Читать книгу "Альгология и микология. Практикум"

Характерный признак класса – отсутствие у грибов аскогенных гиф и плодовых тел, за что они и получили название голосумчатых. Сумки у них прототуникатные, развиваются на мицелии из зиготы или аскогенных клеток и расположены беспорядочно, а у одноклеточных – в питательном субстрате. Конидиальное спороношение неизвестно. Половой процесс напоминает зигогамию у мукоральных, однако, в отличие от зигоспоры последних, зигота голосумчатых не переходит в состояние покоя, а сразу же превращается в сумку.

Основной порядок, выделяемый по строению вегетативного тела, образу жизни и особенностям цикла развития – сахаромицетальные.

Порядок Сахаромицетальные (Saccharomycetales). Порядок включает грибы, у которых сумки с 4 – 8 аскоспорами развиваются одиночно, прямо из зиготы. Встречаются также одно– и многоспоровые сумки.

У большинства сахаромицетальных грибов настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые размножаются почкованием или реже делением. Некоторые представители имеют хорошо развитый, ветвящийся, септированный мицелий, у которого концевые веточки часто распадаются на дрожжевидные, способные к почкованию клетки. На мицелии сначала развивается бесполое спороношение – многоядерные артроспоры в цепочках (реже удлиненные спорангии), а затем половое – гаметангии, В результате полового процесса образуется зигота, которая превращается в одно– или многоспоровую сумку или прорастает в мицелий.

Питаются сахаромицетальные преимущественно сапротрофно, но некоторые паразитируют на животных и человеке.

Рис. 2.22. Жизненный цикл пекарских дрожжей: А - почкование; Б – половой процесс; М – мейоз; 1 – отдельная клетка; 2, 3 - почкование клеток; 4, 5 - образование сумки со спорами; 6 – почкующиеся аскоспоры

Род сахаромицес (Saccharomyces) включает грибы, тело которых состоит из отдельных округлых, овальных или удлиненных почкующихся клеток. Иногда образуется псевдомицелий. При почковании могут формироваться разветвленные короткие цепочки (рис. 2.22). При неблагоприятных условиях возникают эллипсовидные, шаро– или булавовидные артроспоры или 1 – 4-споровые сумки с округлыми, гладкими, бесцветными аскоспорами.

Описано более 50 видов и несколько десятков разновидностей, широко распространенных по всему земному шару. К роду относятся так называемые культурные дрожжи, т.е. виды и расы, получившие широкое применение в различных отраслях пищевой промышленности благодаря их способности к активному сбраживанию сахаров с образованием наибольшего по сравнению с другими дрожжами количества спирта (от 10 до 19% по объему). Из них наибольшее практическое значение имеют хлебные, или пекарские (S. cerevisiae), пивные (S. carsbergensis и S. uvarum) и винные (S. vini) дрожжи. Пекарские дрожжи в природных условиях не встречаются, а винные можно встретить в природе там, где имеются сбраживаемые ими углеводы: на поверхности ягод винограда, фруктов, в нектаре цветков, слизетечениях берез, кленов и других деревьев.

Задания

1. Для приготовления препарата тафрины необходимо иметь фиксированные в спирте пораженные листья или плоды персика, вишни, слив или черемухи. Сделать поперечные срезы через пораженные ткани. Срезы рекомендуется помещать в 5 – 10%-й раствор КОН. На поверхности среза виден слой сумок на разных стадиях созревания. В зрелых сумках содержится по 8 овальных бесцветных спор. Иногда можно наблюдать их почкование. Зарисовать сумки со спорами и хламидоспоры. (Под сумкой хорошо заметна клетка-ножка, пустая клетка мицелия или хламидоспора, вырост которой развивается в сумку.)

