Читать книгу "Альгология и микология. Практикум"

Дискомицеты включают грибы с открытыми плодовыми телами – апотециями в форме блюдца, чаши, шпателя или диска размером от 1 мм до 10 см. Гимений, состоящий из сумок и парафиз, развивается открыто на поверхности плодового тела. Парафизы выполняют защитную функцию. Сумки отличаются способностью к активному выбрасыванию спор.

По способу вскрывания сумки дискомицетов делят на две группы: оперкулятные и иноперкулятные. Оперкулятные сумки вскрываются крышечкой, а иноперкулятные – щелью и разрывом на вершине.

В основу филогении дискомицетов как наиболее совершенной группы класса плодосумчатых положен признак количества ядер в клетках.

Иноперкулятные дискомицеты характеризуются мелкими апотециями, слабо дифференцированными аскоспорами (с простой оболочкой) и сумками без крышечки. Большинство иноперкулятных дискомицетов имеют одноядерные клетки (мицелий, аскоспоры, клетки апотеция) и рассматриваются как примитивные.

Оперкулятные дискомицеты имеют крупные апотеции, часто хорошо дифференцированные, их аскоспоры с двойной оболочкой; клетки в основном многоядерные. Эти грибы рассматриваются как эволюционно продвинутые формы. Кроме того, в онтогенезе их апотециев прослеживаются переходные ступени от перитециев к типичным изначально открытым апотециям.

В своем составе дискомицеты имеют несколько порядков и более 3000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 40 видов. Большинство из них сапротрофы. Известны также паразитические формы.

Порядок Ритизмальные (Rhytismales). У ритизмальных апотеции длительное время имеют вид замкнутого вместилища плоской формы, округлые (реже удлиненные), остающиеся закрытыми до полного созревания. Их гимений состоит из широкого слоя палисадно расположенных сумок и парафиз, отходящих вертикально от широкого основания плодового тела. Раскрываются после разрыва оболочки щелью или несколькими лопастями, расходящимися от центра. Апотеции развиваются на строме или без нее, погружены в ткань субстрата, одиночные или образующиеся группами на склероциальной плоской строме, темные или черные, кожистой или более плотной консистенции. Сумки цилиндрические, булаво– или грушевидные, 8-споровые. Споры бесцветные, эллипсовидные или удлиненные, одноклеточные; или с несколькими поперечными перегородками. Парафизы нитевидные, простые, часто на концах утолщенные или слегка загнутые, реже с поперечными перегородками, иногда слабоветвящиеся, буроватые.

Порядок включает более 10 родов и несколько сотен видов, распространенных в Евразии, Северной Америке, Австралии. В Беларуси известно около 20 видов преимущественно из родов ритизма, фацидиум, коккомицес, лофодермиум. Большинство ритизмальных – сапротрофы на растительном опаде, засохших ветвях и листьях высших растений. Некоторые грибы поражают зеленые органы растений, а также луб коры и являются причиной их отмирания, часто приводящей к массовой гибели молодых растений в питомниках и лесу.

Рис. 2.28. Rlivtisma acerinuin (а – пораженный лист клена; б –  сумка со спорами; в – апотеций в строме) и Lophodermium pinastri (г – апотеции на хвое сосны; д – разрез апотеция)

У видов рода ритизма (Rhytisma) апотеции линейные, реже округлые, групповые или одиночные на черной строме. Сумки булавовидные. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные. В цикле развития отмечена конидиальная стадия гриба из рода меласмия (Melasmia).

В Беларуси отмечены Р. кленовая (R. acerinum), Р. ивовая (R. salicinum), Р. крапивная (R. urticae), Р. подбеловая (R. andromeda). Среди них встречаются сапротрофы и паразиты преимущественно древесных растений.

