Текст книги "Экология"

Химические превращения в природе и все биологические процессы в экосистемах подчиняются законам термодинамики. Согласно первому закону, называемому законом сохранения энергии, для любого химического процесса общая энергия в замкнутой системе всегда остается постоянной.

Энергия не создается заново и никуда не исчезает. Свет как одна из форм энергии может быть превращен в работу, теплоту или потенциальную энергию химических веществ пищи. Из этого следует, что если какая-либо система (как неживая, так и живая) получает или затрачивает энергию, то такое же количество энергии должно быть изъято из окружающей ее среды. Энергия может лишь перераспределяться либо переходить в другую форму в зависимости от ситуации, но при этом она не может возникнуть ниоткуда или бесследно исчезнуть.

Согласно второму закону термодинамики, называемому законом энтропии, процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). И действительно, теплота не передается самопроизвольно от более холодного тела к более горячему (хотя первый закон такой переход не запрещает!). В природе масса примеров однонаправленных процессов: газы перемешиваются в сосуде, но сами не разделяются; кусок сахара растворяется в воде, но не выделяется обратно в виде куска.

Мерой количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования, является энтропия[41]41
  Энтропия определяется количеством теплоты, необходимой для изменения температуры от абсолютного нуля (максимальная упорядоченность) до наблюдаемой температуры, определяемой по шкале Кельвина.


[Закрыть] (от греч. en – в, внутрь, trope – поворот, превращение). В замкнутых системах энтропия (S) не может убывать; ее изменение (AS) или равно нулю (при обратимых процессах) или больше нуля (при необратимых процессах). Система и ее окружение, предоставленные сами себе, стремятся к состоянию максимальной энтропии (неупорядоченности); таким образом, самопроизвольные процессы идут в сторону увеличения беспорядка. Второй закон термодинамики можно сформулировать иначе: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде не доступных для использования тепловых потерь, эффективность превращения энергии света в потенциальную энергию химических соединений всегда меньше 100 %.

Согласно третьему закону термодинамики, при стремлении абсолютной температуры простых кристаллических тел к нулю абсолютное значение их энтропии также стремится к нулю.

Энергия характеризуется не только ее количеством, но и качеством. Чем более «концентрирован» энергетический поток, тем выше его качество – способность превращаться в другую форму энергии (или соотношение части энергии, способной сконцентрироваться, и рассеиваемой части энергии). В пищевой цепи и цепи получения электроэнергии (рис. 6.9), включающей этап фоссилизации,[42]42
  Фоссилизация (от лат. fossilis – ископаемый) – процесс превращения останков вымерших животных и растений в окаменелости путем замещения органических веществ минеральными.


[Закрыть] количество энергии всегда уменьшается, а ее качество – увеличивается.

Важнейшая особенность живых организмов, экосистем и биосферы в целом – это способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией. Следовательно, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, которые постоянно обмениваются с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая ее вовне в соответствии с законами термодинамики.

Рис. 6.9. Схема повышения качества и снижения количества энергии, идущей от Солнца, при ее преобразовании в пищевой цепи (а) и цепи получения электроэнергии (б) (по Г. Одуму, Э. Одуму, Ю. Одуму). Цифры – любые относительные единицы

Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии без ее возникновения или исчезновения. Суть жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений.

Экология, по сути, изучает способы превращения энергии внутри экосистем.

Внутри Солнца происходят термоядерные реакции (аналогичные реакции протекают при взрыве водородной бомбы). Энергия этих реакций переходит в энергию света, т. е. энергию квантов излучения, испускаемого Солнцем.

Из Космоса на Землю (к верхней границе атмосферы) поступает солнечный свет с энергией 5 МДж «м^-2«ч^-1 (1360 Вт «м^-2, или 2 кал «см^-2«мин^-1– солнечная постоянная), создавая освещенность 140 000 лк. Однако при прохождении через атмосферу он становится слабее. Попадая на почву, воду и прочие компоненты косной природы (табл. 6.2), солнечный свет нагревает их и таким образом преобразуется в теплоту, рассеивающуюся в конце концов в космическом пространстве.

