Текст книги "Альгология и микология. Практикум"

2.11. Отдел дейтеромикота (Deuteromycota), или Анаморфные (несовершенные) грибы

К этому отделу относятся грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием, утратившие в ходе эволюции половую стадию (сумчатую или базидиальную) и размножающиеся только бесполым путем – конидиями (стадия анаморфы) или фрагментами мицелия. У некоторых дейтеромикот конидиальное спороношение отсутствует, такие виды образуют склероции или существуют в виде стерильного мицелия. Основой для быстро достигаемой дейтеромикотами адаптивной изменчивости служат гетерокариоз и парасексуальный процесс.

Гетерокариотический (разноядерный) мицелий возникает вследствие воздействия мутагенных факторов или в результате образования между гифами мицелия анастомозов (цитоплазматических мостиков), через которые осуществляется миграция генетически неоднородных ядер. При парасексуальном процессе в многоядерном гетерокариотическом мицелии происходит слияние гаплоидных ядер с образованием диплоидов. Деление этих диплоидов в процессе митоза сопровождается их гаплоидизацией и перекомбинацией генетического материала (митотический кроссинговер), в результате чего появляются формы с новыми свойствами. Наличие этих двух процессов обеспечивает их высокую адаптивную изменчивость и приводит к значительной гетерогенности несовершенных грибов.

В ряде случаев дейтеромикоты являются конидиальной стадией (анаморфой) совершенных грибов (аско– и базидиомицеты). Эти грибы описываются как отдельные виды, имеющие собственное название. При установлении же связи бесполой формы гриба с тем или иным аскомицетом или базидиомицетом название конидиальной стадии обычно сохраняется, хотя видовое название для таких грибов дается по телеоморфе.

Рис. 2.50. Типы концдиальных спороношений дейтеромикот: а – одиночные конидиеносцы; б – ложе; в – спородохии; г – коремии; д - пикнида

Способы образования конидиального спороношения у дейтеромикот разнообразны: конидии формируются путем распада гиф вегетативного мицелия на отдельные клетки или по типу почкования, но наиболее типичным является образование конидий на конидиеносцах. У одних видов конидиеносцы развиваются на гифах, у других – на плотном сплетении гиф – строме, образуя спородохии, пионноты, спороложа (подушечки), или возникают пикниды или псевдопикниды. Иногда конидиеносцы срастаются в пучки, или коремии (рис. 2.50).

Спородохии — скопление коротких, часто разветвленных конидиеносцев в виде подушечек на поверхности выпуклого сплетения гиф или на строме.

Пионноты — сплошной слизистый слой слившихся спородохиев на поверхности рыхлого мицелия.

Спороложа (ложа, ацервулы) представляют собой погруженный в ткань под эпидермисом плотный слой коротких, почти не ветвящихся конидиеносцев. При созревании конидий эпидермис разрывается и конидии рассеиваются.

Пикниды имеют шаро– или кувшиновидную форму, окружены плотным перидием с узким отверстием (порусом). Внутри пикнид располагаются плотным слоем короткие конидиеносцы. Пикноспоры, или стилоспоры, обычно покрытые слизью, выходят наружу через порус или трещинки в перидии.

Конидии одно-, двух– и многоклеточные, бесцветные или окрашенные, с гладкой, шероховатой, шиповатой, бородавчатой, щетинистой оболочкой, самой разнообразной формы. По способу образования выделяют бласто-, фиало-, артро-, алевриоспоры и др.

В последнее время все большее признание получает представление о дейтеромикотах как о новой, находящейся в процессе становления эволюционной ветви, происходящей от различных групп высших грибов (в основном аскомицетов) в результате утраты ими полового процесса.

К дейтеромикотам относится около 30 000 видов. Среди них известны как сапротрофы, так и паразиты, развивающиеся на высших растениях, реже на животных. Несовершенные грибы являются причиной многочисленных болезней сельскохозяйственных культур, приводящих к значительным потерям урожая. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, отдельные виды выделяют токсины, которые могут вызывать тяжелые отравления человека и животных. Некоторые виды используются в качестве биологических средств защиты растений от болезней и вредителей.

