Текст книги "Экология"

2.4. Гомеостаз

Гомеостаз[9]9
  Термин «гомеостаз» введен в 1932 г. американским физиологом У. Кэнноном для характеристики процессов, обеспечивающих устойчивость и постоянство внутренней среды отдельного организма, и впоследствии распространен на живые системы разных уровней организации.


[Закрыть] (от греч. homoios – тот же, statos – состояние) – способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять относительное динамическое постоянство своей структуры и свойств. Поддержание гомеостаза – непременное условие существования как отдельных клеток и организмов, так целых биологических сообществ и экосистем.

В гомеостазе (устойчивости) живых систем выделяют:

 выносливость (живучесть, толерантность (см. разд. 3.2.2) – способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств системы;

 упругость (резистентность, сопротивляемость) – способность быстро самостоятельно возвращаться в нормальное состояние из неустойчивого, которое возникло в результате внешнего неблагоприятного воздействия на систему.

Понятие «гомеостаз» широко используется в экологии для характеристики устойчивости различных систем. Гомеостаз клетки определяется специфическими физико-химическими условиями, отличными от условий внешней среды; гомеостаз многоклеточного организма – поддержанием постоянства внутренней среды. Константами гомеостаза животных являются объем, состав крови и других жидкостей организма.

Гомеостаз популяции определяется поддержанием пространственной структуры, плотности и генетического разнообразия. Вследствие гомеостатической регуляции поддерживается постоянство состава и численности популяций в сообществах.

На уровне экосистем гомеостаз проявляется в наиболее устойчивых формах взаимодействия между видами, что выражается в приспособленности к особенностям среды и поддержании циклов круговорота биогенов. Можно рассматривать даже гомеостаз биосферы, в которой взаимодействие разнообразных организмов поддерживает постоянство газового состава атмосферы, состава почв, состава и концентрации солей мирового океана и др.

Гомеостаз обеспечивается работой механизмов регулирования, действующих по принципу отрицательной обратной связи. Тогда, используя кибернетические термины, нарушения в функционировании живой системы следует констатировать как появление в канале обратной связи «помех» или «шумов».

Роль помех могут играть различные факторы, например погодные условия, деятельность человека и т. п. Резкие изменения характеристик окружающей среды, при которых они (или одна из них) выходят за границы допустимого, называют экологическим стрессом.

Безусловно, конкретные механизмы регулирования различны для клетки организма, популяции и экосистемы, но всегда результатом саморегуляции и поддержания гомеостаза является сбалансированность и четкая согласованность функционирования всех элементов биологической системы.

2.5. Биологический вид

Разделение всего многообразия животных и растений на виды является способом упорядоченного описания живой природы, основанным на выявлении иерархической структуры ее элементов.

В большинстве случаев особи разных видов различают по внешнему виду, поведению, физиологии. Однако одних внешних различий, даже значительных, для выделения вида недостаточно. Если особи двух разных групп организмов при самом значительном различии внешнего вида способны, скрещиваясь, давать потомство (т. е. возможен обмен генами), то они являются одним видом. Напротив, особей, которые не способны дать потомство при скрещивании, относят к различным видам.

Вид[10]10
  Определение понятия «вид» через понятие «популяция» с необходимыми пояснениями см. в гл. 4.


[Закрыть] – совокупность особей, способных к скрещиванию и образованию плодовитого потомства, населяющих определенный ареал (область географического распространения), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой, отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных[11]11
  Гибрид – потомство, не способное к дальнейшему размножению например, мул – результат скрещивания лошади с ослом).


[Закрыть] форм. Вид – качественный этап процесса эволюции (см. разд. 3.33).

Приведенное правило определения видов (как и все прочие научные схемы, описывающие безгранично многообразные проявления жизни) имеет исключения.

Контрольные вопросы и задания

2.1. Что такое гомеостаз?

2.2. Приведите примеры выносливости и упругости организмов.

2.3. Какие изменения происходят с веществом и энергией в ходе фотосинтеза и роста растений?

2.4. Назовите сходства и различия процессов фотосинтеза и хемосинтеза.

2.5. Перечислите основные типы дыхания.

2.6. Назовите единый и универсальный источник энергообеспечения клетки.

2.7. Какие организмы являются продуцентами и какова их роль в экосистеме?

