Текст книги "Экология"

При изучении взаимоотношений между организмами прежде всего выделяют:

• внутривидовые взаимодействия между особями одного вида;

• межвидовую конкуренцию на данном трофическом уровне за необходимые ресурсы, например, пищу, свет и пространство;

• межвидовые взаимодействия популяций, находящихся на разных трофических уровнях, например, отношения типа «хищник – жертва» и «хозяин – паразит»;

• иные типы, более сложные, например симбиотические.

Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями неблагоприятно влияет на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Конкуренция может быть между особями одного вида (внутривидовая) или разных видов (межвидовая), причем и та и другая важны для сообщества. Считают, что конкуренция, особенно межвидовая, – главный механизм возникновения биоразнообразия.

Каждой популяции выгодно использовать любую возможность для защиты от конкуренции с другими видами. Естественный отбор помогает особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве экологических ниш, и тем самым ведет к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и увеличению разнообразия ниш. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, которая в свою очередь является фактором, влияющим на видовое богатство биоценоза.

Внутривидовая конкуренция. Имеющиеся ресурсы потребляются особями вида неодинаково (рис. 5.10, а). Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых местах его градиента, обладают более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, потребляющие ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика.

В период роста популяции вторые особи используют оптимальные ресурсы. С увеличением ее плотности преимущества первых уменьшаются из-за внутривидовой конкуренции. Одновременно складываются благоприятные условия для «отклоняющихся» особей, использующих менее оспариваемый ресурс не в оптимальной зоне. Таким образом, увеличивается разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной популяцией в целом. Следовательно, внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши и приближению реализованной ниши к фундаментальной (см. разд. 5.4). Однако понижение доступности самих ресурсов вызывает прямо противоположную реакцию.

Рис. 5.10. Изменения ширины ниши при внутривидовой (а) и межвидовой (б) конкуренциях (по П. Джиллеру): 1 – низкая плотность популяции; 2 – высокая плотность популяции. Стрелки – направление изменений

Межвидовая конкуренция. Особи некоторого вида, потребляющие краевые ресурсы, не могут использовать их так же эффективно, как представители иных видов, для которых эти ресурсы оптимальны. Поэтому область перекрытия между нишами уменьшается так, что по мере специализации ниши становятся уже. В результате размеры популяции одного или нескольких конкурирующих видов также сокращаются (рис. 5.10, б). Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, использующие один и тот же ограниченный ресурс, причем в одно и то же время и в одном и том же месте, что потенциально вызывает конкурентное исключение некоторых видов по принципу Г. Ф. Гаузе (рис. 5.11).

При совместном выращивании двух видов инфузорий в единой питательной среде вид 1 оказывается более конкурентоспособным в захвате пищи, чем вид 2. Через 5–6 сут численность вида 2 начинает уменьшаться, и спустя примерно 20 сут этот вид почти полностью исчезает, т. е. происходит его конкурентное исключение. Вид 1 достигает стационарной фазы роста позднее, чем при выращивании в отдельной культуре. Хотя этот вид и более конкурентоспособен, но на него также отрицательно влияет конкуренция.

Рис. 5.11. Рост численности двух видов инфузорий в одной культуре (в опытах Г. Гаузе) (по Ф.Дрэ): а – при выращивании видов отдельно; б – при совместном выращивании в общей среде

В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью – просто его численность сильно уменьшается, однако иногда она может снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние. Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе был в дальнейшем неоднократно подтвержден на животных. Таким образом, при возрастании видового разнообразия в результате межвидовой конкуренции имеет место большее разделение ниш и реализованные ниши взаимодействующих видов пропорционально сокращаются. При большой сходности видов происходит их конкурентное исключение.

Во многих существующих природных сообществах отмечается сильное перекрывание ниш потребления ресурсов, тем не менее не приводящее к конкурентному исключению видов, описанному ранее. Причиной этого может быть либо неограниченность ресурса (например, в наземных биоценозах никто не испытывает недостатка в кислороде), либо наличие какого-нибудь внешнего фактора, удерживающего численность потенциально конкурирующих популяций сосуществующих видов ниже уровня, допускаемого емкостью среды.

Важным механизмом создания структуры сообщества, альтернативным механизму разделения ресурсов путем конкуренции, является хищничество. Так, при значительной смертности в результате хищничества в популяции самого конкурентоспособного или многочисленного вида конкурентное исключение иных видов будет остановлено на неопределенно долгое время. При этом возможно более сильное перекрывание ниш и, следовательно, локальное увеличение видового разнообразия.