Современная система анаморфных грибов, в основу которой положены разнообразные формы конидиальных спороношений, включает 3 класса: Гифомицеты (Hyphomycetes), Целомицеты (Coelomycetes), Агономицеты (Agonomycetes).

В настоящее время данный класс включает один порядок – Гифомицетальные, 4 семейства, множество родов и видов.

Порядок Гифомицетальные (Hyphomycetales). У грибов этого порядка конидиеносцы одиночные или собранные в коремии и спородохии, простые и разветвленные, одно– и многоклеточные, склеенные и свободные, окрашенные (как мицелий) в оливковые, коричневые, дымчатые и другие тона. Иногда конидии образуются непосредственно на мицелии или гифы могут распадаться на оидии. У многих гифомицетов в цикле развития отмечена стадия склероциев.

Порядок объединяет более 650 родов и около 10 000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси встречается около 2000 видов, составляющих различные экологические группы: почвенные, водные, энтомо– и микофильные, паразитные и хищные. Гифомицеты используются для промышленного получения антибиотиков (например, Penicillium), в практике биологической борьбы с патогенными грибами (Trichoderma), Паразитные грибы вызывают серьезные заболевания человека и животных (дерматомикозы), а также культурных растений (пятнистость, увядание, гниль и др.).

Род монилия (Monilia) объединяет грибы с эндогенным мицелием, выступающим на поверхность в виде пучков гиф. Конидии формируются в виде цепочек, которые затем распадаются на отдельные клетки. Наиболее вредоносные виды – М. fructigena, М. cinerea, М. mali — вызывают соответственно плодовую гниль семечковых, серую плодовую гниль косточковых и монилиальный ожог яблони (см. рис. 2.31).

Род ботритис (Botrytis) включает грибы, у которых конидиеносцы древовидно-разветвленные, конидии эллипсовидные. Такие представители, как В. cinerea и В. а Ни, известны как возбудители серой гнили плодов и овощей, а также шейковой гнили лука соответственно.

Род вертициллиум (Verticillium) включает грибы, у которых мицелий стелющийся, поверхностный или внутренний, многоклеточный, разветвленный, бесцветный, светло– или яркоокрашенный. Конидиальное спороношение наподобие налетов и дернинок, окрашенных или бесцветных. Конидиеносцы прямостоячие, с перегородками, мутовчато разветвленные (рис. 2.51). Веточки первого порядка расположены поочередно или супротивно. Фиалиды (концевые веточки конидиеносцев) бутылковидные, на концах заостренные. Конидии верхушечные, одиночные или в головках, овальные или эллипсовидные, бесцветные или окрашенные. При неблагоприятных условиях могут образоваться хламидоспоры и микросклероции, сохраняющиеся в почве 3 – 4 года.

В цикле развития грибов этого рода отмечено несколько стадий: вегетативный рост мицелия, бесполое размножение (конидиями) и покоящиеся стадии (геммы, хламидоспоры, склероции и микросклероции).

Известно более 100 видов, распространенных преимущественно в умеренных, тропических и субтропических зонах земного шара. В Беларуси отмечено 5 видов. Вертициллии – сапротрофы и паразиты. Развиваются на живых растениях и растительных остатках. Вызывают увядание (вилт, или вертициллез), усыхание и гниль растений. Листья у них теряют тургор, покрываются желтыми или коричневыми пятнами, буреют и опадают. Наиболее вредоносными являются 3 вида:

Рис. 2.51. Verticillium. Кондиеносец

Рис. 2.52. Trichoderma. Конидиеносец с конидиями с головками конидий

В. георгины (V. dahliae) поражает около 700 видов растений из различных семейств, особенно картофель, подсолнечник, томаты, хлопчатник и др. В. бело-черный (V. alboatrum) паразитирует на картофеле, томатах, огурцах, землянике, свекле, плодовых культурах, отмечен также на 66 видах сорняков из 15 семейств. Гриб развивается в сосудисто-волокнистых пучках. Листья у больных растений желтеют, сморщиваются и увядают, проводящие сосуды чернеют. На черешках и главной жилке увядших листьев образуется серовато-грязный налет спороношения. Стебли отмирают. В. кирпично-красный (V. lateritium) — один из возбудителей сухой гнили клубней картофеля и корнеплодов сахарной свеклы.

