Текст книги "Экология"

Наталья Евгеньевна Николайкина, Николай Иванович Николайкин, Ольга Петровна Мелехова
Экология

Предисловие

Содержание учебника соответствует примерной программе дисциплины «Экология», одобренной в 2000 г. президиумом Научно-методического совета по биологии Министерства образования РФ для направлений 550 000 «Технические науки».

Нередко в технических вузах вместо фундаментальных знаний о природе студентам дают лишь информацию об основах инженерной защиты окружающей среды (ОС). В период экологического кризиса особенно важно заполнить этот пробел в общем фундаментальном естественнонаучном образовании.

Авторы ставили целью способствовать формированию у студента представлений о человеке как о части природы, о самоценности всего живого и невозможности выживания человечества без сохранения биосферы. После изучения курса студент должен не только иметь представление о взаимоотношениях организмов со средой обитания, структуре биосферы, ее эволюции, глобальных проблемах ОС, но и уметь прогнозировать результаты своей профессиональной деятельности с учетом прямых и многочисленных косвенных последствий для биосферы.

В соответствии с Государственными образовательными стандартами высшего профессионального образования Российской Федерации для экологических факультетов и специальностей вузов в число обязательных входят такие естественнонаучные дисциплины, как география, геология, геохимия, почвоведение и др. Однако в стандартах специальностей технического профиля они не предусматриваются, хотя знание многих вопросов из названных дисциплин является непременным условием правильного понимания курса «Экология». Поэтому в данный учебник включены отдельные вопросы геоэкологии.

При написании учебника авторы стремились отразить современное состояние соответствующих направлений науки.

Однако и биология, и экология непрерывно развиваются. Появляются новые факты, пока необъяснимые с существующих позиций либо опровергающие их. Многие фундаментальные концепции, считавшиеся незыблемыми в течение десятилетий и изложенные в научных и учебных изданиях, пересматриваются. Поэтому приходилось выбирать между разными точками зрения, ориентироваться на новизну или достоверность источника, а также делать многочисленные оговорки и примечания.

Каждая наука имеет свою точку отсчета и свои вехи развития. К экологии, так же как и к геологии и особенно к биологии, применимы слова А. Эйнштейна: «Знание является функцией времени». Становление этих наук было долгим, сложным и пока не завершено. При этом каждая, с одной стороны, опирается на точные факты и знания, а с другой стороны – их теоретическая база до сих пор основана на гипотезах и интуитивных догадках. Желающим глубже ознакомиться с историей становления и развития этих наук и особенно с вопросами (гипотезами) возникновения и эволюции нашей планеты и жизни на ней следует обратиться к специальной литературе.

Значения одних и тех же величин, приведенные в разных разделах данного учебника, могут различаться, что связано с использованием авторами различных первоисточников.

Предметный указатель составлен подробно и включает многочисленные термины, встречающиеся в книге, а также их синонимы и варианты написания, поэтому данным изданием можно пользоваться и как словарем-справочником.

В авторский коллектив вошли представители трех вузов – Московского государственного технического университета гражданской авиации, Московского государственного университета инженерной экологии, Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. Учебник является результатом двадцатипятилетнего опыта чтения авторами курса «Экология» в технических вузах и представляет собой исправленное и дополненное шестое издание. Для лучшего усвоения и закрепления материала в конце каждой главы даны контрольные вопросы и задания.

Разд. 2.1, 8.2.2, 9.1.1–9.1.3, 10.2, 10.4.8, 10.6, 10.9 и заключение написаны Н. Е. Николайкиной, гл. 7 и разд. 9.1.6 – совместно Н. Е. Николайкиной и Н. И. Николайкиным, гл. 1, 8 и разд. 2.2–2.4, 5.6, 9.2 – О. П. Мелеховой, разд. 10.3 – А. М. Матягиной, остальное – Н. И. Николайкиным.

Авторы выражают благодарность рецензентам кафедры «Экология и промышленная безопасность» МГТУ им. Н. Э. Баумана (зав. кафедрой – д-р техн. наук, проф. С. В. Белов), чл. – корр. РАН, д-ру биол. наук, проф. Е. А. Криксунову и чл. – корр. РАН, д-ру хим. наук, проф. Н. П. Тарасовой за ценные советы и рекомендации при сборе и анализе исходных материалов, а также всем сотрудникам и коллегам, особенно канд. хим. наук В. Е. Леликовой за всемерную помощь в подготовке рукописи к изданию.

Авторы

ГЛАВА 1
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ

Экология – это наука, изучающая взаимоотношения организмов между собой и с окружающей средой. Часто встречается перевод термина «экология» как учения о доме, жилище. Это не точно. Древние греки понимали этот термин значительно шире. Экосом они называли любое место пребывания человека: и хороший пляж, где люди собирались для купания, и горное пастбище, где пастухи пасли овец.