Зеленые растения преобразуют энергию фотонов солнечного света в энергию химических связей сложных органических соединений, которые продолжают свой путь по разветвленным пищевым сетям природных экосистем. Однако в некоторых местах (например, на болотах, в устьях рек и морях) часть органических растительных веществ, попав на дно, покрывается песком раньше, чем станет пищей для животных или микроорганизмов. При наличии определенной температуры и давления грунтовых пород в течение тысяч и миллионов лет из органических веществ образуются уголь, нефть и прочее ископаемое топливо или, по выражению В. И. Вернадского, «живое вещество уходит в геологию».

В XIX и особенно в XX вв. эти запасы разрабатывали и использовали для удовлетворения потребностей человека так интенсивно, что близко и удобно расположенные залежи стали исчерпываться, а поиски новых месторождений завели далеко в море, в отдаленные районы Сибири и Крайнего Севера. Не случайно преобразование энергии горючего, атомной энергии и других форм концентрированной энергии в современном индустриальном обществе, а также возникающие экологические проблемы привлекают особое внимание.

Таблица 6.2

Потоки энергии у земной поверхности (по В. Г. Горшкову)

ТВт = 10¹² Вт.

Таким образом, жизнь представляет собой процесс непрерывного извлечения некоторой системой энергии из окружающей среды, преобразования и рассеивания этой энергии при передаче ее по пищевым цепям. Человеческая цивилизация – это лишь одно из замечательных явлений природы, всецело зависящее от постоянного притока концентрированной энергии.

Для биосферы допустимо потребление на какие-либо иные (кроме собственных) нужды не более 1 % от ее общей первичной продукции.[43]43
  Это также следует и из закона Р. Линдемана: около 1 % чистой первичной продукции в энергетическом выражении потребляют позвоночные животные как консументы высших порядков, около 10 % – беспозвоночные как консументы низших порядков и оставшуюся часть – бактерии и грибы-сапрофаги.


[Закрыть]

Как только человечество на грани XIX и XX вв. стало использовать большее количество,[44]44
  По данным Н. Ф. Реймерса, сейчас не менее 10 %, а по расчетам В. Г. Горшкова (1980), человечество берет на себя, в свой «антропогенный канал», энергии не менее 1,6-10¹³ Вт/г., или до 20 % продукции всей биосферы.


[Закрыть] так, вероятно, с величины 0,5 % от общей энергетики биосферы прекратилось действие компенсационного механизма на основе принципа Ле Шателье—Брауна: растительность прекратила давать прирост биомассы, пропорциональный увеличению концентрации СО₂ в атмосфере, и т. д.

Ориентировочный порог потребления 5—10 % от суммы веществ, приводящий при переходе через него к заметным изменениям в природных системах, достаточно признан, хотя принят преимущественно на эмпирико-интуитивном уровне. Считается, что для природных систем при внесении в них возмущения на уровне 1 % (правило 1 %) от общего потока энергии, проходящего через систему, находится порог выхода системы из стационарного состояния, а на уровне 10 % – порог саморазрушения системы.

Особое значение имеет момент «выхода из стационарного состояния». Для глобальной энергетической системы (коей является биосфера) этот процесс, по мнению Н. Ф. Реймерса, начинается от привнесения возмущений на уровне 0,1–0,2 % от величины общепланетарных процессов, т. е. намного раньше, чем наступает момент сбоя в действии принципа Ле Шателье– Брауна, и происходят заметные природные аномалии. Так, существенный рост опустынивания отмечен еще в XIX в., а влияние деятельности человека на глобальные климатические процессы за последние двести лет выявлено лишь к концу второго тысячелетия.