2. Взять небольшое количество дрожжевой массы, поместить за несколько часов до занятий в теплую подсахаренную воду и поставить в теплое место. При этом образуется беловатая мутная жидкость. Кончиком стеклянной палочки небольшое количество этой жидкости перенести в каплю воды на предметном стекле и, закрыв препарат покровным стеклом, рассмотреть его при большом увеличении микроскопа. Клетки хлебных дрожжей имеют округло-эллипсовидную форму (одиночные или соединенные по 2 – 4 в цепочки), а винные – в виде ветвистых колоний, состоящих из цилиндрических клеток. На многих клетках можно видеть маленькие выпуклости – почки. В мелкозернистом содержимом живых клеток дрожжей хорошо заметны крупные, прозрачные вакуоли, занимающие обычно центральное положение. Зарисовать клетки дрожжей обоих видов.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Назовите характерные особенности сумчатых грибов.

2. Как происходит развитие сумок и аскогенных гиф у аскомицетов?

3. Какие преимущества аскомицетам дает образование аскогенных гиф? Какие типы полового процесса характерны для сумчатых грибов?

4. Как происходит рассеивание аскоспор и как это отражается на строении сумок и плодовых тел?

5. Какие типы плодовых тел известны у аскомицетов?

6. Какова смена ядерных фаз в цикле развития сумчатых грибов?

7. Чем различаются между собой прототуникатные и эутуникатные сумки?

8. Чем отличается настоящее плодовое тело от аскостромы?

9. Каков принцип деления отдела Аскомикота на классы, а классов на порядки?

10. Назовите характерные особенности археаскомицетов и голосумчатых грибов.

11. Каким путем возникает сумка у первичносумчатых и в чем отличие ее происхождения от происхождения сумки других аскомицетов?

12. Какие типы онтогенеза установлены для различных представителей сахаромицетов?

13. Как происходит развитие сумки у культурных дрожжей?

14. Каково распространение голосумчатых в природе и их практическое значение?

15. Каковы особенности строения, цикла развития и систематического положения тафринальных грибов? Каково их практическое значение?

К эуаскомицетам относится подавляющее большинство сумчатых грибов. Сумки образуются из аскогенных гиф внутри или на поверхности плодовых тел. Они бывают прототуникатными и эутуникатными. Плодовые тела трех типов: клейстотеции, перитеции и апотеции.

Значительному количеству видов свойственно конидиальное спороношение, а у патогенных видов оно преобладает над сумчатым.

Класс содержит 3 группы порядков: Плекгомицеты, Пиреномицеты и Дискомицеты. Классификация эуаскомицетов основывается на типах плодовых тел и способах расположения в них сумок.

Плодовые тела – клейстотеции обычно шаровидной формы, внутри которых округлые сумки располагаются беспорядочно среди бесплодных клеток. Сумки у них прототуникатные, с тонкой, быстроразрушающейся оболочкой. Освобождение аскоспор пассивное. Типичный для этой группы порядок – Эвроциальные.

Порядок Эвроциальные (Eurotiales). К порядку относятся эуаскомицеты с округлыми, мелкими (не более 1 – 2 мм в диаметре) клейстотециями с беспорядочно расположенными прототуникатными сумками непосредственно на мицелии. У немногих видов клейстотеции развиваются в стромах, напоминающих склероции. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные или окрашенные (красные, фиолетовые, коричневые), шаро-, эллипсо– или линзовидные.

В жизненном цикле этой группы грибов существенное место занимает гаплоидная конидиальная (бесполая) стадия развития, которая обычно преобладает в жизненном цикле эвроциальных грибов. Сумчатая стадия – клейстотеций – образуется реже, а у части видов она не обнаружена, и тогда такие виды относятся к формальной группе дейтеромикот (Deuteromycota). Другими словами, конидиальные стадии – анаморфы – многих сумчатых грибов имеют собственные названия и относятся к группе анаморфных грибов, а их сумчатые стадии к соответствующим группам аскомикота.

К порядку Эвроциальные относится несколько сотен видов, распространенных по всему земному шару. Большинство из них сапротрофы на растительных и животных субстратах, на которых они образуют плесени. Некоторые виды за сравнительно короткий срок могут вызвать разрушение тканей, кожи, ускорить процессы коррозии металлов, повредить оптику и т.д. Известны паразиты растений, животных и человека, нередко вызывающие у последних тяжелые заболевания – дерматомикозы и глубокие микозы. Многие эвроциевые используются для промышленного получения из них антибиотиков, ферментов, органических кислот.