В середине XX в. экологию стали понимать как науку об экосистемах и биосфере. Начало такому пониманию положили работы В. И. Вернадского, В. В. Докучаева, Ю. П. Одума, А. Дж. Тенсли, Н. В. Тимофеева-Ресовского и других известных ученых. В результате стало ясно, что современная биосфера, среда обитания всех живых организмов, является продуктом их жизнедеятельности: неустанного воспроизведения, метаболизма (обмена веществ) и посмертного разложения мириадов живых существ. Почвенная, водная, наземная, воздушная среда жизни есть результат постоянного взаимодействия и взаимопроникновения живого и неживого веществ. Ни один вид живых организмов не может существовать исключительно среди себе подобных. Жизнь возможна только в сообществах (биоценозах) и в строго определенной совокупности условий, характеризующей место их обитания (биотоп). Единство биотопа и биоценоза – основная концепция современной экологии, концепция экосистемы.

Экосистемы и биосфера в целом являются высшим уровнем организации живого на планете Земля. Они, как и любая живая система, способны к саморегуляции, т. е. к самосохранению, поддержанию своего видового состава и воспроизведению связей между отдельными видами. Такое представление об устойчивости экосистем, их гомеостазе или, иначе, об экологическом равновесии – одно из основополагающих понятий современной экологии.

Биосфера и отдельные экосистемы могут переносить значительные антропогенные (от греч. antropos – человек и genesis – происхождение) нагрузки благодаря возможности саморегуляции, самоочищения и самовосстановления. Однако эти свойства имеют естественные пределы, которые называют емкостью экосистем.

1.1. Цивилизация и природа

Существование цивилизации на нашей планете неразрывно связано с природными условиями. Она возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволявшие ему изменять среду обитания. Экология приобрела практический интерес уже на заре человечества. Первобытный человек, борясь за выживание, должен был иметь определенные знания о видах животных, их повадках, местах обитания.

На протяжении тысячелетий человек пытался покорить природу, но только недавно осознал, что Земля – не более чем «космический корабль» с ограниченными ресурсами. Нерачительное их использование и загрязнение окружающей среды могут сделать невозможной жизнь последующих поколений.

Появившись на планете, человек на всех стадиях развития влиял на среду обитания сначала как просто биологический вид, затем как охотник, имеющий специальные орудия, позволяющие уже в эпоху Великих оледенений воздействовать на видовой и численный состав животных. Выжигая леса, собирая съедобные виды растений, он влиял на природу через усиление естественно идущих процессов и формирование антропогенных ландшафтов. Развитие земледелия, скотоводства привело к росту общин и возникновению первых крупных поселений, способствовало прогрессу в изготовлении орудий труда. За 2 тыс. лет до н. э. в Египте и Месопотамии человек создал грандиозные оросительные системы, принципиально изменившие окружающий мир.

Происходившие в результате хозяйственной деятельности изменения природных условий тогда еще не были велики и носили локальный характер. Тем не менее они вели к эрозии почв, их засолению, опустыниванию, а в конечном итоге к региональным экологическим кризисам и исчезновению цивилизаций, их создавших.

Возникшие на заре цивилизации города первоначально хорошо «вписались» в природную среду, несмотря на то, что по числу населения многие города древности (Фивы, Вавилон, Рим) вполне сопоставимы с современными. Так, согласно переписи населения Рима, проведенной в 14 г. н. э. императором Августом, в городе проживали 4 млн 937 тыс. человек.

Создавая первые города, человек еще неосознанно понимал необходимость соблюдения определенных санитарных норм. Первая из известных сегодня систем городской канализации появилась в III–II тысячелетиях до н. э. в Индии. В Риме был построен водопровод, действовала система канализации. После падения Римской империи в 400-х годах н. э. в городах государств, образовавшихся на ее развалинах, вплоть до XIII–XIV вв. царила антисанитария, ибо необходимые знания были утрачены.

Техническая революция, начавшаяся в конце XVIII в., привела к тому, что последствия деятельности человека стали сопоставимы с природными явлениями.

В связи с экспоненциальным ростом численности человечества, развитием техники и все большим стремлением к повышению уровня потребления у среднего жителя Земли к концу XX в. возникли предпосылки экологического кризиса, т. е. перехода биосферы к неустойчивому состоянию.

Экспоненциальный рост населения и явление демографического взрыва стали заметны к 60-м годам прошлого столетия. Тогда же появились первые работы с прогнозами и сценариями дальнейшего развития жизни на Земле. Это известные работы ученых Римского клуба (А. Печчеи, Д. Форрестера, Денниса и Донеллы Медоузов и др.), в которых описана мировая динамика и определены пределы роста населения и развития технологической цивилизации Земли. Позже уточненные математические модели роста населения были созданы С. П. Курдюмовым, С. П. Капицей. В связи с тем что 30 % населения Земли практически голодает, был поставлен вопрос о возможности и путях решения продовольственной проблемы, о емкости природной среды, оценена продуктивность биосферы и ее способность прокормить растущее население Земли. В итоге стало ясно, что человечество находится почти у предела допустимой численности и уровня потребления.

