Текст книги "Экология"

Контрольные вопросы и задания

1.1. Что такое экология? Кто ввел в науку термин «экология»?

1.2. Перечислите этапы исторического развития экологии как науки. Какова роль отечественных ученых в ее становлении и развитии?

1.3. Кто был основателем научной систематики растений и животных?

1.4. В чем особенности современных представлений об экологии?

1.5. Какой вклад в развитие экологии внесли ученые древнего мира?

1.6. Когда впервые люди получили мощный рычаг воздействия на природу?

1.7. Почему каждому члену общества необходима экологическая культура и экологическое образование?

1.8. Чем отличается биоцентрическое и антропоцентрическое мировоззрения в экологии?

1.9. Каковы основные причины конфликта между обществом и природой в современных условиях?

1.10. Почему возрос общественный интерес к экологии в конце XX в.?

ГЛАВА 2
ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ

Жизнь – активное поддержание и самовоспроизведение специфической структуры, идущее с затратой полученной извне энергии. Жизнь на Земле существует в виде отдельных организмов, и независимо от строения и размеров организмы всегда обособлены от окружающей их среды, при этом постоянно находятся во взаимодействии с ней.

Для живого характерен ряд свойств, которые в совокупности «делают» живое живым. Такими свойствами являются самовоспроизведение, целостность и дискретность, рост и развитие, обмен веществ и энергии, наследственность и изменчивость, раздражимость, движение, внутренняя регуляция, специфичность взаимоотношений со средой.

Живой организм – целая биологическая система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотношения и особенности строения которых определены их функционированием как целого. Главные отличия живых организмов – способность к саморегуляции (сохранению строения, состава и свойств) и способность к самовоспроизведению (многократному повторению своих характеристик в поколениях). По определению акад. М. В. Волькенштейна «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот».

Клетка – основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система. Она может существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие, некоторые водоросли и грибы), так и в составе тканей многоклеточных организмов. Лишь вирусы представляют собой неклеточные формы жизни.

Со времен Аристотеля организмы прежде всего подразделяют на растения и животных, клетки которых принципиально одинаковы. В современной науке – систематике, описывающей все разнообразие живой природы, выделяют ряд таксонов,[8]8
  Таксон – группа организмов, связанных той или иной степенью родства и достаточно обособленная, чтобы ей можно было присвоить определенную таксономическую категорию какого-либо ранга (вид, род, семейство и т. д.).


[Закрыть] наиболее крупные из которых – бактерии, простейшие, грибы, растения и животные; в пределах каждого царства – типы, классы и более мелкие таксоны – группы организмов, различающихся по структуре тела и органов и по способам осуществления жизненных функций.

Тем не менее большинство современных ученых признает необходимость выделения таксона более высокого ранга. Это, во-первых, прокариоты (от лат. pro – перед, раньше, вместо и греч. karyon – ядро) – только одноклеточные организмы, не имеющие истинного ядра, ограниченного мембраной. К ним относятся бактерии, включая архе-и цианобактерии. Аналогом ядра служит структура, состоящая из белков, дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот. Они лишены хлоропластов, митохондрий и аппарата Гольджи. Во-вторых, это эукариоты – одно-и многоклеточные организмы, имеющие в клетках истинное ядро. К ним относятся все остальные организмы. Деление на прокариотов и эукариотов характерно и для самых древних организмов.

2.1. Состав клетки

Живые тела наряду с веществами, распространенными в неживой природе, содержат множество веществ, характерных только для живых организмов (табл. 2.1).

Таблица 2. 1

Химический состав клетки (%)

АТФ – аденозинтрифосфорная кислота.

Из числа существующих на Земле химических элементов всеми необходимыми свойствами для того, чтобы быть структурными компонентами живого вещества, обладают лишь соединения углерода. Уникальная способность углерода создавать углерод-углеродные связи, составлять полимерные цепи и кольца, содержащие как одинарные, так и кратные углерод-углеродные химические связи, позволяет образовывать огромное количество разнообразных органических соединений.

