные (то есть присутствующие только в одном из двух полушарий) локальные сети очень распространены в человеческом мозге. В последние годы мы изучали нейроанатомические асимметрии у многих видов животных, но, похоже, у человека латерализованных сетей гораздо больше{49}49
  См.: Buxhoeveden D., Casanova M. (2000) Comparative lateralisation patterns in the language area of human, chimpanzee, and rhesus monkey brains. Laterality. 5 (4): 315-330; а также Gilissen E. (2001) Structural symmetries and asymmetries in human and chimpanzee brains. In: Falk D., Gibson K. R. (eds.) Evolutionary anatomy of the primate cerebral cortex (P. 187-215). Cambridge: Cambridge University Press.


[Закрыть].

Какая-то основа для человеческой латерализации должна была уже присутствовать у нашего последнего общего с шимпанзе предка. Так, мои коллеги Чарльз Гамильтон и Бетти Вермеер изучали способность макаков распознавать лица и обнаружили правополушарное доминирование в считывании обезьяньих лиц{50}50
  Vermeire B., Hamilton C. R. (1998) Inversion effect for faces in split-brain monkeys. Neuropsychologia. 36 (10): 1003-1014.


[Закрыть], точно как у людей – в считывании человеческих. Другие исследователи обратили внимание на то, что и у человека, и у шимпанзе гиппокампы (парные структуры, регулирующие обучение, консолидацию пространственной памяти, настроение, аппетит и сон) асимметричны: правый больше левого{51}51
  Halpern M. E. et al. (2005) Lateralization of the vertebrate brain: taking the side of model systems. Journal of Neuroscience. 25 (35): 10351-10357.


[Закрыть]. Линия гоминид между тем претерпела дальнейшие изменения латерализации. При поиске асимметрий между другими приматами и человеком больше всего внимания, безусловно, уделялось зонам, связанным с речью. И в них действительно нашли много интересного. Например, planum temporale – часть зоны Вернике, области коры, ответственной за понимание речи, – в левом полушарии больше, чем в правом, у человека, шимпанзе и макака-резуса. Однако эта область уникальна на микроскопическом уровне только в левом полушарии человека: кортикальные мини-колонки[6]6
  Отдельные нейроны в шести слоях неокортекса организованы еще и вертикально – выстроены в столбики (так называемые микроколонки, миниколонки, или уже упоминавшиеся кортикальные модули), расположенные перпендикулярно поверхности мозга.


[Закрыть] в ней шире, а расстояния между ними больше. Такая особая нейрональная структура, вероятно, означает, что в левом полушарии осуществляется более совершенный и менее избыточный способ обработки информации, хотя возможно, это признак чего-то другого, пока неизвестного. Асимметрии в кортикальной структуре задней речевой области и зоны Брока, которые отвечают за распознавание и воспроизведение речи, также существуют, а значит, когда-то происходили изменения связности, ответственные за эту уникальную способность{52}52
  См. обзор: Hutsler J. J., Galuske R. A. W. (2003) Hemispheric asymmetries in cerebral cortical networks. Trends in Neuroscience. 26 (8): 429-435.


[Закрыть].

Когда мы начали изучать расщепленный мозг, то наткнулись на еще одно поразительное анатомическое отличие. В мозге шимпанзе и макака-резуса передняя комиссура – пучок нервных волокон, соединяющий между собой средние и нижние височные извилины двух полушарий, – связана с передачей визуальной информации{53}53
  Black P., Myers R. E. (1964) Visual function of the forebrain commissures in the chimpanzee. Science. 146 (3645): 799-800.


[Закрыть]. Однако благодаря результатам более давних исследований, проводившихся при участии пациентов с расщепленным мозгом, мы знали, что у человека передняя комиссура передает не зрительную информацию, а обонятельную и слуховую: структура та же, функция иная. Другое яркое отличие связано с главным зрительным путем, который соединяет сетчатку глаза с первичной зрительной корой в затылочной доле (задней части мозга) и у обезьян, и у людей. При повреждении зрительной коры обезьяны все еще могут видеть объекты в пространстве, различать цвета, яркость, ориентацию и образы{54}54
  Pasik P., Pasik T. (1982) Visual functions in monkeys after total removal of visual cerebral cortex. In: Neff W. D. (ed.) Contributions to sensory physiology (V. 7, P. 147–200). NY: Academic Press.


[Закрыть]. Однако люди с теми же поражениями слепнут и не могут выполнять эти задачи. Это опять-таки подчеркивает, что одни и те же структуры у разных биологических видов могут выполнять различные функции и что нам следует относиться с подозрением к межвидовым обобщениям.