2.8. Объясните взаимоотношения между организмами-производителями, организмами-потребителями и организмами-разрушителями.

2.9. Какая роль отводится воде в жизни клетки?

2.10. Дайте определение биологическому виду. Имеют ли место исключения из данного правила определения вида?

ГЛАВА 3
ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Живое неотрывно от среды. Каждый отдельный организм, являясь самостоятельной биологической системой, постоянно находится в прямых или косвенных отношениях с разнообразными компонентами и явлениями окружающей его среды или, иначе, с р е д ы о б и т а н и я, влияющими на состояние и свойства организма.

Среда – одно из основных экологических понятий, которое означает весь спектр окружающих организм элементов и условий в той части пространства, где обитает организм, все то, среди чего он живет и с чем непосредственно взаимодействует. При этом организмы, приспособившись к определенному комплексу конкретных условий, в процессе жизнедеятельности сами постепенно изменяют эти условия, т. е. среду своего существования.

Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. В земных условиях существуют четыре основных типа среды обитания живых организмов: водная, наземная (воздушная), почвенная, а также тело другого организма, используемое паразитами.

3.1. Экологические факторы и их действие

Экологический фактор[12]12
  Фактор (от лат. factor – делающий, производящий) – движущая сила, причина какого-либо процесса, явления.


[Закрыть] – любой элемент окружающей среды, способный прямо или косвенно влиять на живой организм, хотя бы на одном из этапов его индивидуального развития, называют экологическим фактором.

Экологические факторы многообразны, при этом каждый фактор является совокупностью соответствующего условия среды и его ресурса (запаса в среде).

Экологические факторы среды (рис. 3.1) принято делить на две группы:

• факторы косной (неживой) природы – абиотические или абиогенные;

• факторы живой природы – биотические или биогенные.

С другой стороны, по происхождению и те и другие бывают как природными, так и антропогенными, т. е. прямо или косвенно связанными с деятельностью человека, который не только меняет режимы природных экологических факторов, но и создает новые, синтезируя ядохимикаты, удобрения, строительные материалы, лекарства и т. п.

Рис. 3.1. Классификация экологических факторов

Известно, что в основу построения системы терминов должна быть положена достаточно емкая классификация, охватывающая все понятия в их взаимосвязи и развитии. Исключительная сложность, взаимосвязанность и взаимозависимость явлений в природе затрудняет классификацию в экологии. Наряду с приведенной классификацией экологических факторов существует много других (менее распространенных), в которых используют иные отличительные признаки. Так, выделяют факторы, зависящие и не зависящие от численности и плотности организмов. Например, на действие макроклиматических факторов не сказывается количество животных или растений, а эпидемии (массовые заболевания), вызываемые патогенными микроорганизмами, зависят от их количества на данной территории. Известны классификации, в которых все антропогенные факторы относят к биотическим.

В абиотической части среды обитания (в неживой природе) все факторы прежде всего можно разделить на физические и химические. Однако для понимания сути рассматриваемых явлений и процессов абиотические факторы удобно представить совокупностью климатических, топографических, космических факторов, а также характеристик состава среды (водной, наземной или почвенной) и др.

Энергия Солнца. Она распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Для организмов важны длина волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и продолжительность воздействия.

Около 99 % всей энергии солнечной радиации составляют лучи с длиной волны λ = 170 … 4000 нм, в том числе 48 % приходится на видимую часть спектра (λ = 390 … 760 нм), 45 % – на близкую инфракрасную (λ = 760 … 4000 нм) и около 7 % – на ультрафиолетовую (λ < 400 нм).

Преимущественное значение для фотосинтеза имеют лучи с λ = 380 … 710 нм. Длинноволновая (дальняя инфракрасная) солнечная радиация (λ > 4000 нм) незначительно влияет на процессы жизнедеятельности организмов.

Ультрафиолетовые лучи с λ > 320 нм в малых дозах необходимы животным и человеку, так как под их действием в организме образуется витамин D. Излучение с λ < 290 нм губительно для живого, но до поверхности Земли оно не доходит, поглощаясь озоновым слоем атмосферы.