Подобным свойством образовывать химические связи с самим собой обладают еще два элемента – сера и кремний, однако они сильно уступают углероду. В результате построение живого вещества на основе преимущественно серы или кремния невозможно. Тем не менее кремний-и серосодержащие органические соединения в живой природе многочисленны и играют важную роль.

Среди неорганических веществ, входящих в состав клетки, первое место занимает вода. Ее роль чрезвычайно велика: большинство химических процессов протекает только в водных растворах, вода обеспечивает терморегуляцию, многие вещества поступают в клетку и выводятся из нее в виде водных растворов.

Биогенные элементы – химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и необходимые им для жизнедеятельности. В составе живого вещества более 70 элементов периодической системы Д. И. Менделеева, причем больше всего (около 98 % по массе) в клетках кислорода, водорода и углерода. К числу так называемых «универсальных» элементов (присутствующих в клетках всех организмов) относятся азот, кальций, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий.

Свыше 30 металлов (Al, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, Co, Ni, Sr, Se, As и др.) и неметаллов (I, Br, F, B), содержащихся в клетках в малых количествах (обычно тысячные доли процента и ниже) и исключительно необходимых для жизнедеятельности клеток (см. закон Ю. Либиха в разд. 3.2.1), называют микроэлементами.

Сравнение химического состава живого и косного вещества Земли– земной коры и вод Мирового океана показывает несоответствие распространенности химических элементов в косных компонентах и живом веществе (рис. 2.1, а—г). Так, в земной коре содержание углерода в 70 раз ниже, чем в живом веществе, а кремния, наоборот, намного больше.

Рис. 2.1. Распространенность химических элементов в живом веществе (а), атмосфере (б), гидросфере (б), литосфере (г) (по В. Лархеру)

Недостаток или недоступная для усвоения организмом форма в окружающей природной среде какого-либо необходимого для жизнедеятельности химического элемента ограничивает рост и размножение живых организмов.

В живых клетках обнаруживают следы практически всех элементов, присутствующих в ОС. Различия в ходе геологической истории и почвообразующих процессов в отдельных областях Земли привели к формированию биогеохимических провинций – областей на поверхности Земли, резко отличающихся по содержанию каких-либо химических элементов, например урановые и ториевые провинции (см. разд. 3.1.1.1). Значительная недостаточность или избыточность содержания химического элемента в среде вызывает в пределах данной биогеохимической провинции соответствующие эндемии – специфические заболевания растений, животных и человека (см. разд. 8.1.5).

2.2. Обмен веществ

Во всех клетках происходит интенсивное обновление веществ и структур. Так, некоторые клетки человека живут всего один-два дня (клетки кишечного эпителия). Поэтому непременным условием жизни является связь клетки с ОС. Из среды клетка получает различные вещества, которые затем подвергаются превращениям, ведущим к высвобождению энергии, необходимой для клеточной активности. Из поступающих в клетку веществ синтезируются органические соединения, необходимые для построения структур клетки. Во внешнюю среду выводятся не нужные клетке вещества – продукты разложения органических веществ.

Пластический обмен (или ассимиляция) – совокупность реакций синтеза органических молекул, идущих на построение тела клетки. В клетках зеленых растений органические вещества могут синтезироваться из неорганических с использованием энергии света или химической энергии. В клетках животных ассимиляция может идти только за счет использования для синтеза собственных веществ (готовых органических соединений). Процессы ассимиляции протекают с поглощением энергии.

Энергетический обмен (или диссимиляция) – совокупность реакций, в результате которых освобождается необходимая для клетки энергия.

Совокупность процессов диссимиляции и ассимиляции, в ходе которых реализуется связь клетки с окружающей средой, называют обменом веществ или метаболизмом:

Обмен веществ – фундаментальное свойство живых организмов.

Любая клетка организма способна синтезировать свои специфические белки. Эта способность обусловлена генетически и передается из поколения в поколение. Информация о структуре белков содержится в ДНК. Участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре конкретного белка, называется геном.