Современная кризисная ситуация усугубляется тем, что очень быстро вымирают биологические виды. Если нормальные изменения условий в природе сопровождаются вымиранием одного вида за 100 лет, то в настоящее время всего за 1 ч на Земле исчезает 50 видов. К концу XX в. 63 % естественных экосистем суши разрушены, гибнут многие водные экосистемы, и прежде всего морские. Происходит это по разным причинам, связанным как с техногенным загрязнением окружающей среды, так и с распахиванием земель, нерациональным использованием природных ресурсов, однако прежде всего из-за роста народонаселения (особенно в развивающихся странах) и роста уровня потребления в развитых странах.

Экологами убедительно доказано, что качеством природной среды «автоматически» может управлять только биота, т. е. совокупность всех живых организмов Земли. Анализ моделей и натурные исследования показали, что биологическое разнообразие (разнообразие и количество видов, составляющих экосистему) является главным критерием и признаком устойчивости экосистемы. Искусственно создать среду обитания для человека не удается, что подтверждено многочисленными экспериментами в разных странах мира.

Восстановить нормальную природную среду обитания, качество воды, воздуха, почвы, пищи, утерянные ныне в результате экологического кризиса, биота способна, но только в случае, если для восстановления самой биоты будут предоставлены время и место. Поэтому для продолжения жизни биосферы прежде всего необходимо охранять биологическое разнообразие, т. е. все виды животных, растений, грибов, микроорганизмов, которые и составляют биосферу. При этом виды существуют только в сообществах и в определенных условиях, поэтому для их сохранения необходимо выделить специально охраняемые территории (заповедники), площадь которых на суше должна составлять не менее 1/6 ее части.

1.2. Из истории экологии

«Экологически» мыслили, т. е. видели связь между живыми организмами и окружающей средой, ученые Древней Греции и Рима. Экология как наука начала формироваться в конце XVIII в., и то сначала как один из разделов зоологии.

Развитие классической биологии долгое время шло по пути изучения морфологических[1]1
  Морфология (от греч. morphe – форма) – учение о форме и строении организмов.


[Закрыть] и функциональных особенностей организмов в их единстве с условиями существования. Предысторией современной экологии являются труды натуралистов и географов XVIII–XIX вв. Первые представления о биосфере как области жизни и оболочке Земли даны Ж. – Б. Ламарком (1744–1829) в труде «Гидрология». Термин «биосфера» впервые ввел в научный обиход в 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс (1831–1914), в работах которого биосферу понимали как тонкую пленку жизни на земной поверхности, в значительной мере определяющую лик Земли.

Существенной вехой в развитии науки об образе жизни различных живых организмов, и в том числе человека, является труд Т. Мальтуса (1798), в котором приведены уравнения экспоненциального роста популяций как основы демографических концепций. Несколько позже П. Ф. Ферхюльст предложил уравнение «логистического» роста (см. разд. 4.4.2). Эти работы обосновали представления о динамике численности популяций. Тогда же в трудах врача В. Эдвардса, философа О. Конта и биолога И. И. Мечникова было положено начало экологии человека. Социальные аспекты экологии человека отражены в трудах О. Конта, Д. Милля и Г. Спенсера, а также американских социологов Р. Парка и Е. Берджеса.

В России заслуга в формировании основных положений экологии и экологического мировоззрения принадлежит проф. Московского университета Карлу Францевичу Рулье (1814–1858). Еще до выхода в свет труда Э. Геккеля он сформулировал основной принцип взаимоотношений организма и среды, названный им «Законом двойственности жизненных начал». Им же обозначены проблемы изменчивости, адаптации, миграций и влияния человека на природу. К. Рулье в своих лекциях и печатных трудах обсуждал взаимодействие организмов со средой с позиций, близких дарвиновским.

Во второй половине XVIII в. благодаря многочисленным экспедиционным исследованиям флоры и фауны (работы А. Гумбольдта, А. Уоллеса, Ф. Склеттера) в виде отдельной науки начала оформляться биогеография, позже ставшая одной из основ современной экологии. В России ее развитие связано с трудами К. М. Бэра, Н. А. Северцева и др.

Во второй половине XIX – начале XX вв. большое внимание уделяли изучению влияния отдельных факторов (главным образом климатических) на распространение и динамику организмов. К догеккелевскому периоду развития экологии относят, в частности, работы ученого-агронома Ю. Либиха, который сформулировал известный закон минимума.

