Текст книги "Экология"

Влияние абиотических факторов в значительной мере зависит от топографических[16]16
  Топография (от греч. topos – место, местность и grapho – пишу) – поверхность какой-либо местности, взаимное расположение ее пунктов, частей. Топографические факторы иногда называют геоморфологическими.


[Закрыть] характеристик местности, которые могут сильно изменять как климат, так и особенности развития почв (см. разд. 7.2.4.6). Основной топографический фактор – высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастает количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижается давление. В результате в горной местности по мере подъема наблюдается вертикальная зональность распределения растительности, соответствующая последовательности смены широтных зон от экватора к полюсам (рис. 3.6).

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Поднимаясь над горами, воздух охлаждается, что часто вызывает осадки и тем самым снижает его абсолютное влагосодержание. Попадая затем на другую сторону горной гряды, осушенный воздух способствует снижению интенсивности дождей (снегопада), чем создается «дождевая тень».

Горы могут играть роль изолирующего фактора в процессах видообразования, так как служат барьером для миграции организмов.

Важный топографический фактор – экспозиция (освещенность) склона. В Северном полушарии теплее на южных склонах, а в Южном полушарии – на северных склонах.

Другой важный фактор – крутизна склона, влияющая на дренаж. Вода стекает со склонов, смывая почву, уменьшая ее слой. Кроме того, под действием силы тяжести почва медленно сползает вниз, что ведет к ее скоплению у основания склонов. Наличие растительности сдерживает эти процессы, однако при уклонах более 35° почва и растительность обычно отсутствуют и создаются осыпи из рыхлого материала.

Рис. 3.6. Вертикальная и широтная зональности растительности

Рельеф местности – один из главных факторов, влияющих на перенос, рассеивание или накопление примесей в атмосферном воздухе.

Состав водной среды. Большая часть поверхности Земли (около 366 из 510 млн км², или 72 %) покрыто водой. Распространение и жизнедеятельность организмов в водной среде в значительной степени зависят от ее химического состава. Недостатка в воде как в химическом веществе в водных средах нет, за исключением случаев пересыхания водоемов. Тем не менее проблемы, связанные с водой, возникают даже у водных организмов.

Прежде всего водные организмы подразделяют на пресноводные и морские в зависимости от солености воды, в которой они обитают. Соленость океанской воды меняется как по глубине, так и по акватории. В Северном Ледовитом океане она ниже 31%о,[17]17
  % – промилле – безразмерная единица измерения от лат. pro mille – на тысячу. Для сравнения термин «процент» – от лат. pro cent – на сто.


[Закрыть] а в Красном море выше 42%о. Содержание солей в воде Мертвого моря достигает 26–27 %, тогда как концентрация солей в пресных водоемах около 0,05 %.

Морская вода является сложным солевым раствором со средней соленостью 35,2 г в 1 кг воды, т. е. 3,52 % по массе, или 35,2%о.

Соли и другие растворенные в воде вещества находятся преимущественно в виде ионов. Состав солей разнообразен, в океанической воде встречаются практически все химические элементы и их изотопы, но основную массу составляют девять основных ионов (табл. 3.1), соотношение между которыми постоянно и не зависит от уровня солености, места и глубины, поэтому ее можно определить по одному главному иону. Это соотношение существует давно, не менее 1 млрд лет, и акад. В. И. Вернадский предложил принять его в качестве константы для нашей планеты. Главный компонент солей морской воды – хлорид натрия, в пресных водах преобладают карбонаты.

Таблица 3. 1

Содержание ионов в морской воде

Повышение солености воды в среде обитания ведет к потере воды организмом (путем осмоса[18]18
  Осмос (от греч. osmos – давление) – односторонняя диффузия растворителя через полупроницаемую перегородку (мембрану), отделяющую раствор от чистого растворителя или раствора меньшей концентрации.


[Закрыть]).

Редкие организмы допускают большие колебания солености. Обычно они обитают в эстуариях (место впадения пресноводной реки в соленое море или длинный и узкий залив океана) или в маршах (низменная лугово-болотная полоса вдоль морского побережья и у устья рек, заливаемая морской водой лишь при очень высоких приливах).

По составу растворенных минеральных веществ даже пресные воды могут существенно отличаться в различных природных водоемах и прежде всего в подземных и поверхностных водах. Соленость воды влияет и на наземные растения. При чрезмерно интенсивном испарении воды либо ограниченности осадков почва может засоляться. Такая проблема существует при искусственном орошении.

Любые воды в природных водоемах, помимо растворенных веществ, содержат некоторое количество взвешенных частиц, наличие которых характеризует мутность воды, ее обратную характеристику – прозрачность, а также световой режим вглубине водоема.

Один из основных комплексных показателей химического состава водной среды – кислотность (рН). Одни организмы эволюционно приспособлены к жизни в кислой среде (рН < 7), другие – в щелочной (рН > 7), третьи – в нейтральной (рН ~ 7).