У грибов рода триходерма (Trichoderma) мицелий хорошо развитый, бесцветный, желтоватый или кремовый, образует обычно зеленые колонии в виде плотных подушечек или плоских дернинок с обильным конидиальным спороношением. Конидиеносцы ветвистые, ветви супротивные, бесцветные (рис. 2.52). Фиалиды ампуловидные, одиночные или собраны в группу по 2 – 3. Конидии верхушечные, одноклеточные, шаро-, эллипсо– или яйцевидные, одиночные, часто собранные в небольшую головку, бесцветные или слабоокрашенные. При неблагоприятных условиях могут формировать хламидоспоры. Род триходерма – конидиальная стадия сумчатого гриба рода гипокрея (Нуросгеа).

Известно 19 видов, в том числе 8 в Беларуси. Наиболее распространены Т. древесная (Т. lignorum), Т. Конинга (Т. koningii) и Т. белая (Т. album). Триходермы развиваются на богатой органическими остатками почве. Они используются для промышленного получения препарата триходермина, предназначенного для подавления в почве возбудителей многих болезней сельскохозяйственных культур. Начато промышленное использование этих грибов в качестве продуцента фермента целлюлазы и пищевого белка.

Рис. 2.53. Altemaria Конидиеносцы с цепочками конидий

У грибов рода альтернария (Altemaria) мицелий обычно окрашен в оливковые или оливково-бурые тона, нередко в молодом возрасте бесцветный. Конидиеносцы простые одиночные или в пучках. Конидии многоклеточные, темноокрашенные, обратнояйцевидные или обратнобулавовидные, с поперечными или продольными перегородками, одиночные или собраны в цепочки. У вершины вытянуты в более светлую шейку, часто с поперечными перегородками, нередко нитевидными (рис. 2.53). Строение и форма конидий служат основным систематическим признаком

Известно более 100 видов, из них 14 видов встречаются в Беларуси. Сапротрофы и факультативные паразиты – возбудители альтернариозов сельскохозяйственных растений. Вызывают сухую и мокрую гниль фруктов и овощей особенно при хранении, пятнистость листьев, загнивание сеянцев, микозы человека и животных. Наиболее известны А. пасленовая (A. solani), А. огурцовая (A. cucumerina), А. льновая (A. linicola), А. капустная (A. brassicae), А. корневая (A. radicina), А. порея (A. porri), А. чередующаяся (A. alternata).

У видов рода фузариум (Fusarium) мицелий хорошо развитый, воздушный, паутинистый или войлочно-пушистый, чаще белый, бело-розовый, розовато-сиреневый или буроватый. Конидии развиваются на конидиеносцах, иногда непосредственно на коротких ножках мицелия. Конидиеносцы простые или разветвленные, часто собранные в спородохии и пионноты (рис. 2.54).

Конидии двух типов. Макроконидии многоклеточные (3 – 5-, реже 6 – 9-клеточные), продолговатые, серпо-, веретеновидные, редко цилиндрические, изогнутые или прямые, с продолговатой или заостренной, тупой или клювоподобной верхушечной клеткой, часто на ножке, в массе буровато-белые, оранжевые, розово-охристые или кирпично-красные. Микроконидии обычно одноклеточные, реже с 1 – 2 перегородками, овальные, яйце– или грушевидные, одиночные или собраны в короткие цепочки (см. рис. 2.54, а, в).