Наиболее известный вид – К acerinum вызывает черную пятнистость листьев клена. Спора прорастает в мицелиальный росток, который через устьице проникает в ткани листа. На листе образуются желтые пятна (рис. 2.28, а,б,в). Затем мицелий темнеет и на его плотном сплетении образуются конидиеносцы с конидиями (стадия Melasmia acerina Lev.). Предполагают, что конидии выполняют роль спермаций.

Во второй половине лета конидии исчезают, мицелий уплотняется, стромы чернеют и превращаются в склероций. После зимовки в стромах образуются удлиненные, прямые или изогнутые апотеции, где формируются булавовидные сумки с нитевидными аскоспорами, которые и заражают листья.

Род лофодермиум (Lophodermium) объединяет грибы с погруженными в ткань растения апотециями, линейными или удлиненными, раскрывающимися при созревании широкой продольной щелью и отделенные друг от друга черточками (см. рис. 2.28, г, д). В зрелых апотециях образуется слой булавовидных сумок, разделенных нитевидными парафизами и содержащих длинные нитевидные споры.

Известно более 10 видов, из которых наибольшее значение имеет Л. сосновый (L, seditiosum), являющийся возбудителем широко распространенной в лесных питомниках болезни шютте (опадение хвои).

Рис. 2.29. Phacidium infestans. Апотеции на хвое сосны

У грибов рода фацидиум (Phacidium) (рис. 2.29) апотеции округлые, многоугольные, реже треугольные или удлиненные, мелкие, темные, раскрывающиеся лопастями, обнажающими выпуклый, затем более плоский диск. Апотеции образуются под эпидермисом хвои.

Сумки булавовидные, цилиндрические, 8-споровые. Аскоспоры одноклеточные, нитевидные или расширяющиеся кверху. К концу созревания они имеют несколько поперечных перегородок.

Род включает более 10 видов, широко распространенных в Европе и Америке. В Беларуси отмечено несколько видов, из которых наиболее известен Ф. инфекционный (Ph. infestans), вызывающий болезнь сеянцев и молодняка сосны под названием фацидиоза или снежного шютте.

Порядок Леоциальные (Leottales), или Гелоциальные (Helotiales). К данному порядку принадлежат грибы с очень мелкими (от 0,02 мм до 2 – 3 см высоты или диаметра) апотециями, бокало– или блюдцевидной формы, иногда на ножке. Сумки открываются щелью или порой. Аскоспоры многоклеточные, с гладкой оболочкой, часто окрашенные. У некоторых представителей имеется конидиальное спороношение.

Рис. 2.30. Sclerotinia sclerotionun: a - корнеплод моркови, пораженный белой гнилью; б - разрез через склероций

Известно около 250 видов из 60 родов, распространенных по всему земному шару В Беларуси более 120 видов и 40 родов. Гелоциальные – преимущественно сапротрофы на опавших листьях. Некоторые вызывают болезни растений.

Род склеротиния (Sclerotinia) (рис. 2.30) объединяет грибы с белым многоклеточным мицелием, на котором образуются многочисленные шаровидные или продолговатые темные склероции диаметром 0,5 – 4 см. Из них в благоприятных условиях развиваются апотеции. Апотеции вначале закрытые, потом чашевидные, на ножке, буроватые или желтоватые. Сумки цилиндрические или булавовидные, 8-споровые. Конидиальное спороношение отсутствует.

Виды склеротинии распространены преимущественно в странах с умеренным климатом. Они являются паразитами многих травянистых растений и различных сельскохозяйственных культур. В Беларуси известны С. склероцийная (S. sclerotiorum) — возбудитель белой гнили многих культур (томаты, подсолнечник, лен, огурцы, фасоль и особенно морковь) и С. клеверная (S. trifoliorum) — возбудитель рака клевера.

