Текст книги "Экология"

Контрольные вопросы и задания

5.1. Что такое пищевая цепь и как много таких цепей в экосистемах?

5.2. Расскажите о потоке энергии, проходящем через пищевую

цепь.

5.3. Какие трофические уровни в пищевой цепи занимают продуценты и консументы первого, второго и третьего порядков?

5.4. Что такое экологическая пирамида? Чем отличаются пирамиды энергии от пирамид чисел и биомасс?

5.5. От чего зависит видовой состав и насыщенность биоценоза?

5.6. Дайте определение вида, являющегося эдификатором. Приведите примеры.

5.7. Кто чью численность контролирует: хищник численность жертвы или наоборот?

5.8. Как влияют абиотические факторы среды на формирование видовой структуры биоценозов?

5.9. Сформулируйте правило экологического дублирования и приведите примеры его действия.

5.10. Объясните, в чем заключается особая важность биоразнообразия для экосистем нашей планеты.

ГЛАВА 6
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Провести четкую грань между биоценозом, всегда занимающим какой-то определенный биотоп, и экологической системой (экосистемой), представляющей собой единство биоценоза и биотопа, достаточно сложно.

Экологическая система (экосистема) – совокупность популяций различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих между собой и окружающей их средой таким образом, что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время. Примеры экологических систем: луг, лес, озеро, океан.

Экосистемы существуют везде – в воде и на земле, в сухих и влажных районах, в холодных и жарких местностях. Они по-разному выглядят, включают различные виды растений и животных. Однако в «поведении» всех экосистем имеются и общие аспекты, связанные с принципиальным сходством энергетических процессов, протекающих в них. Одним из фундаментальных правил, которым подчиняются все экологические системы, является принцип Ле Шателье—Брауна:

при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

При изучении экосистем анализируют прежде всего поток энергии и круговорот веществ между соответствующими биотопом и биоценозом. Экосистемный подход учитывает общность организации всех сообществ независимо от местообитания. Это подтверждает сходство структуры и функционирования наземной и водной экосистем.

По определению В. Н. Сукачева, биогеоценоз (от греч. bios – жизнь, ge – Земля, ценоз – сообщество) – это совокупность однородных природных элементов (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий) на определенном участке поверхности Земли. Контур биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества (фитоценоза).

Термины «экологическая система» и «биогеоценоз» не являются синонимами. Экосистема – это любая совокупность организмов и среды их обитания, в том числе, например, горшок с цветком, муравейник, аквариум, болото, пилотируемый космический корабль. У перечисленных систем отсутствует ряд признаков из определения В. Н. Сукачева, и в первую очередь элемент «гео» – Земля. Биоценозы – это только природные образования. Однако биоценоз в полной мере может рассматриваться как экосистема. Таким образом, понятие «экосистема» шире и полностью охватывает понятие «биогеоценоз» или «биогеоценоз» – частный случай «экосистемы».

Самая крупная природная экосистема на Земле – биосфера. Граница между крупной экосистемой и биосферой столь же условна, как и между многими другими понятиями в экологии. Различие преимущественно состоит в такой характеристике биосферы, как глобальность и большая условная замкнутость (при термодинамической открытости). Прочие же экосистемы Земли вещественно практически не замкнуты.

Биомы – наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые и лесные); водные экосистемы – основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере). Иногда в литературе встречается близкая, но менее четкая классификация, прежде всего выделяющая влажные тропические леса, саванны, пустыни, степи, леса умеренного пояса, хвойные (тайгу), тундру.

Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру, связанных между собой экосистем. Одни из них могут быть очень крупными, площадью в миллионы квадратных километров, другие – мелкими, например, небольшой лесок. Важно то, что любую экосистему можно определить как более или менее специфическую группировку растений и животных, взаимодействующих друг с другом и со средой. Так, легко выделить множество типов водных экосистем (ручьи, реки, озера, пруды, болота и др.) или подразделить океаны на отдельные экосистемы (коралловые рифы, континентальный шельф, абиссаль и т. д.). Четкие границы между экосистемами встречаются редко, обычно между ними находится переходная зона со своими особенностями.

На границе двух экосистем, например на опушке леса, одновременно встречаются представители лесных и луговых видов. Контрастность среды, а потому большее обилие экологических возможностей порождает «сгущение жизни», называемое правилом краевого эффекта или правилом экотона (от греч. oikos – дом, tonos – связь). Хорошо известно, что на опушках леса жизнь богаче, а в его глубине, как и в середине луга, она менее разнообразна. В природе все существует только совместно, а два рядом расположенных образования могут плавно переходить друг в друга.

6.1. Структура экосистем

Любую экосистему прежде всего можно разделить на совокупность организмов и совокупность неживых (абиотических) факторов окружающей природной среды. Структура биогеоценоза приведена на рис. 6.1.

