Текст книги "Экология"

3.4. Экологическая ниша организма

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала – конкретные места обитания.

Местообитание – пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называемые микроместообитаниями.

Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. введен термин «экологическая ниша». Его современное определение таково:

экологическая ниша – это совокупность

• всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;

• всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма – это его «адрес», тогда как экологическая ниша – его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия».

Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности:

каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования – экологической нише.

Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши.

Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов – столько же и экологических ниш.

Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом Г. Ф. Гаузе (1910–1986) принципу конкурентного взаимоисключения:

два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.

В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш:

пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.

Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит пустоты».

Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значительное время. Встречающееся выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно используемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рассматриваемой.

Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физического уничтожения население может столкнуться с тем, что экологическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно – крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.

Подробнее закономерности биоценотического дублирования изложены далее в разд. 5.5.

Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.

Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором растений или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.

Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99 % питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию.

Разнообразие видов и форм растительного и животного мира, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из четко выраженных ярусов лесной растительности. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.

Общие ниши. Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.

Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имеющих специализированные ниши.

Окружающая природная среда формирует фенотип организмов – совокупность морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Виды, обитающие в сходных условиях (при сходной совокупности экологических факторов), обладают похожей приспособленностью к этим условиям, даже если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Экология учитывает это, классифицируя организмы на различные экологические (жизненные) формы. При этом жизненной формой вида называют сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Классификаций организмов по жизненным формам существует много. Так, например, выделяются г е о б и о н т ы – обитатели почвы, д е н-дробионты – организмы, связанные с древесными растениями, х о р т о б и о н т ы – обитатели травяного покрова и многое другое. Г и д р о б и о н т о в – обитателей водной среды принято делить на такие экологические формы, как бентос, перифитон, планктон, нектон, нейстон.

Бентос (от греч. benthos – глубина) – донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие в слое донного осадка. Преимущественно это моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых.

Перифитон – животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном.

Планктон (от греч. plagktos – парящий) – плавающие организмы, способные совершать вертикальные и горизонтальные перемещения в основном в соответствии с движением масс водной среды. Принято выделять ф и т о п л а н к т о н, относящийся к продуцентам, и з о о п л а н к т о н, относящийся к консументам и питающийся фитопланктоном.

Нектон (от греч. nektos – плавающий) – свободно и самостоятельно плавающие организмы – преимущественно рыбы, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные.

Нейстон – совокупность морских и пресноводных организмов, обитающих у поверхности воды; например, личинки комаров, водомерки, из растений – ряска и пр.

Экологическая форма – отражение приспособленности самых разнообразных организмов к отдельным экологическим факторам, являющимся в процессе эволюции лимитирующими. Так, деление растений на г и г р о ф и т ы (влаголюбивые), м е з о ф и т ы (средней требовательности к влаге) и ксерофиты (сухолюбивые) отражает их реакцию на конкретный экологический фактор – влагу. Вместе с тем р а с т е н и я к с е р о ф и т ы представляют с ж и в о т н ы м и к с е р о б и о н т а м и единую экологическую форму, так как и те и другие обитают в пустынях и имеют специфическую адаптацию, препятствующую потерям влаги (например, получение воды из жиров).

3.5. Организмы – индикаторы качества среды

Чувствительность организмов к изменениям условий среды и особенно к наличию конкретных химических примесей положена в основу биологической индикации и биотестирования, которые используют наряду с методами оценки загрязнения природной среды с помощью приборов. Редкие, как правило, стенобионтные (требующие строго определенных условий существования) виды часто являются лучшими индикаторами (показателями) состояния среды. Их исчезновение служит доказательством неблагоприятных воздействий на среду обитания в конкретных местах.

Наибольшее распространение получил метод л и х е н о-индикации (от лат. lichen – лишайник), основанный на учете количества лишайников в городских насаждениях, районах крупных предприятий. Наличие лишайников на стволах деревьев взаимосвязано с химическим составом (загрязненностью) воздуха. В Англии для определения средней концентрации SO2 (мг/м³) в атмосферном воздухе используют эмпирическое уравнение:

C_SO2 = 18,72 – 3,94Q – 0,15h – 2,38p,

где Q – освещенность на высоте 1,5 м, лк; h – средняя высота мха на стволе, м; p – степень покрытия древесной растительности лишайниками, %.