При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет (рис. 3.2) отражается, рассеивается и поглощается. Чистый снег отражает примерно 80–95 % солнечного света, загрязненный – 40–50 %, черноземная почва – до 5 %, сухая светлая почва – 35–45 %, хвойные леса – 10–15 %. Однако освещенность земной поверхности существенно колеблется в зависимости от времени года и суток, географической широты, экспозиции склона, состояния атмосферы и т. п.

Вследствие вращения Земли периодически чередуются светлое и темное время суток. Цветение, прорастание семян у растений, миграция, зимняя спячка, размножение животных и многое другое в природе связаны с длительностью фотопериода (длиной дня). Необходимость в свете для растений обусловливает быстрый их рост в высоту, ярусную структуру леса. Водные растения распространяются преимущественно в поверхностных слоях водоемов.

Рис. 3.2. Баланс солнечной радиации на поверхности Земли в дневное время

Температура. Температура главным образом связана с солнечным излучением, но в ряде случаев определяется энергией геотермальных источников.

При температуре ниже точки замерзания живая клетка физически повреждается образующимися кристаллами льда и гибнет, а при высоких температурах происходит денатурация[13]13
  Денатурация (лишение природных свойств) – изменение естественных свойств белков при изменениях физических и химических условий среды.


[Закрыть] ферментов. Абсолютное большинство растений и животных не выдерживает отрицательных температур тела. Верхний температурный предел жизни редко поднимается выше 40–45 °C.

В диапазоне между крайними границами скорость ферментативных реакций (следовательно, и интенсивность обмена веществ) удваивается с повышением температуры на каждые 10 °C. Значительная часть организмов способна контролировать (поддерживать) температуру тела, причем в первую очередь наиболее жизненно важных органов. Такие организмы называют гомойотермными – теплокровными (от греч. homoios – подобный, therme – теплота), в отличие от пойкилотермных – холоднокровных (от греч. poikilos – различный, переменчивый, разнообразный), имеющих непостоянную температуру, зависящую от температуры окружающей среды.

В водной среде благодаря высокой теплоемкости воды изменения температуры менее резкие и условия более стабильные, чем на суше. Известно, что в регионах, где температура в течение суток, а также в разные сезоны сильно меняется, разнообразие видов меньше, чем в регионах с более постоянными суточными и годовыми температурами.

Температура, как и интенсивность света, зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Действие экстремальных температур (низких и высоких) усиливается сильными ветрами.

Изменение температуры по мере подъема в воздушной среде или погружения в водную среду называют температурной стратификацией. Обычно и в том и в другом случае наблюдается непрерывное снижение температуры с определенным градиентом. Тем не менее существуют и иные варианты. Так, в летний период поверхностные воды нагреваются сильнее глубинных. В связи со значительным уменьшением плотности воды по мере нагрева начинается ее циркуляция в поверхностном нагретом слое без смешения с более плотной, холодной водой нижерасположенных слоев. В результате между теплым и холодным слоями образуется промежуточная зона с резким градиентом температуры. Все это влияет на размещение в воде живых организмов, а также на перенос и рассеивание поступающих примесей.

Подобное явление встречается и в атмосфере, когда охлажденные слои воздуха смещаются вниз и располагаются под теплыми слоями, т. е. имеет место температурная инверсия,[14]14
  Инверсия (от лат. inversio – перестановка). Инверсия температуры – повышение температуры воздуха с высотой в некотором слое атмосферы вместо обычного понижения.


[Закрыть] способствующая накоплению загрязняющих веществ в приземном слое воздуха.

Инверсии способствуют некоторые особенности рельефа, например, котлованы и долины. Она возникает при наличии на определенной высоте веществ, например аэрозолей, нагреваемых непосредственно за счет прямого солнечного излучения, что вызывает более интенсивное прогревание верхних воздушных слоев.

В почвенной среде суточная и сезонная стабильность (колебания) температуры зависят от глубины (рис. 3.3). Значительный градиент температур (а также влажности) позволяет обитателям почвы обеспечивать себе благоприятную среду путем незначительных перемещений.

Рис. 3.3. Уменьшение годового колебания температуры почвы с глубиной

Наличие и численность живых организмов могут влиять на температуру. Например, под пологом леса или под листьями отдельного растения имеет место иная температура.