Хищничество – трудный и требующий большой затраты времени процесс. При активной охоте хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Многие хищники сами погибают в процессе межвидовой борьбы за добычу, а также от голода. Известны случаи гибели львиц в ходе столкновения со слонами или кабанами. Только самые быстрые и сильные хищники способны затрачивать необходимое время в поисках добычи, преследовать жертву на большом расстоянии. Менее энергичные обречены на голодную смерть.

Хищничество воздействует на динамику и пространственное распределение популяции жертвы, что в свою очередь влияет на структуру и функции сообщества (биоценоза) вплоть до катастрофического их изменения. При этом в наземных системах полное уничтожение растений происходит редко и в основном бывает не избирательным (например, налет саранчи).

Большая часть фактов, подтверждающих теорию о роли хищничества, связана с взаимодействиями на трофическом уровне. Воздействия выпаса на урожай надземных частей растений не предсказуемы, но он может изменить конкурентное равновесие между поедаемым растением и другими видами. Выпас ведет также к уменьшению числа семян.

Поедание семян и плодов некоторыми первичными консументами ведет к изменениям или регулированию видового состава растительных сообществ. Эксперименты, в которых проводилось искусственное удаление отдельных видов, показали, что поедание семян муравьями или грызунами увеличивает видовое разнообразие в биоценозе.

Хищничество не всегда вызывает повышение разнообразия на нижних трофических уровнях. Хотя хищники могут понизить плотность популяции жертвы, это не обязательно уменьшает потребление ресурса – условие, необходимое для повышения видового разнообразия. В некоторых случаях ослабление внутривидовой конкуренции может активизировать вид и его размножение, что в свою очередь увеличит использование ресурса. Хищничество на одном трофическом уровне может привести к «каскадному» эффекту на других уровнях и вызвать снижение разнообразия в биоценозе в целом.

Как правило, хищник не может полностью истребить жертву. В большинстве случаев наблюдают сопряженные (согласованные между собой) колебания численности обеих популяций. В одном из наиболее известных и повторяемых в литературе примеров описывается цикл колебаний численности зайца-беляка и рыси (рис. 5.12). При этом основным является вопрос, кто чью численность контролирует, хищник ли жертву, или наоборот.

Достоверно установлено, что популяции зайцев достигают пика численности через каждые 9 лет; вслед за этим численности популяций рыси также достигают пика. Однако затем численность популяций зайца резко сокращается. Первоначально эту закономерность объясняли тем, что рыси в определенный момент съедают слишком много пищи (зайцев), превышая поддерживающую емкость среды, что ведет к сокращению численности самой рыси, и весь цикл повторяется заново.

Позже в регионах, где рысь истреблена, была обнаружена точно такая же цикличность изменения численности зайцев. Таким образом, было установлено, что численность зайцев (пищевой ресурс) контролирует численность рыси, а не наоборот.

На основании изложенного можно сделать вывод, что главным механизмом, создающим структуру сообществ и биоценозов, служит конкуренция, а хищничество лишь регулирует видовое богатство в отдельных случаях. При этом, как следует из рис. 5.12, изменение численности хищника отстает от колебаний популяции жертвы, что относится в первую очередь к специализированным хищникам, которые не могут переключиться на другие виды пищи при снижении численности основного кормового вида (или переключаются в малой степени и с опазданием). И, напротив, обилие альтернативных кормов для хищника даже стабилизирует численность жертв. Вероятно, именно поэтому резкие вспышки численности не характерны для сложных биоценозов, например тропических лесов.

Рис. 5.12. Равновесие популяций в системе «хищник—жертва» на примере «рысь—заяц» по результатам наблюдений за количеством шкурок, добытых компанией Гудзонова залива (по Мак-Луличу)

Хотя крупные хищники вроде рыси чаще привлекают внимание исследователей, значительно более важными и многочисленными в этом отношении являются разнообразные паразиты. Все виды растений, животных, грибов и даже микробов могут быть поражены паразитами, роль которых сходна с ролью крупных хищников. С ростом численности популяции организма-хозяина паразиты и их переносчики (например, кровососущие комары) легко находят себе новые жертвы, что увеличивает смертность хозяев. При малой плотности последних распространение паразитов затруднено, число пораженных особей падает и численность вида-хозяина восстанавливается.