Среди представителей этого порядка наибольшее практическое значение имеют виды формальных родов пенициллиум и аспергиллус.

У родов пенициллиум (Penicillium) и аспергиллус (Aspergillus) многоклеточный, разветвленный, бесцветный или слабоокрашенный мицелий развивается внутри или на поверхности субстрата в виде пушка. Порошистый налет этих плесеней образован их конидиальным спороношением, имеющим характерную форму у каждого из родов. Сумчатые стадии обнаружены у сравнительно небольшого количества видов.

Рис. 2.23. Спороношения плесневых грибов: а, б - Aspergillus; конидиеносец с конидиями и кпейстотеций соответственно; в – Penicillum: конидиеносецс конидиями

У представителей рода пенициллиум, к которому относятся конидиальные стадии трех родов эвроциальных – эупенициллиума (Eupenicillium), таларомицес (Talaromyces) и хамигеpa (Hamigera), конидиеносец многоклеточный, разветвленный на конце в виде кисточки, с чем связано название «кистевик» (рис. 2.23, в). Их строение разнообразно: кисточки имеют одну мутовку фиал ид на вершине конидиеносца или они двухъярусные и состоят из метул и расположенных на них фиалид. Такне кисточки бывают как симметричными, так и асимметричными. Конидии одноклеточные, эллипсовидные, цилиндрические, шаро– или грушевидные, разной окраски.

У аспергиллуса (рис. 2.23, а) конидиеносец одноклеточный или с поперечными перегородками, шаро– или булавовидно вздутый на вершине. На поверхности вздутия расположены короткие фиалиды с цепочками отделяемых конидий (фиалоконидий). У некоторых аспергиллов фиалиды находятся не на самом вздутии, а на специальных клетках – профиалидах.

Отдельные представители имеют сумчатую стадию спороношения. Плодовые тела (клейстотеции) шаровидные, тонкостенные, светлоокрашенные. Сумки округлые и эллипсовидные. Аскоспоры более или менее дисковидные. Грибы обитают преимущественно в верхних горизонтах почвы или встречаются в виде плесеней зеленого, сизого, голубого цвета, реже других цветов, на продуктах растительного происхождения (плоды цитрусовых, томатная паста, настой чая), изделиях из кожи, обоях и т.д.

Виды аспергиллуса и пенициллиума широко используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот (лимонная, щавелевая, фумаровая), витаминов (биотин, тиамин, рибофлавин), ферментов (амилаза, протеиназа, липаза, пектиназа, целлюлаза и др.). Огромное значение имеют виды П. отмеченный (P. notatum) и П. золотистый (P. chrysogenum), являющиеся продуцентами одного из основных антибиотиков – пенициллина.

Наиболее известными представителями рода пенициллиум, кроме указанных выше, являются П. камамбер (P. camamberti) и П. рокфор (Р. roqueforti), применяемые в производстве сыров.

Из представителей рода аспергиллус чаще других встречаются А. черный (A. niger), А. желтый (A.flavus), А. дымчатый (A. fumigatus), А. разноцветный (A. versicolor) и др.

Задания

1. Рассмотреть общий вид плесени (на хлебе, томатной пасте или другом субстрате), образованной несовершенными стадиями грибов пенициллиум и аспергиллус. Для ознакомления со строением конидиеносцев и конидий приготовить препарат: препаровальной иглой провести легкий штрих по поверхности субстрата из центра колоний грибов к периферии, чтобы подцепить на иглу небольшое количество конидиеносцев. Другой препаровальной иглой взятый материал осторожно снять в каплю ледяной уксусной кислоты на предметном стекле, накрыть покровным стеклом и рассмотреть сначала при малом, потом при большом увеличении микроскопа. Для того чтобы масса конидий не мешала рассмотрению строения конидиеносцев, рекомендуется удалить их путем пропускания под покровное стекло тока ледяной уксусной кислоты. Кислоту добавляют пипеткой по каплям под стекло и одновременно оттягивают избыток с противоположной стороны стекла кусочком фильтровальной бумаги. Такого же результата можно достичь путем наклона предметного стекла.