В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многообразных его проявлениях и геологической среды (почв и грунтов), называемой эдафотопом (от греч. edaphos – почва). Эко-топ – это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности.

Структура живой части биогеоценоза определяется трофо-энергетическими связями и отношениями, в соответствии с которыми выделяют три главных функциональных компонента:

Рис. 6.1. Структурная схема биогеоценоза (по В. Н. Сукачеву)

• комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обеспечивающих органическим веществом и, следовательно, энергией остальные организмы (фитоценоз (зеленые растения), а также фото-и хемосинтезирующие бактерии);

• комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих за счет питательных веществ, созданных продуцентами; во-первых, это зооценоз (животные), во-вторых, бесхлорофилльные растения;

• комплекс организмов-редуцентов, разлагающих органические соединения до минерального состояния (микробоценоз, а также грибы и прочие организмы, питающиеся мертвым органическим веществом).

В качестве наглядной модели экологической системы и ее структуры Ю. Одум предложил использовать космический корабль при длительных путешествиях, например, на планеты Солнечной системы или еще дальше. Покидая Землю, люди должны иметь четко ограниченную закрытую систему, которая обеспечивала бы все их жизненные потребности, а в качестве энергии использовала энергию солнечного излучения. Такой космический корабль должен быть снабжен системами полной регенерации всех жизненно важных абиотических компонентов (факторов), позволяющих их многократное использование. В нем должны осуществляться сбалансированные процессы продуцирования, потребления и разложения организмами или их искусственными заменителями. По сути, такой автономный корабль будет представлять собой микроэкосистему, включающую человека.

6.2. Продуктивность экосистем

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.[35]35
  1 г сухого органического вещества растения в среднем имеет энергетическую ценность, равную 19 кДж (4,5 ккал). Более богатые белками и жирами семена растений содержат около 20 кДж/г, а сухое вещество позвоночного животного (мясо) – в среднем 23,5 кДж/г (5,6 ккал/г) энергии.


[Закрыть]

Понятия «продукция» и «продуктивность» хотя и выражены однокоренными словами, но в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл. Продуктивность – это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».

Продуктивность[36]36
  На гетеротрофном уровне в отличие от автотрофного более правильно использовать термин не «продуктивность», а «скорость ассимиляции (усвоения)».


[Закрыть] экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожай травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.

Наличную биомассу или урожаи на корню на данное время нельзя путать с продуктивностью.

Различают также продуктивность т е к у щ у ю и о б щ у ю. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м³ древесной массы – это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м³ древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты) и конечные органические отходы метаболизма (экскреты), например мочевину; и в том и в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как животные, так и растения теряют часть энергии при дыхании.

Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскреции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр.). Затраты энергии на терморегуляцию зависят от климатических условий и времени года, особенно велики различия между гомойотермными и пойкилотермными животными. Теплокровные, получив преимущество при неблагоприятных и нестабильных условиях среды, потеряли в продуктивности.

Расход потребленной животными энергии определяется уравнением:

РОСТ+ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ)+РАЗМНОЖЕНИЕ+ФЕКАЛИИ+ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА.

В целом травоядные усваивают пищу почти в два раз менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы в целом она не теряется.

Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, т. е. способностью более эффективно использовать потребленный корм для создания продукции. Главная причина состоит в том, что эти животные освобождены от значительной части энергетических расходов, связанных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д.

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

 валовая первичная продуктивность – общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20 % производимой химической энергии;

 чистая первичная продуктивность – скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;

 чистая продуктивность сообщества – скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами-консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период; например, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

 вторичная продуктивность – скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.

Ежегодно на суше растения образуют в пересчете на сухое вещество 1,7«10¹¹т биомассы, эквивалентной 3,2«10¹⁸ кДж энергии – такова чистая первичная продуктивность. Однако, с учетом затраченного на дыхание, валовая первичная продуктивность (работоспособность) наземной растительности составляет около 4,2«10¹⁸ кДж.

Показатели первичной и вторичной продуктивности для основных экосистем приведены в табл. 6.1.

Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4 % от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии – потребление растительной пищи (вегетарианство). Однако необходимо учитывать также следующее:

• животный белок содержит больше незаменимых аминокислот и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности;

• растительный белок переваривается труднее, чем животный, из-за необходимости предварительно разрушить жесткие клеточные стенки;

• в ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы или северные олени).

Так, у человека около 8 % белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных.

Таблица 6.1

Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли (по Н. Ф. Реймерсу)

При отсутствии какой-либо важной для организма человека аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питания бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.

В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже. Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океанические – синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, расположенный непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы.

6.3. Функционирование (динамика) экосистем

Сложные межвидовые взаимоотношения, определяющие функциональную целостность экосистем, отличаются относительной «свободой» структурных связей между отдельными компонентами. Виды в составе конкретных биоценозов могут замещаться биологически сходными видами. Нестабильность абиотических факторов экосистем является причиной колебаний состава и функциональных связей в биоценозах. Динамичность – одно из фундаментальных свойств экосистем, которое отражает не только зависимость последних от комплекса факторов, но и адаптивную (приспособительную) реакцию всей системы на эти факторы.