Рас 2.54. Fusariuin:а – макроконидии; б – конидиеносец с конидиями; в – микроконидии

Некоторые виды фузариума способны к образованию яйце-или грушевидных хламидоспор с гладкой или бородавчатой буроватой оболочкой. Иногда на мицелии у отдельных представителей появляются склероции белого, желтого, коричневого, пурпурного или синего цвета. Для некоторых видов отмечено сумчатое спороношение в виде одиночных перитециев. Сумки продолговатые, 8-споровые. Аскоспоры расположены в два ряда, веретеновидные, прямые или изогнутые, с 1 – 3 перегородками. Сумчатые стадии относятся к родам некгрия (Nectria), гибберелла (Gibberella), гипомицес (Hypomyces), микронектриелла (Micronectriella) порядка Гипокрейные (Hypocreales).

Род включает более 30 видов и множество разновидностей. В Беларуси отмечено более 10 видов. Большинство из них известны как сапротрофы на почве и растительных остатках, некоторые – факультативные паразиты высших растений. Они вызывают корневую гниль, фузариоз сельскохозяйственных культур и декоративных растений, снежную плесень злаков, а также алейкию алиментарно-токсическую (септическую ангину) у человека и животных.

Наиболее широко распространены Ф. овсяный (Е. avenacrum), Ф. бузиновый (A sambucinum), Ф. остроспоровый (Е. oxysporum), Ф. снежный (Е. nivale), Ф. пасленовый (Е. solan!).

К этому классу относятся грибы, у которых короткие конидиеносцы расположены плотным палисадным слоем на плотном мицелиальном сплетении, образующем ложе (ацервула), или развиваются в специальных споровместилищах – пикнидах.

Класс подразделяют на 2 порядка – Меланкониальные и Сферопсидальные – на основе вышеуказанных типов спороношения.

Порядок Меланкониальные (Melanconiales). К этому порядку относятся грибы, у которых конидиеносцы короткие, простые или разветвленные, одно– или многоклеточные, бесцветные или окрашенные, расположенные сплошным слоем на строматическом сплетении гиф, образующих вогнутое, плоское или выпуклое ложе – спороложе, или подушечку. У типичных форм спороложе без оболочки, иногда снабжено щетинками. Часто спороложе образуется под кутикулой, эпидермисом растения, после разрыва которых конидии в виде слизистой спорокучки выходят наружу. В цикле развития некоторых видов наблюдаются сумчатые стадии (в основном пиреномицетов и дискомицетов).

Порядок включает более 120 родов и около 1000 видов, различающихся по характеру спороложа, наличию щетинок, строению конидиеносцев, окраске, форме и способу образования конидий. В Беларуси более 10 родов и около 150 видов. Меланкониальные – сапротрофы и паразиты растений, вызывают пятнистость и язвы (антракнозы) листьев и других органов.

Род коллетотрихум (Colletotrichum) объединяет виды, у которых спороложа погруженные, потом прорывающиеся, чаще плоские, нередко сначала светлоокрашенные, затем потемневшие, снабженные бледно-бурыми или темно-бурыми щетинками, развивающимися по периферии и среди ложа (рис. 2.55). Конидиеносцы сначала бесцветные, потом в нижней части окрашенные. Конидии одноклеточные, яйцевидные, продолговатые или овальные, бесцветные. Коллетотрихум зимует в виде мицелия сумчатой стадии рода гломерелла (Glomerella), иногда образует склероции.

Известно около 200 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси выявлено примерно 10 видов, вызывающих антракнозы высших растений. Наиболее распространены виды К. Линдемута (С. lindemuthianum), К. льна (С. Uni), К. хлопчатника (С. gossypii), К. чернильный (С. atramentarium) и К. клевера (С. trifolii).