2. Зарисовать внешний вид конидиеносцев и конидий пенициллиума и аспергиллуса. На рисунке обозначить септированный мицелий, конидиеносцы, фиалиды, конидии.

3. Рассмотреть на субстрате (лучше в культуре) плодовые тела аспергиллуса. Приготовить препарат. Перенести препаровальной иглой несколько клейстотециев в каплю 5 – 10%-го раствора КОН и рассмотреть сначала при малом, затем при большом увеличении микроскопа. При осторожном надавливании на покровное стекло клейстотеции разрушаются и освобождают сумки со спорами. Зарисовать клейстотеции, сумки, аскоспоры.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы характерные особенности эуаскомицетов и принцип их классификации?

2. Каким способом размножаются эвроциальные грибы?

3. Каковы особенности строения мицелия и органов бесполого размножения пенициллиума и аспергиллуса?

4. В чем заключается роль пенициллиума и аспергиллуса в природе и жизни человека?

К пиреномицетам относятся грибы, у которых плодовые тела представлены в виде перитециев, реже клейстотециев. Сумки унитуникатные, располагаются пучком или слоем. Рассеивание аскоспор всегда активное. Перитеции развиваются на мицелии одиночно либо погружены в строму. Стромы обеспечивают сумкам лучшее питание и защиту от неблагоприятных условий. Для пиреномицетов характерны разнообразные по морфологии конидиальные спороношения.

Пиреномицеты включают несколько порядков, важнейшими из которых являются Настоящие мучнисторосяные, или Эризифальные, Микроаскальные, Сордариальные, Ксиляриальные, Гипокреальные и Клавиципитальные.

Порядок Настоящие мучнисторосяные, или Эризифальные (Erysiphales). Мучнисторосяные грибы – высокоспециализированные облигатные паразиты высших растений, вызывающие болезнь, называемую мучнистой росой.

Мицелий белый или серый, позднее часто темнеющий, многоклеточный, с одним или несколькими ядрами, поверхностный, прикрепляющийся к субстрату с помощью аппрессорий, от которых отрастают гифы, проникающие с помощью гаусторий в ткани растения. У грибов из рода филлакгиния (Phyllactinia) мицелий полуэндофитный. Основная его масса развивается на поверхности субстрата и одновременно отдельные ветви проникают через устьица в ткани листа. У грибов из рода левейллула (Leveillula) вначале образуется исключительно эндофитный мицелий, глубоко проникающий внутрь тканей питающего растения и распространяющийся по межклетникам. Впоследствии такой эндофитный мицелий выходит через устьица на поверхность субстрата, где развивается обильное конидиальное спороношение.

Рис. 2.24. Плодовые тела (клейстотеции) у различных родов порядка Erysiphales:

а – Podosphaera; б – Erysiphe; в – Phyllactinia; г – Microsphaera; д -Sphaerotheca; в – Leveillula; ж – Uncinula

В конце вегетации на тех же растениях у мучнисторосяных в результате полового процесса развиваются шаровидные, белые, потом коричневые клейстотеции с различными наружными выростами или придатками (рис. 2.24). Придатки удерживают на мицелии незрелые плодовые тела, а после созревания способствуют их соединению в рыхлые комки, легко переносимые ветром. Мучнисторосяные грибы классифицируются по форме придатков, а также по числу сумок в клейстотециях. Сумки бывают по одной или в виде пучков, шаро– или эллипсовидные, без выводного отверстия и парафиз, с 2 – 8 аскоспорами. За счет повышения осмотического давления клейстотеций разрывается, сумки растрескиваются и споры выбрасываются из них на некоторое расстояние. Таким образом, в жизненном цикле этих грибов имеются две стадии – конидиальная (бесполая, или анаморфная) и половая (сумчатая, или телеоморфная).