Масштабы времени, в которых выражается динамика экосистем, различны. Изменения могут иметь суточную или сезонную ритмичность, продолжаться несколько лет или охватывать целые геологические эпохи, влияя на развитие глобальной экосистемы Земли.

На стадии зарождения жизни на Земле бурно шли разнообразные химические реакции. Синтезировались и вступали в последующие реакции одни вещества, другие разлагались, преобразовывались в иные соединения, причем считают, что весь процесс был мало упорядочен и хаотичен. С возникновением жизни химические процессы постепенно стали подчиняться определенным закономерностям и упорядочились. Атомы, входящие в состав органических соединений живой ткани, стали передаваться по пищевой цепи от одного звена к другому и в конце концов возвращаться в неорганическую природу.

Акад. В. И. Вернадский установил закономерность, сформулированную как закон биогенной миграции атомов:

миграция химических элементов во всех экосистемах, включая биосферу в целом, либо осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), либо протекает в среде, геохимические особенности которой (0₂, С0₂, Н₂ и т. д.) обусловлены живым веществом, как населяющим планету в настоящее время, так и действовавшим на Земле в течение всей геологической истории.

Разнообразие организмов, существующих во всевозможных экосистемах планеты, по образному выражению В. И. Вернадского, образует «живое вещество» Земли. Главной геохимической особенностью живого вещества является то, что оно пропускает через себя атомы химических элементов, осуществляя в процессе жизнедеятельности их закономерную сортировку и дифференциацию. Завершив свой жизненный цикл, организмы возвращают природе все, что взяли от нее в течение жизни.

Малые миграционные потоки химических элементов как между взаимосвязанными организмами, так и между организмами и окружающей их средой складываются в более крупные циклы – круговороты. Продолжительность и постоянство существования жизни поддерживают именно круговороты, потому что без них даже в масштабах всей Земли запасы необходимых элементов были бы очень скоро исчерпаны.

Круговорот биологический (биотический) – явление непрерывного, циклического, закономерного, но неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энергии[37]37
  Энергетические циклы очень слабы.


[Закрыть] и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации – от биогеоценоза до биосферы. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы называют большим кругом (рис. 6.2), а в пределах конкретного биогеоценоза – малым кругом биотического обмена.

Рис. 6.2. Схема большого биосферного круговорота (по В. А. Радкевичу): S – энтропия

Часть биологического круговорота, состоящая из круговоротов углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биогенных веществ, называют биогеохимическим круговоротом.

Некоторое количество вещества может на время выбывать из биологического круговорота (осаждаться на дне океанов, морей, выпадать в глубины земной коры и т. п.). Однако в результате протекания тектонических и геологических процессов (вулканической деятельности, подъема и опускания земной коры, изменения границ между сушей и водой и др.) осадочные породы вновь включаются в круговорот, называемый геологическим циклом (см. разд. 7.2.4) или круговоротом.

Круговороты веществ от продуцентов к консументам различных уровней, затем к редуцентам, а от них вновь к продуцентам замкнуты не полностью. Если бы в экосистемах существовала их полная замкнутость, то не возникало бы никаких изменений среды жизни, не было бы почвы, известняков и прочих горных пород биогенного происхождения. Таким образом, биотический круговорот можно условно изобразить в виде незамкнутого кольца. Принципиальная схема круговорота веществ, предложенная Н. Ф. Реймерсом, приведена на рис. 6.3, где самые мелкие кольца обмена соответствуют биогеоценотическому обмену веществ (в пределах элементарных экосистем), наибольшее кольцо – обмену веществ в планетарном (биосферном) масштабе, а остальные кольца – обмену веществ в экосистемах соответствующих иерархических уровней.

Рис. 6.3. Принципиальная схема круговорота веществ (по Н. Ф. Реймерсу)

Потери вещества из-за незамкнутости круговорота минимальны в биосфере (самой крупной экосистеме планеты). Информация в экосистемах теряется с гибелью видов и необратимыми генетическими перестройками.

Таким образом, каждая экосистема поддерживает свое существование за счет круговорота биогенов и постоянного притока солнечной энергии. Круговорот энергии в экосистемах практически отсутствует, поскольку от редуцентов она (энергия) возвращается к консументам в мизерных количествах. Считают, что коэффициент круговорота энергии не превышает 0,24 %. Энергия может накапливаться, сберегаться (т. е. преобразовываться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую, но она не может быть снова пущена в дело, как вода и минеральные вещества. Единожды пройдя от растений-продуцентов через консументы к редуцентам, энергия выносится в околоземное и космическое пространство. При движении через экосистему поток энергии затрагивает в основном ее биоценоз, поэтому он подробно рассмотрен ранее.