В лесных массивах удобными индикаторами качества служат жуки-короеды. Сильно ослабленные и отмирающие деревья заселяются короедами. Однако, если причиной их гибели послужили химические вещества, не характерные нормальному составу воздуха, короеды не получают широкого распространения. Отмирание насаждений при отсутствии заселения деревьев короедами – надежное доказательство антропогенного загрязнения воздуха.

Поскольку в настоящее время установлены допустимые нормативы присутствия в воде не на все возможные вещества и далеко не каждое из них можно определить непосредственно химическим экспериментом, то биотестирование можно считать обязательным для получения интегральных оценок загрязненности водоемов к с е н о б и о т и к а м и (любое чужеродное для данного организма или группы организмов разного вида вещество, вызывающее нарушение биотических процессов, включая гибель организмов). В ряде случаев, и особенно в условиях аварийной ситуации, бывает необходим экспресс-анализ самого факта загрязнения воды. Хотя биотестирование и не позволяет установить спектр чужеродных веществ в воде (если они неизвестны из других источников), но общий вывод можно получить быстро и надежно.

В качестве организмов-индикаторов (биоиндикаторов) используют бактерии, водоросли, беспозвоночные (инфузории, ракообразные, моллюски). По дикорастущим растениям (табл. 3.3) можно судить о характере и состоянии почвы, ибо среда обитания растений определяется такими свойствами почв, как влагоемкость, структура, плотность, температура, содержание кислорода, питательных веществ, тяжелых металлов и солей.

Таблица 3.3

Примеры растений-биоиндикаторов

Показателем условий существования служит и общее число видов, обитающих в данном месте. Его уменьшение может указывать на изменение (загрязнение) раньше, чем выявится снижение общего количества особей или плодородия.

Контрольные вопросы и задания

3.1. Что такое среда обитания и какие среды заселены организмами?

3.2. Какие факторы среды относят к абиотическим и биотическим?

3.3. Как называют совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других?

3.4. Что такое ресурсы живых существ, как они классифицируются и в чем их экологическое значение?

3.5. Как формулируется закон минимума? Какие существуют к нему уточнения?

3.6. Сформулируйте закон толерантности. Кто установил эту закономерность?

3.7. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности.

3.8. Какие механизмы позволят живым организмам компенсировать действие экологических факторов?

3.9. В чем различие между местообитанием и экологической нишей?

3.10. Какие факторы следует учитывать в первую очередь при создании проектов управления экосистемами. Почему?

ГЛАВА 4
ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ[20]20
  Экологию популяций часто, особенно в биологии, называют дем-экологией.


[Закрыть] (ДЕМЭКОЛОГИЯ)

С. С. Четвериковым (1903) сформулировано правило объединения в популяции:

индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями.

Особи любого вида живых организмов распределены в пределах ареала неравномерно. Наблюдения показывают, что существует «островная» форма распределения групп особей и форма «сгущений». Участки с относительно высокой встречаемостью особей данного вида чередуются с участками с низкой плотностью. «Центры плотности» населения каждого вида и являются, как правило, популяциями. Популяция – первая надорганизменная структурная единица вида.[21]21
  В любой области науки с целью систематизации и обобщения полученных знаний принято разделять изучаемый материал на некие минимальные единицы, далее разумно не делимые. В химии такой единицей является атом, в генетике – ген, в биологической систематике – вид, при изучении экологических систем – биогеоценоз. Популяция признана далее неподразделимой единицей при изучении эволюции живого, или, иначе, популяция – самая мелкая, элементарная группа особей из тех, которым присуща эволюция.


[Закрыть]

Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.[22]22
  Данное определение охватывает все группы организмов, кроме вирусов, которые на таком уровне организации пока наукой изучены недостаточно.


[Закрыть]

У растений совокупность индивидуумов одного вида среди особей других видов называют ценопопуляцией.

Наиболее близким по значению к популяции является известное из курса истории понятие «племя».

Постоянное обновление популяции сопровождается сложными процессами обмена генетическим материалом, происходящим в результате случайного подбора родительских пар. В некотором смысле она напоминает котел, в котором происходит постоянное перемешивание материала, идущего на создание свойств новых, нарождающихся организмов. Одновременно происходит отбор и закрепление таких видовых признаков и свойств, которые оказываются полезными для поддержания жизни популяции в сложившихся условиях.