Мучнисторосяные грибы распространены повсеместно. Они зарегистрированы более чем на 10 000 видах растений-хозяев.

Род сферотека (Sphaerotheca) включает грибы, у которых клейстотеции с простыми, извилистыми придатками содержат одну шаровидную, коричневую, 2 – 8-споровую сумку (см. рис. 2.24, д). Мицелий экзофитный, паутинистый или плотный, от светло-серого до бурого цвета.

Известно 20 видов (в Беларуси 15), распространенных преимущественно в странах с умеренным климатом. Все виды являются паразитами культурных и дикорастущих растений.

Сферотека крыжовниковая (Sph. morsuvae) — возбудитель американской мучнистой росы крыжовника. Болезнь встречается на его листьях, ягодах и молодых побегах; иногда поражаются красная и черная смородина. Сферотека пятнистая (Sph. macularis) поражает растения из рода хмель (Humulus), С. бурая (Sph. fuligined) — из рода Veronica, С. плотновойлочная (Sph. pannosa) паразитирует на розах.

Род микросфера (Microsphaera) включает грибы, у которых клейстотеции имеют разветвленные на концах бесцветные придатки, отходящие от клейстотеция по экватору и не переплетающиеся ни с мицелием, ни между собой (см. рис. 2.24, г). Многочисленные сумки содержат по 2 – 8-яйцевидных или эллипсовидных аскоспор.

Известно несколько десятков видов, в Беларуси их 18. Все они паразитируют преимущественно на деревьях и кустарниках: М. дубовая (М. alphitoides) — на дубе, М. изящная (М. ornata) - на березе.

Род унцинула (Uncinula) характерен тем, что его клейстотеции образуют многочисленные, жесткие, прямые или извилистые, на концах простые и крючкообразно или спиралевидно загнутые придатки. Они опоясывают плодовое тело или расположены на его вершине (см. рис. 2.24, ж). Сумки многочисленные, яйцевидные, с 2 – 8-эллипсовидными спорами.

Известно около 60 видов, в том числе в Беларуси отмечено 3. Встречаются виды унцинулы только на древесных и кустарниковых породах, особенно часто на листьях ив и тополей. Наиболее распространены У. виноградная (U. necator), У. крючковатая (U. adunca) и др.

Род филлактиния (Phyllactinia) включает виды, у которых клейстотеции на верхушке имеют короткие, мягкие, покрытые слизью придатки и опоясаны длинными, заостренными на концах и вздутыми у основания твердыми придатками (см. рис. 2.24, в). Сумки многочисленные, 2 – 4-споровые.

Род включает более 20 видов, из них 2 вида встречается в Беларуси. Наиболее распространен вид Ф. крапчатая (Ph. guttataX поражающий ольху, березу, лещину и шелковицу.

Порядок Сордариальные (Sordariales). Для порядка Сордариальные характерны мелкие, диаметром до 2 мм, перитеции, с хорошо развитым многослойным темным перидием, часто покрытым волосками или щетинками. Перитеции округлые или грушевидные, с полостью внутри и отверстием на вершине, находятся на поверхности или слегка погружены в субстрат. В перитециях плотным слоем на дне полости располагаются цилиндрические или булавовидные сумки. Аскоспоры одно– и многоклеточные, с поперечными и продольными перегородками, различной окраски, иногда с придатками или покрыты слизистой оболочкой. В цикле развития некоторых сордариальных отмечена конидиальная стадия спороношения.

Большинство сордариальных грибов являются сапротрофами. Некоторые паразитируют на высших растениях, вызывая такие болезни, как корневая гниль виноградной лозы, плодовых деревьев, белая гниль шелковицы и др.

Род сордария (Sordaria) включает грибы, у которых перитеции имеют кувшиновидную форму с отверстием на вершине, с тонким пленчатым перидием бурого или почти черного цвета. Сумки цилиндрические, 4 – 8-споровые, располагаются в перитеции веерообразно. Аскоспоры одноклеточные, эллипсовидные, темноокрашенные, часто со слизистой оберткой (рис. 2.25).