Рис. 2.31. Monilinia fructigena: а, б - пораженные плоды яблони и груши соответственно; в – мумифицированный плод яблони; г – то же с образованием апотециев; д - здоровые плоды яблони; в – конидиальная стадия – Monilia; ж - отдельные конидиеносцы

У грибов рода монилиния (Monilinia) апотеции сначала закрытые, затем чашевидные, на ножках, буроватые, сероватые или желтоватые, развиваются весной на склероциевидных стромах округлой формы, которые закладываются в плодах или на листьях растений. Сумки цилиндрические. Аскоспоры одноклеточные, эллипсовидные, на концах заостренные. В цикле развития отмечена конидиальная стадия спороношения гриба из рода монилия (Monilia).

Представитель рода – М. фруктовая (М. fructigena), с конидиальной стадией Monilia fructigena — возбудитель плодовой гнили (монилиоза) яблони, груши и других плодовых культур. Плоды становятся дряблыми, буреют и покрываются желтоватыми подушечками конидиальных спороношений, располагающихся концентрическими кругами (рис. 2.31). Осенью часть плодов мумифицируется – становится почти черной вследствие образования склероциев гриба.

Порядок Пецицальные (Pezizales). Для пецицальных характерны оперкулятные сумки, открывающиеся на вершине крышечкой. Апотеции формируются прямо на мицелии вначале в виде замкнутых образований, потом приобретают разнообразную форму и окраску. Размеры апотециев в диаметре варьируют от 1 мм до 10 см и более. Апотеции мясистые, реже студенистые или кожистые, ярко-оранжевого, красного, коричневого или черного цвета. Сумки цилиндрические, иногда булавовидные. Аскоспоры одноклеточные, шаро-, эллипсо-, или веретеновидные, гладкие или мелкобородавчатые, бесцветные или слегка фиолетовые. В гимении всегда присутствуют парафизы. Конидиальная стадия спороношения у пецициальных встречается крайне редко.

Порядок включает около 250 видов, в том числе в Беларуси встречается более 30. Сапротрофы на влажной почве, гнилой древесине, немногие паразиты растений.

Род пецица (Peziza) включает грибы с блюдце– или чашевидными апотециями диаметром 0,5-10 см и более, желтого, оранжевого, красного или коричневого цвета. Снаружи они бурые, голые, иногда зернистые или мучнистые. На поверхности апотеция развивается палисадный слой длинных цилиндрических сумок с 8 спорами и более тонких парафиз, разделяющих сумки. Это гимений (рис. 2.32). Под гимением располагается субгимениальный слой, образованный рыхло сплетенными гифами; тут развиваются аскогенные гифы и закладываются материнские клетки сумок.

Известно более 50 видов, из них в Беларуси отмечено около 10. Распространены П. коричнево-каштановая (P. badia), П. фиолетово-черная (P. violaceonigra), П. выемчатая (Р. repanda), П. фиолетовая (P. violacea). Последний вид часто встречается в лесах, особенно на старых кострищах, начиная с весны и до осени.

Рис. 2.32. Peziza: а - плодовое тело; б – разрез через гимений (видны сумки и парафизы)

У грибов рода алеврия (Aleuria) (рис. 2.33) апотеции диаметром 3-10 см, чашевидные, сидячие, оранжево-красные, снаружи с мучнистым налетом. Мякоть тонкая, ломкая, без особого запаха и вкуса. Сумки цилиндрические, 8-споровые. Споры эллипсовидные, бесцветные, шероховатые, с сетчатой оболочкой и заостренными концами.

Рис. 2.33. Aleuria aurantia. Апотеции

Известно 10 видов, распространенных в Западной Европе, Азии, Австралии, Америке. В Беларуси 3 вида, из них наиболее часто встречается А. оранжевая (A. aurantia), которая растет группами на почве в лесах, часто на месте кострищ. Малоизвестный съедобный гриб, употребляется после предварительного отваривания.

Рис. 2.34. Morchella: а - общий вид; б - часть гимения

Рис. 2.35. Verpa bohemica: a -общий вид; б – сумка со спорами

Род моршелла, или сморчок (Morchella), включает грибы с крупными (до 2-15 см высотой) мясистыми апотециями, состоящими из шляпки и ножки (рис. 2.34). Шляпка шаро-, эллипсовидная или коническая с сетью продольных и поперечных складок. Ячейки, образованные складками, покрыты гимением, а ребра стерильны. Шляпка внутри полая, внизу срастается с ножкой. Ножка ровная или у основания иногда утолщенная, полая, белая или желтоватая. Сумки вытянуто-овальные, 8-споровые, находятся в ячейках. Споры эллипсовидные, бесцветные.