Паразиты не обязательно убивают хозяина, но обычно ослабляют его, делая более чувствительным к влиянию неблагоприятных условий и (или) хищничества. В большинстве случаев животные, пойманные хищниками, сильно поражены паразитами, а добытые охотниками – здоровы. В пищевой сети каждый организм обычно зависит от нескольких паразитов и хищников, т. е. речь обычно идет о равновесии между организмом и его естественными врагами.

Равновесие в системах хищник—жертва и паразит—хозяин не возникает автоматически, а устанавливается на протяжении длительного времени (много тысяч и даже миллионов лет). За такое время виды, взаимодействующие подобным образом, адаптируются друг к другу и к среде обитания так, что естественные враги не уничтожают полностью популяцию жертвы.

Важность эволюционного приспособления становится яснее при его отсутствии. При встрече организмов, развивавшихся в изоляции друг от друга, например на разных материках, их популяции не способны сосуществовать в равновесии. Так, интродуцированный (завезенный, переселенный) вид не всегда сталкивается на новом месте с естественными врагами, способными контролировать его численность. В результате численность привезенной популяции стремительно вырастает, нанося исключительный ущерб местному биоценозу, включая вымирание отдельных видов. Классическими примерами таких случаев являются интродукция кроликов[29]29
  В 1859 г. в Австралию для спортивной охоты завезли кроликов. Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники – динго – не опасными, так как бегали недостаточно быстро. В итоге кролики расплодились настолько, что на обширных территориях уничтожили растительность пастбищ.


[Закрыть] в Австралию и занос грибка, вызывающего рак коры каштана, в Северную Америку.

Поскольку ни конкуренция, ни хищничество в полной мере не объясняют все известные в живой природе случаи формирования видовой структуры биоценозов, учеными были предприняты попытки найти какой-либо другой механизм, обобщающий все варианты. Важным условием является степень суровости (или, напротив, благоприятности) физической среды обитания, т. е. совокупности абиотических факторов.

Установлено, что в очень суровых условиях среды численность популяций падает ниже тех уровней, при которых они конкурируют. На основании этого вывода и учитывая, что при наиболее благоприятных абиотических факторах плотность популяции уменьшается под действием хищников, Дж. Коннелл предложил схему, приведенную на рис. 5.13. В соответствии с ней в мягких условиях тропиков главное – устоять против растительноядных организмов, а с увеличением широты основным становится противодействие конкуренции.

Принцип действия законов минимума Ю. Либиха в масштабах сообществ и биоценозов установил А. Тинеман (1926) как закон действия факторов:

Рис. 5.13. Схема взаимодействия механизмов организации биоценоза (по Дж. Коннеллу): 1 – численность популяции; 2 – смертность, вызванная неблагоприятными абиотическими факторами среды обитания; 3 – смертность, обусловленная хищничеством; А – популяции, численность которых ограничивается неблагоприятными физическими факторами среды; Б – популяции, численность которых ограничивается интенсивным хищничеством

состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который находится в своем минимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза.

В 1939 г. он сформулировал известные биоценотические принципы:

принцип (правило) разнообразия условий биотопа:

чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, | тем больше число видов в заселяющем его биоценозе;

принцип отклонения условий существования от нормы:

чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид.

Число особей внутри вида и число видов в биоценозе обратно пропорциональны. В этом можно легко убедиться, сравнивая биоценозы тундры и тропических лесов. Кроме того, в результате многочисленных исследований была определена биомасса ряда водных биоценозов, выраженная в килограмме сухой массы на 1 га морского дна:

Средиземное море…………….100

Балтийское море……………..330

Пролив Ла-Манш…………….400

Баренцево море ……………. 1 000

Берингово море…………….1 650

Северное море…………….. 3 460

Антарктида……………… 13 470

Из приведенных данных следует, что чем холоднее море, тем богаче жизнь.

В неблагоприятных условиях или условиях экологической монотонности число видов мало и межвидовая конкуренция снижается. Р. Крогерус (1932) констатировал эмпирическое правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям:

в биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных видов с относительно большим числом особей.

Наиболее общей закономерностью распространения сообществ признано правило А. Уоллеса (1859):

видовое разнообразие увеличивается по мере продвижения с севера на юг.

Причины этого многообразны, в частности, северные биоценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца. Очевидно, что имеется в виду Северное полушарие Земли, а в Южном наблюдается обратная картина.