Известно около 10 видов, из которых наиболее распространенным является сордария навозная (S. fimicola). Сапротроф на почве, экскрементах животных и растительных остатках. Сордария представляет собой очень удобный объект для генетических исследований в лабораторных условиях.

Рис. 2.25. Sordaria: а – общий вид перитеция; б –  перитеций в разрезе; в – спора; г – сумка со спорами

Порядок Спорыньевые, или Клавиципитальные (Clavicipitales). Спорыньевые грибы имеют хорошо развитые массивные стромы, в образовании которых принимают участие только гифы гриба. Разнообразные по форме, окраске и размерам (от 1 -2 мм до 10 и даже 30 см) стромы развиваются обычно непосредственно на субстрате из мицелия, склероциев или из мумифицированных, пронизанных гифами гриба тканей хозяина. Лишь у немногих представителей этого порядка строма развита слабо или вообще отсутствует.

Перитеции спорыньевых с тонким мягким или мясистым перидием, белые, реже темноокрашенные. Они погружены в ткань стромы и выступают на поверхности только верхней частью. Сумки длинные, цилиндрические, с утолщенной на вершине оболочкой. Аскоспоры нитевидные, с многочисленными поперечными перегородками, после освобождения из сумки могут распадаться на отдельные клетки, способные к прорастанию. Споры располагаются в сумке параллельным пучком и по мере их созревания выбрасываются поочередно через пору. У многих спорыньевых отмечена конидиальная стадия спороношения.

Большинство видов – паразиты цветковых растений, грибов и членистоногих; немногие обитают как сапротрофы на почве или древесине. Наибольший интерес представляют роды спорынья и эпихлоё.

Рис. 2.26. Claviceps purpurea: 1 – колос ржи со скпероциями; 2 – проросший склероций со стромами; 3 – продольный разрез верхушки стромы с перитециями; 4 - перитеций с сумками; 5 – сумка с нитевидными спорами; 6 – сумкоспора; 7 – конидиальное спороношение; 8 – медвяная роса на цветущем колосе

Род спорынья, или клавицепс (Claviceps), образует мясистую головчатую пурпурно-фиолетовую строму на ножке, вырастающую из склероция после его перезимовки (рис 2.26). Род содержит около 30 видов, паразитирующих на многочисленных злаках.

Наиболее распространенный вид спорынья пурпурная (С. purpurea), паразитирующий на сотнях видах культурных и дикорастущих злаков, но преимущественно на ржи. Заражение спорыньей происходит во время цветения злаков. Аскоспоры, попадая на рыльце пестика, прорастают, и их мицелий внедряется в завязь. Вскоре здесь развивается конидиальное спороношение. Образование конидий сопряжено с выделением сахаристой жидкости – медвяной росы, привлекающей насекомых, которые переносят конидии на другие растения и заражают их. К моменту созревания зерна в колосе на месте пораженной завязи мицелий уплотняется и превращается в склероции, которые зимуют в почве или в зернохранилище, а весной прорастают головчатыми стромами. По периферии головок стром образуются перитеции с сумками и аскоспорами. Разбрасывание аскоспор активное.

Рис. 2.27. Epichloe typhina: а - внешний вид поражения; б - разрез через строму; в – спора; г – сумка со спорами

Практическое значение спорыньи определяется токсическим действием алкалоидов, содержащихся в склероциях. Склероции, попавшие после размола в муку, могут вызвать тяжелые отравления (токсикозы) у людей, проявляющиеся в виде конвульсий («злые корчи») или в гангренозной форме («антонов огонь»).

В настоящее время случаи отравления людей крайне редки. Алкалоиды спорыньи широко применяют в медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний, в акушерстве и гинекологии.