Осадки, влажность. Вода обязательна для жизни на Земле, в экологическом плане она уникальна (см. разд. 2.1, 2.2). При практически одинаковых географических условиях на Земле существуют и жаркая пустыня, и тропический лес (рис. 3.4). Различие состоит только в годовом количестве осадков: в первом случае 0,2—200 мм, а во втором 900—2000 мм.

Осадки, тесно связанные с влажностью воздуха, представляют собой результат конденсации и кристаллизации водяных паров в высоких слоях атмосферы. В приземном слое воздуха образуются росы, туманы, а при низких температурах наблюдается кристаллизация влаги – выпадает иней или снег.

Одна из основных физиологических функций любого организма – поддержание на достаточном уровне количества воды в теле. В процессе эволюции у организмов сформировались разнообразные приспособления к добыванию и экономному расходованию воды, а также к переживанию засушливого периода. Одни животные пустыни получают воду из пищи, другие за счет окисления своевременно запасенных жиров (например, верблюд, способный путем биологического окисления из 100 г жира получить 107 г метаболической воды); при этом у них минимальна водопроницаемость наружных покровов тела, преимущественно ночной образ жизни и т. д. При периодической засушливости характерно впадание в состояние покоя с минимальной интенсивностью обмена веществ.

Рис. 3.4. Зависимость типа растительности от климатических условий

Наземные растения получают воду главным образом из почвы. Малое количество осадков, быстрый дренаж, интенсивное испарение либо сочетания этих факторов ведут к иссушению, а избыток влаги – к переувлажнению и заболачиванию почв.

Баланс влаги зависит от разницы между количеством выпавших осадков и количеством воды, испарившейся с поверхностей почвы и растений (путем транспирации[15]15
  Транспирация – испарение воды наземными частями растений.


[Закрыть]). В свою очередь процессы испарения непосредственно зависят от относительной влажности атмосферного воздуха. При влажности, близкой к 100 %, испарение практически прекращается, и если дополнительно понижается температура, то начинается обратный процесс – конденсация (образуется туман, выпадают роса, иней).

Помимо отмеченного, влажность воздуха как экологический фактор при своих крайних значениях (повышенной и пониженной влажности), усиливает воздействие (усугубляет действие) температуры на организм.

Насыщение воздуха парами воды редко достигает максимального значения. Дефицит влажности – разность между максимально возможным и фактически существующим насыщением при данной температуре. Это один из важнейших экологических параметров, поскольку характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, и наоборот.

Режим осадков – важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ в природной среде и вымывание их из атмосферы.

Подвижность среды. Причинами возникновения движения воздушных масс (ветра) являются в первую очередь неодинаковый нагрев земной поверхности, вызывающий перепады давления, а также вращение Земли. Ветер направлен в сторону более прогретого воздуха.

Ветер – важнейший фактор распространения на большие расстояния влаги, семян, спор, химических примесей и т. п. Он способствует как снижению околоземной концентрации пыле-и газообразных веществ вблизи места их поступления в атмосферу, так и повышению фоновых концентраций в воздушной среде вследствие выбросов далеких источников, включая трансграничный перенос.

Ветер ускоряет транспирацию (испарение влаги наземными частями растений), что особенно ухудшает условия существования при низкой влажности. Кроме того, он косвенно влияет на все живые организмы суши, участвуя в процессах выветривания и эрозии.

Подвижность в пространстве и перемешивание водных масс способствуют поддержанию относительной гомогенности (однородности) физических и химических характеристик водных объектов. Средняя скорость поверхностных течений лежит в пределах 0,1–0,2 м/с, достигая местами 1 м/с, у Гольфстрима – 3 м/с.

Давление. Нормальным атмосферным давлением считается абсолютное давление на уровне поверхности Мирового океана 101,3 кПа, соответствующее 760 мм рт. ст. или 1атм. В пределах земного шара существуют постоянные области высокого и низкого атмосферного давления, причем в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные его колебания. По мере увеличения высоты относительно уровня океана давление уменьшается, снижается парциальное давление кислорода, усиливается транспирация у растений.

Периодически в атмосфере образуются области пониженного давления с мощными воздушными потоками, перемещающимися по спирали к центру, которые называют циклонами. Для них характерно большое количество осадков и неустойчивая погода. Противоположные природные явления называют антициклонами. Они характеризуются устойчивой погодой, слабыми ветрами и в ряде случаев температурной инверсией. При антициклонах порой возникают неблагоприятные метеорологические условия, способствующие накоплению в приземном слое атмосферы загрязняющих веществ.