6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности

Вся область распространения жизни на Земле состоит из нескольких основных наземных экосистем (биомов) – пустынных, травянистых и лесных, а также водных (озер, рек и океанов). Каждой экосистеме присущи типичные сообщества растений и животных, а также редуцентов, приспособленных к определенным условиям окружающей среды, главным образом к климатическим особенностям.

При классификации наземных экосистем принято использовать признаки растительных сообществ и климатические признаки, например, лес хвойный, лес тропический, холодная пустыня и т. п.

Пустыня – это территория, где испарение превышает количество осадков, причем их уровень составляет менее 250 мм/г. В таких условиях произрастает скудная, разреженная и обычно низкорослая растительность. Преобладание ясной погоды и разреженная растительность способствуют быстрой потере теплоты ночью, накопленной почвой днем. Для пустынь характерно значительное различие между дневной и ночной температурами. Пустынные экосистемы занимают около 16 % поверхности суши и расположены практически во всех широтах Земли.

Тропические пустыни. Это такие пустыни, как Южная Сахара, которые составляют около 20 % общей площади пустынь. Температура там круглый год высокая, а количество осадков минимальное.

Пустыни умеренных широт. Такие пустыни, как пустыня Мохаве в Южной Калифорнии, отличаются высокими дневными температурами летом и низкими – зимой.

Холодные пустыни. Для них характерна очень низкая температура зимой и средняя – летом.

Растения и животные всех пустынь приспособлены улавливать и сохранять дефицитную влагу.

Медленный рост растений и малое видовое разнообразие делают пустыни весьма уязвимыми. Уничтожение растительности в результате выпаса или езды вне дорог ведет к тому, что на восстановление утраченного требуются десятилетия.

Тропические травянистые экосистемы или саванны.

Такие экосистемы характерны для районов с высокими средними температурами, двумя продолжительными сухими сезонами и обильными осадками в остальное время года. Они образуют широкие полосы по обе стороны экватора. Некоторые из этих биомов (например, равнина Серенгети в Африке) представляют собой открытое пространство, покрытое только травянистой растительностью.

Травянистые экосистемы умеренных широт. Они встречаются во внутренних районах материков, главным образом Северной и Южной Америки, Европы и Азии. Основные типы травянистых сообществ умеренного пояса: высокотравные инизкотравные прерии США и Канады, пампы Южной Америки, вельды Южной Африки и степи от Центральной Европы до Сибири. В этих экосистемах (биомах) почти постоянно дуют ветры, способствуя испарению влаги. Густая сеть корней травянистых растений обеспечивает стабильность почвы до тех пор, пока не начинается ее распашка. Из-за высокого плодородия почв высокотравных прерий большая их часть была распахана и занята посевами зерновых и бобовых. В 30-е годы ХХ в. нерациональное землепользование и периодические длительные засухи привели к сильной эрозии почв и сносу пахотного горизонта, известному как «пыльные бури».

Полярные травянистые экосистемы или арктические тундры. Они расположены в районах, прилегающих к арктическим ледяным пустыням. Большую часть года тундры находятся под воздействием штормовых холодных ветров и покрыты снегом и льдом. Зимы здесь очень холодные и темные. Осадков немного, и выпадают они в основном в виде снега.

Люди проживают в суровых условиях тундры крайне редко, однако обнаруженные в последнее время запасы нефти и газа обусловливают интенсивное антропогенное воздействие на окружающую природную среду тундры. Медленное разложение органических веществ, малая мощность почвы, низкие темпы прироста растительности делают арктическую тундру одной из наиболее уязвимых экологических систем земного шара.

Влажные тропические леса. Эти леса располагаются в ряде приэкваториальных районов. Они характеризуются умеренно высокими среднегодовыми температурами, которые мало изменяются в течение суток и по сезонам, а также значительной влажностью и почти ежедневно выпадающими осадками. В таких биомах доминируют вечнозеленые деревья, сохраняющие большую часть листьев или хвои круглый год, что обеспечивает непрерывное круглогодичное протекание процессов фотосинтеза.