Термин «экология» (от греч. oikos – дом, родина и logos – учение) впервые введен в 1866 г. немецким биологом, профессором Йенского университета Э. Геккелем (1834–1919). В своем труде «Всеобщая морфология» (1866) он писал: «Экология – это познание экономики природы, одновременное исследование взаимоотношений всего живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая антагонистические и неантагонистические отношения животных и растений, контактирующих друг с другом». Преимущественно экология изучает живые системы с уровнем организации от организма и выше (рис. 1.1).

Труд Геккеля построен на громадном фактическом материале, накопленном классической биологией, и главным образом посвящен тому направлению, которое сейчас называют аут-экологией или экологией отдельных видов. Кроме того, в трудах Геккеля прослеживается еще одно важное обстоятельство – понимание экологии как «экономики природы». С этого времени экология из раздела биологии превращается в междисциплинарную науку, охватывающую многие области знаний.

В XX в. в рамках экологии сформировалось самостоятельное направление физиологии, посвященное исследованию механизмов адаптации. В нашей стране представителями этого направления, достигнувшего расцвета в 60—70-х годах XX столетия, были Н. И. Калабухов, А. Д. Слоним, а в последние годы – акад. И. А. Шилов.

В 1927 г. Ч. Элтон выпустил первый учебник-монографию по экологии. В нем было описано своеобразие биоценотических процессов, дано понятие экологической ниши, обосновано «правило экологических пирамид», сформулированы принципы популяционной экологии. Вскоре были предложены математические модели роста численности популяций и их взаимодействия (В. Вольтерра, А. Лотка), проведены лабораторные опыты по проверке этих моделей (Г.Ф.Гаузе). Таким образом, в 20—30-е годы сформировалось направление экологии популяций, в 30-е годы – понятие экосистемы. Его введение связывают с работами А. Тенсли (1935). Под экосистемой понимали совокупность организмов и неживых компонентов среды их обитания, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот (с участием продуцентов, консументов и редуцентов). В то же время продолжались широкие количественные исследования функциональных особенностей различных экосистем – их структуры, продуктивности, условий их устойчивости, трофических связей в экосистемах.

Рис. 1.1. Уровни организации материи (по Т. Миллеру)

В начале 40-х годов В. Н. Сукачев (1880–1967) обосновал концепцию биогеоценоза, имевшую большое значение для развития теоретической базы экологии. В 50-е годы сформировалась общая экология, основное внимание в которой уделяется изучению взаимодействия организмов и структуры образуемых ими систем. К 70-м годам XX в. сложились направления, называемые «физиологической» и «эволюционной» экологией. В наши дни получили развитие «количественная» экология и математическое моделирование биосферных и экосистемных процессов.

Изучение общепланетарных процессов развернулось после выхода в свет в 1926 г. книги В.И.Вернадского «Биосфера», где рассмотрены свойства «живого вещества» и его функции в формировании как современного лика Земли, так и всех сред жизни на планете (водной, почвенной и воздушной). Предшественником и единомышленником В. И. Вернадского был В. В. Докучаев (1846–1903), создавший учение о почве как о естественно-историческом теле.

В. И. Вернадский (1863–1945) обосновал роль живого вещества как наиболее мощного геохимического и энергетического фактора – ведущей силы планетарного развития. В его работах ясно прослеживается значение для космоса жизни на планете Земля, а также значение космических связей для биосферы. Впоследствии эта космическая линия в экологии была развита в трудах А. Л. Чижевского, основателя современной науки гелиобиологии.

В. И. Вернадский проследил эволюцию биосферы и пришел к выводу, что деятельность современного человека, преобразующего поверхность Земли, по своим масштабам стала соизмерима с геологическими процессами на планете. В результате стало ясно, что использование природных ресурсов планеты происходит без учета закономерностей и механизмов функционирования биосферы. Тем не менее завершающим этапом эволюции биосферы он считал появление ноосферы – сферы разума (см. разд. 7.4.2.4).

В. И. Вернадский отмечал, что жизнь в геологически обозримый период всегда существовала в форме биоценозов – сложно организованных комплексов разных организмов. При этом живые организмы всегда были тесно связаны со средой обитания, образуя целостные динамические системы. В ходе развития жизни неоднократно происходила смена одних групп организмов другими, но всегда поддерживалось более или менее постоянное соотношение форм, выполняющих те или иные геохимические функции.

В табл. 1.1 приведен календарь событий, иллюстрирующий долгий путь становления экологии как науки.

Таблица 1. 1

Календарь становления экологии как науки (по К. М. Петрову, с дополнениями)

Параллельно с упомянутыми развивались географическое и геологическое направления экологии, а именно ландшафтная экология и динамическая геология – система наук о взаимодействии геосфер Земли и о воздействии на них антропогенных факторов.