Различают также морское и континентальное атмосферное давление.

Давление в водной среде возрастает по мере погружения. Благодаря значительно (в 800 раз) большей, чем у воздуха, плотности воды на каждые 10 м глубины в пресноводном водоеме давление увеличивается на 0,1 МПа (1атм). Абсолютное давление на дне Марианской впадины превышает 110 МПа (1100 атм).

Ионизирующие излучения. Ионизирующим называют излучение, образующее пары ионов при прохождении через вещество; фоновым – излучение, создаваемое природными источниками. Оно имеет два основных источника: космическое излучение и радиоактивные изотопы и элементы в минералах земной коры, возникшие некогда в процессе образования вещества Земли. Из-за большого периода полураспада ядра многих первозданных радиоактивных элементов сохранились в недрах Земли до настоящего времени. Главнейшие из них – калий-40, торий-232, уран-235 и уран-238. Под воздействием космического излучения в атмосфере постоянно образуются все новые ядра радиоактивных атомов, главные из которых – углерод-14 и тритий.

Радиационный фон ландшафта – одна из непременных составляющих его климата. В формировании фона принимают участие все известные источники ионизирующего излучения (рис. 3.5), однако вклад каждого из них в общую дозу облучения зависит от конкретной географической точки. Человек как обитатель природной среды получает основную часть облучения от естественных источников радиации, и избежать этого невозможно. Все живое на Земле подвергается излучению из Космоса на протяжении всей истории существования и адаптировалось к этому.

Рис. 3.5. Дозы получаемого радиоактивного облучения, мрад/г. (по Н. Ф. Реймерсу): 1 – космические лучи; 2 – внутренние α-лучи и излучение ⁴⁰K, содержащегося в живых организмах; 3 – излучение местных внешних источников

Горные ландшафты благодаря значительной высоте над уровнем моря характеризуются повышенным вкладом космического излучения. Ледники, выполняя функцию поглощающего экрана, задерживают в своей массе излучение подстилающих коренных пород. Обнаружены различия в содержании радиоактивных аэрозолей над морем и сушей. Суммарная радиоактивность морского воздуха в сотни и тысячи раз меньше, чем континентального.

На Земле есть районы, где интенсивность излучения в десятки раз превышает средние значения, например, районы месторождений урана и тория. Такие места называют урановыми и ториевыми провинциями. Стабильный и относительно более высокий уровень излучения наблюдается в местах выхода гранитных пород.

Биологические процессы, сопровождающие образование почв, существенно влияют на накопление в последних радиоактивных веществ. При малом содержании гумусовых веществ их активность слабая, тогда как черноземы всегда отличались более высокой удельной активностью. Особенно она высока у черноземных и луговых почв, расположенных близко к гранитным массивам. По степени возрастания удельной активности почвы ориентировочно можно расположить в следующем порядке: торфяные; почвы степной зоны и лесостепи; черноземные; почвы, развивающиеся на гранитах.

Влияние периодических колебаний интенсивности космического излучения у земной поверхности на дозу облучения живых организмов практически не существенно.

Во многих районах земного шара мощность экспозиционной дозы, обусловленная излучением урана и тория, достигает уровня облучения, существовавшего на Земле в геологически обозримое время, при котором шла естественная эволюция живых организмов. В целом ионизирующее излучение более губительно воздействует на высокоразвитые и сложные организмы, причем человек отличается особой чувствительностью. Некоторые вещества распределяются в организме равномерно, например углерод-14 или тритий, а другие накапливаются в определенных органах. Так, радий-224, – 226, свинец-210, полоний-210 аккумулируются в костных тканях. Сильное воздействие на легкие оказывает инертный газ радон-220, порой выделяющийся не только из залежей в литосфере, но и из минералов, добытых человеком и применяемых в качестве строительных материалов.

Радиоактивные вещества могут накапливаться в воде, почве, осадках или в воздухе, если скорость их поступления превышает скорость радиоактивного распада. В живых организмах накопление радиоактивных веществ происходит при их попадании с пищей («правило биотического усиления», см. разд. 5.1.3).