Синтез белка начинается с транскрипции – процесса списывания информации о структуре белка с участка ДНК (гена) на информационную РНК. В ядре клетки находятся ДНК, а синтез белка обычно протекает в цитоплазме на рибосомах. Перенос информации о первичной структуре белка к месту синтеза обеспечивает РНК. Аминокислоты, необходимые для сборки белковых молекул, доставляются к рибосомам цитоплазмы транспортными РНК. Биосинтез протекает в присутствии множества ферментов, катализаторов всех реакций процесса. Процесс идет с участием АТФ, при распаде которой освобождается энергия, необходимая для его осуществления.

Мутация (от лат. mutatio – перемена) – качественные, внезапно появляющиеся изменения генов, передаваемые далее из поколения в поколение. Эта форма наследственной изменчивости заключается в изменении строения или количества единиц наследственности – генов или их носителей – хромосом. В ряде случаев мутации связаны с изменениями во внешней среде.

Фотосинтез – процесс синтеза органических соединений из неорганических веществ, идущий за счет энергии света (рис. 2.2).

Все живое современной биосферы зависит от этого процесса. Фотосинтез делает энергию Солнца и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает обогащение кислородом атмосферы Земли. Процесс фотосинтеза описывается суммарным уравнением

6CO₂ + 6H₂O + солнечная энергия → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Русский ученый К. А. Тимирязев показал, что для осуществления фотосинтеза необходим хлорофилл – вещество зеленого цвета, поглощающее солнечные лучи в красной и сине-фиолетовой частях спектра. У высших растений хлорофилл находится во внутренних мембранах хлоропластов – специализированных органелл растительной клетки, где происходят реакции фотосинтеза.

Рис. 2.2. Процесс фотосинтеза (по С. Г. Мамонтову)

Фотосинтез протекает в две фазы – световую и темновую. Световая фаза идет только на свету, при этом под действием света молекулы хлорофилла теряют электроны и переходят в возбужденное состояние. Под влиянием положительно заряженных молекул хлорофилла по уравнению

2Н₂О → 4Н⁺ + O₂ ↑ + 4е

происходит фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода, электронов и протонов. Энергия солнечного излучения в световой фазе фотосинтеза используется хлоропластами для синтеза АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и фосфата, а также для восстановления НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата) до НАДФ · Н₂.

В темновой фазе в присутствии АТФ и НАДФ · Н₂ при участии ферментов из диоксида углерода и водорода образуется глюкоза:

Углеводы, получавшиеся в процессе фотосинтеза, используются далее как исходный материал для синтеза других органических соединений.

Хемосинтез – синтез органических соединений из неорганических веществ с использованием химической энергии, выделяющейся в реакциях окисления неорганических веществ.

Процесс хемосинтеза открыт русским ученым-микробиологом С. Н. Виноградским в 1887 г. Некоторые группы бактерий – нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии способны накапливать освобождающуюся в процессах окисления энергию и затем использовать ее для синтеза органических веществ. Процесс хемосинтеза протекает без участия хлорофилла, для его осуществления не обязательно наличие света.

Например, нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой кислоты:

NH₄⁺ + кислород → NO₂^- + Энергия или по уравнению реакции

2NH₃ + 3O₂ → 2НNO₂ + 2Н₂О + Энергия

Освобождающаяся энергия накапливается в молекулах АТФ и используется для синтеза органических веществ, протекающего по типу реакций темновой фазы фотосинтеза. Хемо-синтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ. Нитрифицирующие бактерии способствуют накоплению в почве нитратов.

Энергия существует в природе в различных формах. Это прежде всего энергия солнечного света, а также химическая, тепловая и электрическая. Организмам энергия необходима для активного транспортирования веществ, для синтеза белков и иных биомолекул, для мышечных сокращений при перемещении в пространстве, для клеточного деления и т. д. Осуществление этих процессов и восполнение неизбежных потерь в ОС в соответствии с классическими законами термодинамики (см. разд. 6.3.5) возможны только при постоянном притоке энергии в организм из среды обитания.

Первоисточником энергии в природе является Солнце, но его энергию могут использовать только фотосинтетики, а все остальные организмы могут получать эту энергию лишь опосредовано, т. е. в форме энергии химических связей между атомами органических соединений. При разрыве связей энергия может высвобождаться, но чаще всего она временно запасается в виде особо богатого энергией нуклеотида – аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) – используемого клеткой для всех дальнейших процессов жизнедеятельности.