В роде 15 видов, из них 3 отмечены в Беларуси. Наиболее известны С. обыкновенный (М. esculenta) и С. конический (M. conica). Сапротрофы на почве в лесах, просеках и на полянах. Весенние грибы, плодоносят в апреле-мае. Грибы съедобные, употребляются после предварительного длительного отваривания или сушеные.

У видов рода верпа, или шапочка (Verpa), в отличие от моршеллы шляпка не срастается с ножкой, а свободно ниспадает (рис. 2.35). Сумки цилиндрически вытянутые, 2-споровые. Споры овальные, гладкие, бесцветные или желтоватые.

Рис. 2.36. Gyromitra esculenta: a – общий вид; б - сумка со спорами и парафиза

Известно 5 видов, распространенных в Евразии. В Беларуси наиболее часто встречается В. сморчковая (V. bohemica). Растет сморчковая шапочка в светлых лиственных лесах, на опушках и полянах. Плодоносит в апреле-мае. Условно съедобный гриб. Употребляется после предварительного длительного отваривания или сушеный.

Род гиромитра, или строчок (Gyromitra), имеет крупные мясистые шоколадно-коричневые шляпки, диаметр которых достигает 20 – 30 см. Шляпка неправильно-округлая, с глубокими складками, часто срастается с ножкой. Ножка обычно короткая, полая, белая, иногда с фиолетовым оттенком (рис. 2.36).

Известно 3 вида: С. обыкновенный (G. esculenta), С. гигантский (G. gigas) и С. осенний (G. infula). Распространены по всему земному шару, в том числе и в Беларуси. Растут на песчаной почве в хвойных лесах. Весенние грибы, кроме С. осеннего, который плодоносит осенью. Условно съедобные грибы, употребляются сушеными.

Порядок Туберальные, или Трюфелевые (Tuberales). Грибы данного порядка характеризуются наличием подземных плодовых тел в виде клубней различной формы, величины и окраски. В зрелом состоянии плодовые тела замкнутые. Их внуренняя ткань имеет мраморный рисунок. Сумки почти шаро– или булавовидные, цилиндрические, в них насчитывается от 2 до 8 спор.

Рис 2.37. Tuber. Продольный разрез плодового тела

На ранних стадиях развития их плодовые тела закладываются в виде открытых блюдцевидных образований, на вогнутой складчатой поверхности которых формируются зачатки гимения. В дальнейшем такое плодовое тело, похожее на апотеций, находясь в почве, не может расти вширь и начинает постепенно сворачиваться почти до полного смыкания наружных краев. В результате образуется замкнутое плодовое тело, в полостях которого расположены сумки. Таким образом, онтогенез замкнутых плодовых тел трюфелевых указывает на их филогенетическую близость к дискомицетам.

Известно более 100 видов из 8 родов, распространенных преимущественно в зонах теплого и умеренного климата Евразии и Америки. В Беларуси – 4 вида из 3 родов. Все они являются микоризообразователями.

У видов рода трюфель (Tuber) (рис. 2.37) плодовые тела клубневидные, крупные (2 – 12 см в диаметре, а масса достигает до 1 кг), мясистые, с гладкой или бородавчатой поверхностью, коричнево-черные или беловато-желтые. Мякоть рыхлая, губчатая, желтовато-белая, потом пепельно-серая, красно-бурая, с приятным запахом и вкусом, с многочисленными светлыми извилистыми канальцами, где формируются 4-6-споровые сумки. Споры овальные, темные, шиповатые.