Род эпихлоё (Epichloe). Типичным представителем рода является Э. рогозовидная (Е. typhina) – возбудитель чехловидной болезни злаков. Мицелий ее распространяется диффузно по межклетникам стебля, образуя на его поверхности сначала белую, а затем желто-оранжевую или бурую строму, которая наподобие чехла охватывает верхнее междоузлие злака вместе с прилегающим к нему листовым влагалищем. Отсюда и название заболевания. На поверхности стромы образуются мелкие одноклеточные конидии. Позже на строме развиваются многочисленные перитеции, погруженные в строму (рис. 2.27).

Этот гриб особенно часто встречается на еже сборной, полевице, овсянице, мятликах и других многолетних злаках.

Задания

1. Рассмотреть внешний вид побегов и ягод крыжовника, пораженного сферотекой. Для приготовления препарата препаровальной иглой снять небольшое количество мицелия и поместить в каплю воды на предметном стекле. При малом увеличении микроскопа изучить и зарисовать строение мицелия и клейстотециев с придатками, похожими на гифы мицелия. Затем, надавливая тупым концом иглы на покровное стекло препарата, добиться разрушения плодового тела и выхода из него сумки с аскоспорами. При большом увеличении изучить и зарисовать данную сумку.

2. Рассмотреть пораженные мучнистой росой листья молодых дубков, собранных в августе-сентябре, под бинокулярным микроскопом. Обратить внимание на расположение клейстотециев микросферы.

Приготовить препарат, соскоблив клейстотеции с верхней стороны листа в каплю воды. Рассмотреть и зарисовать клейстотеции с вильчато-разветвленными (наподобие оленьих рогов) бесцветными придатками. Раздавить клейстотеции и рассмотреть многочисленные сумки с яйце– или эллипсовидными аскоспорами.

3. Рассмотреть многочисленные придатки, расположенные по экватору клейстотеция унцинулы. Раздавливая плодовое тело, можно заметить в нем несколько эллипсовидных сумок с аскоспорами. Изучить и зарисовать клейстотеции с придатками, сумки и аскоспоры. Для изучения унцинулы препарат готовится таким же образом, как и для предыдущих объектов.

4. Препарат филлакгинии готовится также, как и для предыдущих объектов. Изучить и зарисовать клейстотеции, снабженные придатками двух типов, при малом и большом увеличении микроскопа. Внутри плодового тела отметить несколько сумок.

5. Приготовить препараты сордарии. Для этого препаровальной иглой перенести заметные невооруженным глазом плодовые тела из живой культуры сордарии в каплю воды и при малом увеличении микроскопа рассмотреть общий вид перитеция. Затем осторожным надавливанием тупым концом препаровальной иглы на покровное стекло разрушить плодовое тело, через разрыв оболочки которого выходит пучок цилиндрических сумок. При большом увеличении микроскопа рассмотреть удлиненные сумки с 8 темными овальными спорами. Зарисовать перитеции и сумки со спорами.

6. Изучить внешние признаки заболевания спорыньи злаков. На постоянном препарате изучить и зарисовать продольный разрез через головку стромы, обратив внимание на то, что по периферии стромы расположены эллипсовидные перитеции с сумками. Изобразить схему цикла развития спорыньи.

7. Изучить внешний вид побегов злаков, пораженных эпихлоё. Обратить внимание на расположение стромы на стебле, которая окружает его в виде чехла.

На готовых препаратах рассмотреть строму с погруженными в нее грушевидными перитециями. При большом увеличении микроскопа видны сумки с 8 нитевидными спорами. Зарисовать внешний вид пораженного растения, разрез стромы с погруженными в нее перитециями.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы характерные признаки грибов группы порядков Пиреномицеты?

2. Какая связь между строением тел эуроциальных и эризифальных со способами рассеивания из них аскоспор?

3. Чем отличаются мучнисторосяные грибы от пероноспоровых (ложномучнисторосяных)?

4. Как происходит размножение и перезимовка мучнисторосяных грибов? Каково их практическое значение?

5. Каков цикл развития и практическое значение спорыньи?

6. Что такое строма у грибов и каково ее биологическое значение?