Так как климатические условия во влажных тропических лесах практически неизменны, влага и теплота не имеют лимитирующего значения, как в других экосистемах. Основным лимитирующим фактором становится содержание биогенов вчасто бедных органическим веществом почвах.

Зрелый влажный лес имеет максимальное (из всех наземных экосистем) удельное разнообразие видов растений и животных на единицу площади. Большая часть питательных веществ в этой экосистеме сосредоточена в растительном покрове, а не в верхнем горизонте почв, как в большинстве других биомов. Кроме того, при уничтожении растительности маломощные почвы легко сносятся ливневыми дождями. Таким образом, восстановление первичного тропического леса на обширных вырубках практически невозможно.

Листопадные леса умеренных широт. Они произрастают в районах с невысокими средними температурами, значительно меняющимися по сезонам. Зимы здесь не очень суровы, летний период продолжителен, осадки выпадают равномерно в течение всего года. По сравнению с тропическими леса умеренного пояса быстро восстанавливаются после вырубки и, следовательно, более устойчивы к антропогенным нарушениям.

Северные хвойные леса. Эти леса, называемые также бореальными, или тайгой, распространены в районах субарктического климата. Зимы здесь продолжительны и засушливы, с коротким световым днем и небольшими снегопадами. Температурные условия меняются от прохладных до исключительно холодных. В тайге добывают значительную часть деловой древесины, большое значение имеет промысел пушнины.

Особенности круговорота питательных веществ в лесах разных широт. Круговорот биогенов в холодных районах и тропиках, особенно влажных, существенно различен. У первых большая часть органических веществ и доступных элементов питания постоянно находится в почве или в отложениях, а у вторых значительная часть содержится в биомассе и циркулирует в биоценозе благодаря мутуалистическим (см. § 3.1.2.1) отношениям между микроорганизмами и растениями. Сравнение распределения органических веществ в лесах различных широт в пересчете на органический углерод приведено на рис. 6.10.

Рис. 6.10. Распределение органического углерода в частях экосистем северного (а) и тропического (б) лесов (по Ю. Одуму)

При вырубке леса в умеренном или северном поясе (рис. 6.10, а) в почве остаются биогены, сохраняется ее структура, и на освобожденной площади многие годы можно получать урожай однолетних культур, проводя вспашку и внося неорганические удобрения. Низкие зимние температуры способствуют удержанию элементов питания в почве и уничтожению «вредителей» и «паразитов».

Напротив, влажные тропические леса (рис. 6.10, б) после вырубки теряют способность удерживать питательные вещества и поддерживать их циркуляцию в экосистеме, изначально обеспечивавшей «прямой круговорот» от растения к растению, в значительной степени минуя почву.

Тип и количество организмов в водных экосистемах определяются соленостью, глубиной проникновения солнечных лучей, концентрацией растворенного кислорода, доступностью биогенов и температурой. Интенсивность потока солнечного света, необходимого для фотосинтеза, зависит от глубины водоема, следовательно, обилие растительных организмов также меняется с глубиной. В отличие от наземных экосистем в водных экосистемах организмы, нуждающиеся в кислороде, обитают преимущественно вблизи поверхности воды.

Наибольшей продуктивностью отличаются прибрежные водные экосистемы в связи с поступлением помимо потока биогенов из донных отложений также дополнительного потока, приходящего со стоком с суши. В глубоководных районах продуктивность растительных организмов ограничена недостатком биогенов, концентрирующихся на дне.