Главная роль в энергетическом обмене клеток животных принадлежит дыхательному обмену или клеточному дыханию. Клеточное дыхание представляет собой процесс, в котором высокомолекулярные высокоэнергетические органические соединения, окисляясь, распадаются на низкомолекулярные или неорганические соединения, бедные энергией. При окислении с участием кислорода дыхание называют аэробным, а без его участия – анаэробным.

Процесс потребления кислорода из среды обитания и возвращения в эту среду диоксида углерода называется газообменом организма с окружающей средой. Это иной процесс, отличный от клеточного дыхания; путать их нельзя.

Более половины энергии, ежедневно расходуемой человеком, затрачивается на мышечную работу. Запасы одних только углеводов могут удовлетворить энергетические потребности нашего организма в течение примерно 12 ч, тогда как человек среднего телосложения может обходиться без пищи, по крайней мере, в течение шести недель.

Животным, впадающим в зимнюю спячку и снижающим скорость метаболизма, накопленных летом запасов жира хватает на долгие месяцы. Последовательность расходования высокомолекулярных соединений в организме (на примере человека, рис. 2.3) следующая: прежде всего углеводы, затем жиры (у животных) или масла (у растений), и в последнюю очередь белки.

Выделение энергии, необходимой для любого процесса жизнедеятельности клетки, происходит при отщеплении от аденозинтрифосфорной кислоты, называемой также аденозинтрифосфатом (АТФ), одной фосфатной группы (фосфата) с образованием аденозиндифосфата (АДФ) в соответствии с уравнением

АТФ + Н₂О – АДФ + Фосфат + Энергия.

Рис. 2.3. Расходование запасов питательных веществ при голодании (по П. Кэмпу, К.Армсу): вначале жиры составляли 15 % веса тела: 1 – углеводы; 2 – жиры; 3 – белки

Структура строения аденозинфосфатов и схема процессов, протекающих при энергетическом обмене, показаны на рис. 2.4, где знаком «~» обозначены так называемые «богатые энергией» связи. При отщеплении от АДФ еще одной фосфатной группы образуется аденозинмонофосфат (АМФ).

Существенную роль в поддержании равновесия между

разновидностями аденозинфосфорных кислот играет обратимая ферментативная реакция

АТФ + АМФ ↔ 2АДФ

Энергетический обмен клетки осуществляется в три этапа.

Подготобительный этап – сложные органические соединения распадаются на более простые: белки на аминокислоты, полисахариды на моносахариды и т. п.

Этап неполного окисления (анаэробное дыхание или брожение). Неполному окислению могут подвергаться глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты. При этом главным источником энергии в клетке является глюкоза. При бескислородном окислении одной молекулы глюкозы (процесс гликолиза) из двух молекул АДФ и при участии неорганического фосфата образуются две молекулы АТФ. В процессе гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10 % энергии.

Этап полного расщепления (аэробное дыхание) протекает с обязательным участием кислорода. При дыхании последовательно проходит ряд ферментативных реакций. В условиях полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ до АТФ, недоокисленные продукты гликолиза отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию, которая аккумулируется в АТФ. Энергия АТФ превышает энергию АДФ на 30,6 кДж/моль, а энергию АМФ – на 2·30,6 = 61,2 кДж/моль.

Рис. 2.4. Структуры АТФ и АДФ (а), гидролиз АТФ (б) и рефосфорирование АДФ в результате дыхательной активности (в): Ф – фосфатная группа

Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20–30 сокращений. Для нескольких тысяч сокращений и работы мышцы часами необходим непрерывный синтез АТФ. Один из способов образования АТФ в клетке заключается в переносе под действием ферментов высокоэнергетической фосфатной группы от какой-нибудь другой молекулы (например от дифосфоглицерата) на АДФ.

Для восполнения израсходованной АТФ используют энергию, освобождаемую в результате расщепления питательных веществ.

АТФ – единый и универсальный источник энергообеспечения клетки.