Новая методика, диффузионно-тензорная визуализация, фактически позволяет составить карту нервных волокон. Мы получили возможность понять, как человеческий мозг организован локально, – увидеть это, зарегистрировать и измерить. С помощью этой технологии уже найдены дополнительные доказательства того, что топология соединений нейронов изменялась. Например, выяснилось, что дугообразный пучок – нервный пучок белого вещества, который у человека связан с речью, – устроен совершенно по-разному у шимпанзе, макаков и людей{55}55
  Rilling J. K. et al. (2008) The evolution of the arcuate fasciculus revealed with comparative DTI. Nature Neuroscience. 11 (4): 426-428.


[Закрыть].

Разные типы нейронов

Несколько лет назад я задался следующим вопросом: кто-нибудь размышлял над тем, отличаются ли нервные клетки разных биологических видов друг от друга, или же они все одинаковы? Я спросил об этом нескольких ведущих нейробиологов: “Если бы вы регистрировали электрические импульсы от среза гиппокампа в чашке Петри, не зная, образец ли это мозга мыши, обезьяны или человека, смогли бы вы определить, что именно перед вами?” В то время большинство ответов звучало примерно так: “Клетка есть клетка есть клетка”[7]7
  Отсылка к фразе “Роза есть роза есть роза есть роза” из одного произведения американской писательницы Гертруды Стайн. – Прим. ред.


[Закрыть]. Это универсальная единица обработки информации, отличающаяся у пчелы и у человека только размером. Если надлежащим образом масштабировать нейроны мыши, обезьяны и человека, невозможно будет увидеть между ними никакой разницы. Однако сейчас преобладает еретическое представление, которое возникло в последние десять лет: все нейроны неодинаковы, а некоторые их типы встречаются лишь у определенных биологических видов. Более того, тот или иной тип нейронов якобы может обладать уникальными свойствами у того или иного вида.

Первое доказательство, что различия между нейронами человека и обезьяны на микроскопическом уровне существуют, обнаружил нейроанатом Тодд Пройсс с коллегами в 1999 году. Они увидели, что в первичной зрительной коре в затылочной доле мозга нейроны одного из подслоев (4А) у человека структурно и биохимически отличаются от соответствующих нейронов других приматов. Слой, который составляют эти нейроны, – часть системы, передающей информацию о распознании объекта от сетчатки через зрительную кору затылочной доли в височную долю. В мозге человека эти нейроны образуют сложную сетеобразную структуру – в отличие от простой вертикальной, как у других приматов. Открытие было крайне неожиданным, поскольку, по выражению Пройсса, “в нейробиологии зрения предположение о том, что между макаками и людьми нет значимых различий, – сродни догмату веры”{56}56
  Preuss T. M. (2003) What is it like to be a human? In: Gazzaniga M. S. (ed.) The cognitive neurosciences III (P. 14-15). Cambridge, MA: The MIT Press.


[Закрыть]. Пройсс высказал догадку, что такое эволюционное изменение в организации нейронов могло обеспечить человеку превосходную способность различать объекты на окружающем фоне.

Эти результаты заставили ученых задуматься о том, что большинство наших представлений о структуре и функции зрительной системы опираются на выводы из исследований главным образом макаков. Как уже отмечалось, подобные открытия, демонстрирующие неидентичность коры мозга у людей и обезьян, по мнению Пройсса, как минимум обременительны. Обобщения нейробиологов о нейрональной архитектуре, организации мозга, связях и обусловленной всем этим работе основывались на результатах, полученных при изучении лишь нескольких биологических видов, а именно макаков и крыс. Насколько ошибочно такое основание – еще предстоит выяснить. Это заблуждение явно не ограничивается зрительной системой.

Даже основной “кирпичик” мозга, пирамидный нейрон (названный так за форму его тела, похожую на конфетку Hershey's Kisses в виде купола), привлек пристальное внимание. В 2003 году, после того как специалисты по сравнительной нейробиологии десятилетиями восхваляли одинаковость пирамидных нейронов у всех видов, австралийский ученый Гай Элстон подтвердил и напомнил нам оригинальные догадки Рамон-и-Кахаля. Как Дэвид Примак беспокоился, что при сравнении поведения разных видов сходство интерпретируется как равенство, так и Элстон сетует, что среди ученых, занимающихся сравнительной нейробиологией коры мозга млекопитающих, “к сожалению, слово ‘подобный’ многими толковалось как ‘точно такой же’”. Это породило широко распространенное мнение, будто кора мозга однотипна и состоит из одних и тех же повторяющихся структурных единиц, одинаковых у разных видов{57}57
  Elston G. N. (2003) Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function. Cerebral Cortex. 13 (11): 1124-1138.


[Закрыть]. По мнению Элстона, в этом нет никакого смысла: “Если нейронная сеть префронтальной коры – области мозга, обычно вовлеченной в когнитивные процессы, – такая же, как и сети других зон коры, каким образом она может осуществлять столь сложную функцию, как человеческое мышление?” Это было непонятно и Рамон-и-Кахалю, посвятившему всю свою жизнь исследованиям, ведь он еще сто лет назад заключил, что мозг не состоит из одинаковых повторяющихся сетей.