Порядок Сферопсидальные (Sphaeropsidales), или Пикнидиальные (Pycnidiales). У представителей этого порядка конидиеносцы с конидиями образуются внутри споровместилищ – пикнид, имеющих шаро– или грушевидную форму с черной, бурой или светлоокрашенной оболочкой (перидием) и небольшим отверстием (порусом) на вершине для выхода конидий. Конидиеносцы простые, иногда разветвленные, нитевидные или утолщенные, изредка очень короткие, скученные в сплошной слой, расположенный на внутренней поверхности пикнид. Конидии (пикноспоры, стилоспоры) одно-, двух– и многоклеточные, от шаро– до нитевидной форм, с поперечными или поперечными и продольными перегородками, бесцветные или окрашенные, обычно покрытые слизью.

Рис. 2.55. Colletotrichiim. Конидиеносцы и конидии на разрезе через ложе

Порядок объединяет около 750 родов и до 6000 видов. Некоторые представители являются телеоморфой сумчатых грибов. Сферопсидальные обитают как сапротрофы на растительных остатках, реже в почве.

Рис. 2.56. Septoria. Разрез через пикниду

Многие из них паразитируют на грибах, водорослях, лишайниках, насекомых и высших растениях, вызывая у них пятнистость и некрозы.

Род септория (Septoria) включает виды, имеющие шаро– и линзовидные пикниды, погруженные под эпидермисом (рис. 2.56). Конидии веретено– и нитевидные, цилиндрические, игольчатые, прямые или согнутые, бесцветные, с большим числом перегородок или без них. Конидиеносцы отсутствуют или очень короткие. Отдельные виды рода являются телеоморфой сумчатых грибов семейства микосферелловых (Mycosphaerellaceae).

Рис. 2.57. Ascochyta: a - пятна на листьях и створках бобов; б - конидии;в - пикнида

Род включает около 2000 видов, распространенных по всему земному шару, особенно в районах с умеренным, мягким и влажным климатом. В Беларуси отмечено более 200 видов, вызывающих белую пятнистость (септориоз) растений, особенно злаков, сложноцветных, розоцветных и зонтичных. Наиболее известными видами являются С. злаков (S. graminis), С. пшеницы (S. tritici), С. ячменя (S. hordei), С. томатов (S. lycopersici).

У грибов рода аскохита (Ascochyta) пикниды шаровидные или приплюснутые, с простым округлым отверстием (порусом) или разнообразными по форме устьицами, темно-бурые или черные, погруженные в ткани растений (рис. 2.57). Конидии преимущественно двухклеточные, разнообразной формы и размеров: цилиндрические, веретено– или яйцевидные, прямые или немного изогнутые, бесцветные или желтовато-зеленоватые, иногда слегка дымчатые.

Известно более 1100 видов, распространенных преимущественно в Европе и Северной Америке. В Беларуси выявлено более 20 видов, вызывающих пятнистость (аскохитоз) различных органов растений, особенно бобовых, розоцветных, сложноцветных и пасленовых.

Наиболее известны А. гороха (A. pisi), А. пинодес (А. pinodes), А льновая (A. linicola), А. огуречная (A. cucumis), А. несовершенная (A. imperfecta), А. гороховолюбная (A. pisicola), А. свеклы (A. betae) и др.

К этой группе анаморфных грибов отнесены виды, которые не образуют спороношений. В цикле их развития имеются только мицелий и склероции, поэтому их называют также стерильные мицелии (Mycelia sterilia).

Рис. 2.58. Ризоктониоз картофеля (Rhizoctonia solani). Склероции на

Агономицеты вызывают различные заболевания растений – пятнистости, сухие гнили и увядания.

Класс включает 1 порядок и 2 рода – склероциум (Sclerotium) и ризоктония (Rhizoctonia).