Род включает более 50 видов, в том числе 2 из них – Т. Борха (Т. borchii) и Т. летний (Т. aestivum) – встречаются в Беларуси. Оба вида включены в Красную книгу Республики Беларусь. Плодоносят летом и осенью. Грибы съедобные.

Наиболее ценными съедобными грибами являются Т. черноспоровый (Т. melanosporum), образующий микоризу с дубом, буком, грабом (встречается во Франции, Италии), Т. зимний (Т. brumale) встречается в дубовых лесах Украины, Т. летний (Т. aestivum) можно найти в Украине и на Черноморском побережье Кавказа.

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать внешний вид листьев клена, пораженных ритизмой, а молодых сеянцев сосны – фацидиумом и лофодермиумом. Изобразить схему цикла развития ригизмы.

2. Рассмотреть и зарисовать корнеплод моркови, пораженный склеротинией. Обратить внимание на форму, размеры, окраску и расположение склероциев на мицелии.

3. Рассмотреть и зарисовать пораженные монилиозом плоды яблони и груши с желтовато-бурыми подушечками конидиального спороношения, расположенными концентрическими кругами. Ознакомиться с внешним видом мумифицированных плодов, представляющих склеротическую фазу гриба монилии. Приготовить препарат монилии.

Рассмотреть при большом увеличении микроскопа цепочку конидиеспор монилии. Для этого препаровальной иглой снять конидиальную подушечку в каплю воды на предметном стекле и раздавить ее иглой.

4. Рассмотреть и зарисовать внешний вид плодового тела пецицы.

Рассмотреть и зарисовать строение гимениального и субгимениального слоев апотеция на срезе, сделанном бритвой через крупный апотеций, или на раздавленных мелких апотециях. На рисунке обозначить гимениальный (сумки с аскоспорами и парафизы) и субгимениальный слои, а также нижнюю стерильную часть апотеция, состоящую из плектенхимы.

5. Рассмотреть и зарисовать внешний вид плодового тела алеврии. Обратить внимание на ее форму, размеры, окраску, наличие мучнистого налета.

6. Рассмотреть и зарисовать внешний вид сморчка, шапочки и строчка. На рисунке отметить мицелий клеточного строения, плодовое тело, состоящее из ножки и шляпки, гимений, расположенный в ячейках шляпки. На срезе рассмотреть и зарисовать часть гимения, состоящего из сумок со спорами и парафиз.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Что такое гимений и как осуществляется рассеивание спор у дискомицетов?

2. Каковы особенности вскрывания сумок у дискомицетов?

3. Охарактеризуйте циклы развития ритизмы, монилии и склеротинии. Каковы меры борьбы с ними?

4. Как развивается плодовое тело у трюфелевых?

5. С какой группой аскомицетов и почему филогенетически связываются трюфелевые?

6. Привести примеры сапротрофных и паразитных дискомицетов.

Для локулоаскомицетов характерно образование сумок не в типичных плодовых телах, а в особых полостях – локулах, которые формируются в стромоподобных образованиях – аскостромах, или псевдотециях. Локулы возникают в результате вытеснения ткани стромы разрастающимися сумками и ее частичного разрушения. Сумки битуникатные, расположены в локулах по одной или чаще группами. Настоящие парафизы отсутствуют, и сумки отделяются друг от друга бесплодной межеумочной тканью. В случае ее разрушения у некоторых локулоаскомицетов остатки ткани сохраняются между сумками в виде нитевидных структур – псевдопарафиз. По форме локула похожа на перитеций, но без собственной оболочки (перидия). Функцию оболочки выполняет ткань стромы, которая сверху разрушается, образуя отверстие (порус) для выхода сумок и рассеивания спор. По этой причине их называют ложными плодовыми телами, или псевдотециями.

Класс объединяет несколько порядков, около 5000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 100 видов сапротрофных и паразитных грибов.

В основу деления класса на порядки положен тип развития аскостром. Основные порядки Плеоспоральные, Мириангиальные и Дотидеальные.