Необходимость сужения понятия «вид» до понятия «популяция» в биологии (в том числе и в экологии) вызвано следующим. Существование ареала распространения вида не означает реальной возможности всем особям свободно перемещаться в его границах. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное, т. е. радиусом активности. Для растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для улитки он составляет несколько десятков метров, для ондатры – несколько сотен метров, для северного оленя – более ста километров.

Вследствие ограниченности радиуса активности лесные полевки, обитающие в одном лесу, имеют мало шансов встретиться в период размножения с полевками соседнего леса, хотя их встречи не исключаются полностью. Это приводит к обособлению отдельных групп – популяций. Так, например, популяцию образуют все особи окуня в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.

Таким образом, популяция представляет собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды. Все живые существа входят в популяции.

Численность популяций может резко меняться по сезонам и годам. Известно массовое размножение в некоторые годы леммингов (мелких грызунов), саранчи, болезнетворных микробов, божьих коровок. У видов животных и растений с большой продолжительностью жизни и малой плодовитостью численность популяции более устойчивая. У насекомых и мелких

растений на открытых пространствах она нередко составляет сотни тысяч и миллионы особей.

Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и собственными, присущими только группе особей в целом. Рождаемость, смертность, возрастная структура, плотность населения и другие свойства могут иметь смысл только на групповом уровне. Основными экологическими характеристиками популяции считаются:

• величина по занимаемому пространству и по численности особей;

• структура возрастная, половая, пространственная, экологическая и др.;

• динамика.

Имея дело с растениями, особенно культурными, целесообразно, а иногда и проще учитывать биомассу,[23]23
  Биомасса – это общее количество органического вещества всей совокупности тех или иных организмов с заключенной в нем энергией, выражаемое в единицах массы или энергии в пересчете на живое или сухое вещество, а также отнесенное к единице площади или объема.


[Закрыть] а не число особей.

Минимальный размер для самовоспроизводства на протяжении разных поколений подразумевает численность, достаточную для выживания популяции при резких ее изменениях.

Под численностью популяции понимают эффективную величину численности, т. е. число размножающихся животных, которое всегда меньше общего числа особей, составляющих популяцию.

Группы многочисленных видов одомашненных или селекционно выведенных домашних животных и растений можно считать популяциями лишь с серьезными оговорками, ибо они всецело зависят от человека. Тем не менее при одичании домашние животные в природных условиях могут образовывать популяции.

4.1. Размер популяции (популяционные законы)

Численность популяции не произвольна даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний плотности популяционного населения Ю. Одума

существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров плотности (численности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.

К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции:

регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей. Общая численность и плотность населения популяций регулируется правилом максимальной рождаемости (воспроизводства):

в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.

Максимальную рождаемость достигают в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды.

С другой стороны, размеры популяции уменьшаются в результате эмиграции и (или) смертности. Таким образом,

И3МЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ = (РОЖДАЕМОСТЬ + ИММИГРАЦИЯ) – (СМЕРТНОСТЬ + ЭМИГРАЦИЯ).

Для стабильных популяций справедливо утверждение, что в них «рождаемость уравновешена смертностью». Один из основных факторов, влияющих на размеры популяции, – это процент особей, погибающих до достижения половозрелого возраста.

4.2. Возрастная и половая структуры популяций

Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуются возрастной, а соотношение особей разного пола – половой структурами популяции (рис. 4.1). Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

Со временем даже в пределах одной и той же популяции могут происходить значительные изменения возрастной структуры. В таких случаях «включаются механизмы», автоматически возвращающие популяцию к некоторому нормальному для данной популяции возрастному распределению. Причем популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, влияющих на размножение в конкретном году.

Даже крайне неблагоприятные условия, вызывающие полную гибель приплода в тот или иной год, не становятся катастрофическими для популяции сложной структуры, так как родительские пары участвуют в воспроизводстве многократно. Тем не менее следы изменений условий жизни сохраняются в облике сложных популяций гораздо дольше, чем у простых.

Для роста численности популяций большое значение имеет соотношение особей по полу. Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей разного пола при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате различий физиологических, поведенческих и экологических реакций самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность.

Анализ возрастной и половой структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближайших поколений и лет. Этим пользуются для оценки возможности промысла рыбы, в охотничьих хозяйствах и прочих подобных случаях.

Рис. 4.1. Гистограмма распределения индивидуумов по возрастам в соответствии с полом для гипотетической популяции, имеющей высокую рождаемость и высокую смертность в ранних возрастных группах