Водные экологические системы имеют ряд принципиальных отличий от наземных, наиболее значимые из них следующие:

• во-первых, продуценты наземных экосистем – растения – неразрывно связаны корневой системой с биогенным фон д ом, формирующимся в результате жизнедеятельности растений. Продуценты водных экосистем – в о д о р о с л и – разобщены с основным биогенным фондом, формирующимся около дна, будь то океан, озеро, водохранилище или пруд. В освещенном слое, составляющем при самой высокой прозрачности не более нескольких десятков метров, недостаточно биогенных солей и прежде всего фосфатов, что служит лимитирующим фактором развития живых организмов;

• во-вторых, в наземных экосистемах растения – важнейший компонент питания многих животных, в результате чего распространение последних связано с растительными сообществами. В м о р с к о й с р е д е животные (к о н с у м е н т ы) и поля фитопланктона (продуценты) разобщены. В большинстве водных биоценозов нет прямого контакта животных с живой растительностью, сосредоточенной в тонком приповерхностном слое. Масса животных живет ниже массы растений, используя продукты деструкции растительных организмов. Таким образом, в жизни водных биоценозов важнейшую роль играет группа редуцентов, которые, минерализуя эти останки, делают их доступными для автотрофных растений. С глубиной количество пищи уменьшается.

По способу перемещения водные организмы делят прежде всего на планктон, бентос и нектон. По характеру вертикального распределения в грунте среди животных бентоса выделяют эпифауну – организмы, прикрепленные к грунту или передвигающиеся по нему, и инфауну – организмы, живущие в толще грунта. Животные бентоса (дна) живут на глубинах до нескольких тысяч метров. Многие виды, живущие на глубинах до 250 м, представляют собой большую хозяйственную ценность для человека; это мидии, устрицы, лангусты, омары.

Океаны играют важную климатообразующую роль, перераспределяя солнечную энергию за счет испарения воды и перемещения нагретой воды с океаническими течениями. Они участвуют в других глобальных биогеохимических круговоротах в природе и являются гигантскими «резервуарами» диоксида углерода. Океан – яркий пример биогеоценоза.

К основным характеристикам экосистем Мирового океана относят:

• глобальность размеров и огромные глубины, освоенные жизнью;

• непрерывность – все океаны связаны между собой;

• постоянную циркуляцию среды под действием сильных ветров, дующих в течение года в одном и том же направлении, а также наличие глубинных течений;

• господство различных волн и приливов, вызванных притяжением Луны и Солнца;

• соленость и устойчивая во времени однородность основного солевого состава;

• наличие растворенных биогенных элементов.

Прибрежная зона океана. Это – относительно теплые, богатые биогенами мелководья, протянувшиеся от линии прилива на суше до края подводного продолжения континента – континентального шельфа (рис. 6.11).

В прибрежной зоне, занимающей менее 10 % общей площади океана, сосредоточено 90 % биомассы океанических растений и животных; здесь находится большинство районов промышленного рыболовства. Прибрежную зону подразделяют на несколько местообитаний.

Эстуарии – это часть прибрежной зоны, где пресные воды рек, ручьев и поверхностного стока смешиваются с солеными морскими водами. В эстуариях так же, как и во влажных тропических лесах и во внутренних болотных экосистемах, ежегодная удельная продукция биомассы максимальна в сравнении с любыми другими экосистемами планеты.

Рис. 6.11. Основные зоны жизни в океанической прибрежной экосистеме (реальные глубины зон могут изменяться)

Коралловые рифы распространены в прибрежных зонах океана в тропических и субтропических широтах, где температура воды превышает 20 °C. Они в основном состоят из нерастворимых соединений кальция, выделяемых животными – кораллами, а также красными и зелеными водорослями при фотосинтезе. Разнообразие и сложное строение коралловых рифов привели к тому, что в них обитает более трети всех видов морских рыб и многочисленные другие морские организмы. Считают, что коралловые рифы играют особую роль в поддержании солевого состава океанических вод.

Открытый океан. Он отделяется от прибрежной зоны областью резкого увеличения глубин у края континентального шельфа. На его долю приходится только 10 % биомассы океанических растений и животных, и безбрежные просторы глубоководья можно считать полупустынными. Однако благодаря огромной протяженности о т к р ы т ы й о к е а н – э т о основной поставщик чистой первичной биологической продукции на Земле.

В пределах открытого океана выделяют три зоны, основным различием которых является глубина проникновения солнечных лучей (рис. 6.11).