Род ризоктония (Rhizoctonia) (рис. 2.58) объединяет виды с многоклеточным ветвящимся темноокрашенным мицелием и темными неправильной формы склероциями. Известно 5 видов, распространенных в зонах умеренного климата. В Беларуси 4 вида. Сапротрофы в почве, некоторые из них паразиты. Наибольшей вредоносностью обладает ризоктония картофельная (R. solani) — возбудитель ризоктониоза (черной парши) картофеля, заболеваний сахарной свеклы, моркови и других культурных и дикорастущих растений. У гриба известна телеоморфа – базидиомицет Thanatephorus cucumeris.

Задания

1. Рассмотреть на гербарных образцах и зарисовать признаки проявления вертициллезного увядания растений картофеля, подсолнечника или томатов. При наличии микросклероциев на растительных остатках рассмотреть и зарисовать их.

Приготовить и зарисовать препарат с конидиальным спороношением гриба. Для этого лучше использовать чистую культуру вертициллиума.

2. Приготовить препарат триходермы. При большом увеличении микроскопа хорошо видно, что прямостоячие, многократно супротивно разветвленные конидиеносцы несут на вершине округлые головки. Каждая из них состоит из 10 – 20 собранных вместе одноклеточных бесцветных конидий, которые в массе кажутся зелеными. Зарисовать конидиеносцы с головками конидий.

3. Рассмотреть на гербарных образцах и зарисовать признаки альтернариоза на стручках (диффузную и местную формы проявления болезни) и листьях капусты или других растений из семейства капустных.

Приготовить (путем соскоба со стручка темного сажистого налета) препарат конидиального спороношения возбудителя альтернариоза и зарисовать строение конидиеносцев и конидий разного возраста.

4. Рассмотреть на гербарных образцах растения кормовых бобов, люпина, гороха, вики, пораженных фузариозом. Обратить внимание на спороношение гриба на корнях или на нижней части стебля. Описать внешний вид поражения, характерные признаки заболевания.

Приготовить препарат, изучить и зарисовать конидиальное спороношение фузариума. Обратить внимание на различия микро– и макроконидий.

5. Рассмотреть на гербарных образцах и зарисовать признаки проявления антракноза на листьях смородины, крыжовника или винограда.

Приготовить препарат конидиальной стадии спороношения возбудителя антракноза – коллетотрихума. Для этого кусочек пораженного листа, предварительно смоченного в воде, зажимают в сердцевине бузины и через место поражения делают тонкие срезы, которые затем помещают в каплю воды или КОН на предметном стекле, накрывают покровным стеклом и рассматривают под микроскопом. Зарисовать расположенные на ложе конидиеносцы и конидии.

6. Описать и зарисовать признаки черной парши картофеля и септориоза (белой пятнистости листьев) смородины, крыжовника, малины или вишни.

Приготовить препарат конидиальной стадии возбудителя белой пятнистости – септории – тем же способом, что и коллетотрихума. Зарисовать пикниду, конидиеносцы и конидии.

7. Рассмотреть пораженные возбудителем аскохитоза листья, стебли и плоды гороха, фасоли, кормовых бобов, вики и др. Для лучшего обнаружения пикнид отобрать листья с хорошо выраженными пятнами аскохитоза, положить на столик микроскопа и, добившись хорошего освещения, рассмотреть при малом увеличении расположение пикнид в тканях.

Для приготовления препаратов можно использовать как сухой, так и спиртовой материал. Через пятно на листе сделать тонкие поперечные срезы и поместить их в каплю воды или КОН. Рассмотреть при малом увеличении микроскопа и зарисовать пикниды, конидиеносцы и конидии. Обратить внимание на форму, строение и расположение в ткани листа пикнид, а также на строение, размеры и окраску конидиеносцев и конидий.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы характерные особенности строения и размножения несовершенных грибов?

2. В чем заключается сущность и биологическое значение гетерокариозиса и парасексуального процесса у дейтеромикот?

3. Какие способы образования конидиального спороношения известны у дейтеромикот? Расскажите о строении спородохий, пионнот, споролож и пикнид.

4. Какие признаки положены в основу деления дейтеромикот на классы?

5. Каково значение дейтеромикот в природе и практической деятельности человека?