2.3. Экологические категории организмов

Поскольку внешняя среда служит для организма источником энергии и материала для построения собственного тела, а отходы метаболизма, уже не пригодные для использования, выводятся обратно в среду обитания, то любой организм или группа одинаковых организмов в процессе жизнедеятельности будут неизбежно изменять внешнюю среду, истощая ее ресурсы и перегружая отходами. В силу этого постоянство состава среды возможно лишь при наличии большого разнообразия организмов, населяющих общую территорию.

Физиологическая разнокачественность организмов, т. е. способность использовать для своей жизнедеятельности различные источники энергии и химические субстраты, является необходимым условием жизни на Земле.

Многообразие биологических видов рассмотрено в гл. 5. Остановимся на самых общих особенностях обмена веществ и пищевой специализации основных категорий организмов, каждая из которых в свою очередь состоит из множества разнообразных групп, взаимно дополняющих друг друга так, что их совместная жизнедеятельность обеспечивает последовательное использование выделяемых в среду продуктов метаболизма и поддержание постоянства состава и свойств среды.

В общем виде набор взаимодополняющих категорий представлен продуцентами, консументами и редуцентами.

Продуценты – организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических с использованием внешних источников энергии. Так как продуценты сами производят органическое вещество, их называют автотрофами – самопитающимися, в отличие от всех остальных организмов, которые называют гетеротрофами – питаемыми другими.

В соответствии с источниками энергии, используемыми для синтеза органического вещества, автотрофы подразделяются на фототрофов (использующих энергию Солнца) и хемотрофов (использующих энергию химических связей, высвобождающуюся в процессе окисления минеральных веществ).

Основную массу фототрофов составляют зеленые растения, в клетках которых содержится хлорофилл и происходит процесс фотосинтеза. К этой категории также относятся цианобактерии и некоторые другие бактерии, проводящие фотосинтез не в хлорофилле, а в иных специализированных пигментах.

К хемотрофам относятся только бактерии, окисляющие различные минеральные вещества (нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.).

В природных сообществах продуценты играют важную роль: усваивая энергию Солнца или химических реакций и создавая органическое вещество, они как бы образуют запасы энергии, которая затем в виде пищи передается другим организмам.

Консументы (от лат. konsumo – потребляю) – организмы, не способные строить свои организмы из неорганических веществ и нуждающиеся в готовой органической пище. Это органическое вещество создается автотрофами. Пища используется консументами и как источник энергии, и как материал для построения их тела. К консументам относятся все животные от мельчайших примитивных до самых совершенных, включая человека. Есть консументы и среди растений: это виды, паразитирующие на других растениях. Существуют также растения со смешанным типом питания, например росянки.

Среди консументов-животных выделяют растительноядных животных (консументы первого порядка), мелких и крупных хищников (консументов второго, третьего порядка и др.). Роль консументов-животных в сообществах определяется их подвижностью и относительно быстрой адаптацией, что способствует распространению жизни на планете. Кроме того, животные активно регулируют биомассу и рост растений.

Консументы также подразделяют на сапрофагов (питающихся мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой пище) и некрофагов (трупоядных животных). Кроме того, организмы, питающиеся мертвыми остатками растений и животных – детритом, дополнительно выделяют в группу детритофагов.

Редуценты (от лат. reducere – возвращать) – организмы, использующие в качестве пищи органическое вещество и подвергающие его минерализации. Поэтому данная категория организмов также называется деструкторами, ибо они окончательно разрушают органические вещества до относительно простых неорганических соединений, используемых консументами в качестве пищи. Тем самым осуществляется возврат вещества в начало природной цепи питания.

К редуцентам относятся многие виды бактерий и грибов, разлагающих в процессе метаболизма мертвое органическое вещество (трупы животных, гниющие растения, фекалии) до минеральных составляющих. Именно они (редуценты) завершают биологические циклы вещества в биосфере, возвращая в почву, воду и воздух биогены (СО₂, минеральные соли, воду, сероводород, азот и др.), которые вновь могут быть использованы растениями. Таким образом поддерживается непрерывное течение жизни при ограниченном количестве, но многократном использовании биогенных элементов.