5.3. Пространственная структура биоценозов

Популяции различных видов биоценоза, подчиняясь соответствующим природным закономерностям, располагаются в пределах пространственных границ биотопа как по площади, так и по высоте.

Пространственная структура наземного биоценоза определяется закономерностью распределения надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5–6 ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения – лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн.

Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем. В каждом ярусе растительности преимущественно обитают свои животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на экологические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля). Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости от основного типа пищи показано на рис. 5.14.

Несмотря на то что каждый вид стремится обзавестись собственной нишей, некоторая межвидовая конкуренция между ними за доступные ресурсы неизбежна.

Рис. 5.14. Классификация сообществ птиц в Калифорнии с учетом пространственной структуры биоценоза

Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано с их функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи преобладают в надземной части биоценозов, а детритные – в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления. В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике.

Пространственная структура биоценозов по горизонтали проявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади из-за неоднородности почвенно-грунтовых условий, микроклимата, рельефа и т. п. Основой горизонтальной структуры могут служить особи одного вида, обладающего средообразующими свойствами, например, сосна со всеми связанными с ней микроорганизмами, грибами, лишайниками, насекомыми, птицами и т. д.

5.4. Экологические ниши видов в сообществах

Концепция ниши проникла во все разделы экологии, хотя первоначально она возникла как попытка дать всестороннее описание роли вида в сообществе, определяя все связи между популяциями, сообществом и всем биоценозом в данной среде обитания. В таком понимании ниша описывает, каким образом экологические объекты приспосабливаются друг к другу, образуя устойчиво функционирующее целое и позволяя понять, как даже весьма различные по своей организации сообщества могут быть похожи друг на друга.

Термин «ниша» введен Дж. Гриннеллом с целью обозначения самой мелкой единицы распространения вида. Уточненное формальное и потенциально количественное определение ниши дано Г. Хатчинсоном (1958), считавшим, что нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Теоретически такую переменную можно рассматривать как некий градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Примером служит освещенность в лесу, которая убывает логарифмически от вершины деревьев к почве.

Далее Г. Хатчинсон подразделил видовую нишу на:

• фундаментальную – охватывает все множество оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов;

• реализованную – фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует.

Большинство организмов не обитает в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную нишу. Главными взаимодействиями обычно считают хищничество и конкуренцию. Последняя связана с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. Дело в том, что виды склонны частично разделять между собой свои фундаментальные ниши и в результате на один и тот же ресурс одновременно претендуют две или более популяции. По терминологии Г. Хатчинсона, «гиперпространства» ниш одних видов включают в себя также части «гиперпространств» других видов, т. е. перекрываются с ними.

Если перекрывание незначительно или ресурсы сверхобильны, то виды с перекрывающимися нишами могут сосуществовать в практически раздельных и почти фундаментальных нишах. В перекрывающихся частях любых двух ниш может произойти конкурентное исключение.

Итак, чем обильнее ресурс, тем менее вероятно, что его совместное использование приведет к конкуренции. Не следует ожидать конкуренции из-за неограниченного ресурса, например из-за наличия кислорода в большинстве наземных мест обитания.

Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту теории ниши – диффузной конкуренции. Обычно ниша данного вида перекрывается только с ограниченным количеством соседних ниш вдоль градиента одного ресурса, однако по мере изучения все большего числа факторов среды перечень потенциальных соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное перекрывание ниш может быть невелико, суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сократить величину реализованной ниши – иногда даже до столь малых размеров, что она становится непригодна для поддержания жизнеспособной популяции (рис. 5.15). В результате вид может быть «выдавлен» группой других видов.

П. Джиллет (1984) сделал вывод, что сообщество представляет собой обширное я-мерное гиперпространство, в пределах которого каждая видовая популяция эволюционирует в таком направлении, чтобы соответствовать своей собственной части этого пространства. Ниша данного вида определяется его положением и реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества. В результате каждый вид занимает неясно очерченное диффузное пространство, которое отличается от пространств, занимаемых другими видами сообщества, но может перекрываться с ними. Размеры ниш и их местоположение изменяются как в экологическом, так и в эволюционном (см. разд. 7.4) масштабах времени.

Рис. 5.15. Схема сокращения фундаментальной ниши вида G (темно-серая и светло-серые области) до его реализованной ниши (темно-серая область) в результате диффузной конкуренции с видами A, B, С, D, E и F (по П. Джиллету)