Порядок Плеоспоральные (Pleosporales). Псевдотеции грибов этого порядка погружены в ткань питающего растения, шаро– или почти грушевидные, черные. В локулах развиваются несколько сумок, расположенных слоем, и псевдопарафизы (остатки ткани центра плодового тела). Сумки булавовидные или цилиндрические. Они содержат по 8 аскоспор, которые бывают одноклеточными, с одной или несколькими поперечными перегородками, бесцветными, бурыми или оливковыми.

Рис. 2.38. Venturia inaequales: a - пораженные листья и плоды яблони; б – конидиальное спороношение гриба; в – псевдотеций

Этим грибам свойственно сумчатое и конидиальное спороношение.

В порядке 4 семейства, около 3000 видов, распространенных преимущественно в умеренных зонах Евразии и Северной Америки. В Беларуси известно около 40 видов из 10 родов. Локулоаскомицеты развиваются сапротрофно на отмерших частях растений. Многие из них паразитируют на культурных растениях, вызывая такие серьезные болезни, как парша яблони и груши, церкоспороз винограда, пасмо льна и др.

Род вентурия (Venturia) включает грибы, имеющие черные шаровидные псевдотеции, расположенные на листьях растений группами. В каждом псевдотеции насчитывается 120 —200 булавовидных сумок с 8 оливковыми или бурыми двухклеточными спорами.

Известно 60 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии. В Беларуси отмечено 5 видов. Развиваются как факультативные сапротрофы и паразиты.

Наибольший интерес представляют В. неравная (V. inaequalis) и В. грушевая (V. pirina). Они паразитируют на побегах и плодах яблони (рис. 2.38) и груши, вызывая заболевание под названием «парша». У этих грибов сходные жизненные циклы. На опавших пораженных листьях растений они образуют псевдотеции. Сумки и сумкоспоры созревают весной и вызывают первичное заражение растений. В течение лета конидиальная стадия, представленная видами из рода фузикладиум (Fusicladium), дает 8 – 10 генераций, вызывая массовое заражение растений. На пораженных листьях и плодах образуются бархатистые оливковые пятна конидиального спороношения гриба. При раннем заражении плоды развиваются уродливыми, однобокими, в местах поражения часто растрескиваются, особенно сильно у груши.

На побегах вначале появляются небольшие вздутия коры, которые затем разрываются, кора покрывается продольными и поперечными трещинами, шелушится.

Задания

1. Описать и зарисовать симптомы парши на листьях, плодах и стеблях, используя живые или гербарные образцы.

2. Приготовить препарат, изучить, описать и зарисовать морфологические особенности конидиальной стадии возбудителя парши. Для этого с пораженных листьев или плодов скальпелем снимают налет спороношения. Листья, взятые из гербария, кладут на твердую опору, на пятно наносится капля воды и снимается налет не соскабливанием, а срезанием его под самое основание так, чтобы в препарате были конидиеносцы вместе с конидиями.

3. Приготовить препарат, описать и зарисовать морфологические особенности сумчатой стадии вентурии.

Препарат готовят из перезимовавших в естественных условиях листьев. Желательно, чтобы они предварительно на несколько часов были замочены или на сутки помещены во влажную камеру, тогда на них легче обнаружить псевдотеции. С помощью лупы выбрать самые зрелые из них (наиболее выпуклые черные бугорки) и препаровальной иглой извлечь в каплю воды на предметное стекло 3 – 4 псевдотеция. При слабом надавливании на покровное стекло из псевдотеция выходят булавовидные сумки с 8 зеленовато-желтоватыми двухклеточными спорами. Верхняя клетка несколько длиннее и шире нижней.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Каковы характерные особенности локулоаскомицетов?

2. Охарактеризуйте типы развития аскостромы у локулоаскомицетов.

3. Каково практическое значение плеоспоральных грибов?

4. Расскажите о происхождении и эволюции сумчатых грибов.

5. Каково значение сумчатых грибов в природе и хозяйственной деятельности человека?