В составе природной водной среды всегда присутствуют растворенные газы, из которых первоочередное значение имеют кислород и диоксид углерода, участвующие в фотосинтезе и дыхании водных организмов (табл. 3.2). В целом масса растворенных газов почти в 30 раз меньше массы газов в атмосфере.

Колебание содержания в водах Мирового океана в предшествующие эпохи в сравнении с колебаниями концентрации углекислого газа в атмосфере показано на рис. 3.7.

Таблица 3.2

Содержание основных газов в воздухе и в воде Мирового океана

Среди прочих растворенных в океане газов наиболее заметны сероводород, аргон и метан. На отдельных участках дна сероводород образует значительные скопления. Черное море, начиная с глубины 150–200 м, является сероводородным до самого дна. Сероводородные донные участки, возможно, остались от первичного океана и населены, как и в давние времена, организмами, обходящимися без свободного кислорода (см. разд. 2.2.1.3).

Состав газов, растворенных в водах океана, близок к составу первичной атмосферы нашей планеты, в которой было заметно больше диоксида углерода и меньше кислорода.

Рис. 3.7. Изменение содержания в атмосфере кислорода (а), диоксида углерода (б), а также диоксида углерода в водах Мирового океана (б) в предшествующие эпохи

Состав воздуха. Один из главных абиотических факторов наземной (воздушной) среды обитания – состав воздуха, естественной смеси газов, сложившейся в ходе эволюции Земли. Состав воздуха в современной атмосфере находится в состоянии динамического равновесия, зависящего от жизнедеятельности живых организмов и геохимических явлений глобального масштаба.

Воздух, лишенный влаги и взвешенных частиц, имеет на высоте уровня моря практически одинаковый состав во всех местностях земного шара, а также на протяжении суток и в разные периоды года. Однако в различные эпохи существования планеты состав воздуха был различен. Считается, что наиболее сильно изменялось содержание диоксида углерода и кислорода (рис. 3.7). Роль кислорода и диоксида углерода подробно показана в разд. 2.2.

Азот, присутствующий в атмосферном воздухе в наибольшем количестве, в газообразном состоянии для абсолютного большинства организмов, особенно для животных, является нейтральным. Только для ряда микроорганизмов (клубеньковых бактерий, азотобактеров, синезеленых водорослей и др.) азот воздуха служит фактором жизнедеятельности. Эти микроорганизмы усваивают молекулярный азот, а после отмирания и минерализации снабжают высшие растения доступными формами этого химического элемента.

Присутствие в воздухе иных газообразных веществ или аэрозолей (твердых или жидких частиц, находящихся в воздухе во взвешенном состоянии) в каких-либо заметных количествах изменяет привычные условия среды обитания, влияет на живые организмы.

Состав почв. Почва – слой веществ, лежащих на поверхности земной коры. Она представляет собой продукт физического, химического и биологического преобразования горных пород (рис. 3.8) и является трехфазной средой, включающей твердые, жидкие и газообразные компоненты, находящиеся в следующих соотношениях (в %):

минеральная основа. . . . обычно 50–60 % от общего состава

органическое вещество. . . . . . . . . . . . . . . . до 10

вода. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25—35

воздух. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15—25

В данном случае почва рассматривается среди прочих абиотических факторов, хотя на самом деле она является важнейшим звеном, связывающим абиотические и биотические факторы среды обитания.

Рис. 3.8. Схема преобразования минерального вещества в почву

Минеральный неорганический состав почв ы. Горная порода под действием химических и физических факторов природной среды постепенно разрушается. Образующиеся части различны по размеру – от валунов и камней до крупных песчинок и мельчайших частиц глины. Механические и химические свойства почвы в основном зависят от мелкого грунта (частицы менее 2 мм), который принято подразделять в зависимости от размера δ (в мкм) на следующие системы:

песок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . δ = 60—2000

алеврит (иногда называемый «пылью»). . . . . . . δ = 2—60

глину. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . δ менее 2

Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка, алеврита, глины и обычно иллюстрируется диаграммой – «треугольником почвенной структуры» (рис. 3.9).

Значение почвенной структуры становится понятным при сравнении свойств чистого песка и глины. «Идеальной» почвой считается состав, содержащий равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В таком случае образуется пористая, крупчатая структура. Соответствующие почвы называют суглинками. Они имеют достоинства двух крайних типов почв без их недостатков. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве кристаллическими структурами. Песок и алеврит состоят в основном из инертного минерала – кварца (SiO₂), называемого кремнеземом.

Глинистые минералы в большинстве встречаются в виде мельчайших плоских кристаллов, часто шестигранной формы, состоящих из слоев гидроокиси алюминия или глинозема (Al₂O₃) и слоев силикатов (соединений силикат-ионов SiO₃^2– с катионами, например, алюминия А1³⁺ или железа Fе³⁺, Fе²⁺). Удельная поверхность кристаллов очень велика и составляет 5—800 м² на 1 г глины, что способствует удержанию воды и питательных веществ в почве.

В целом считается, что свыше 50 % минерального состава почвы составляет кремнезем (SiO₂), 1—25 % – глинозем (Al₂O₃), 1—10 % – оксиды железа (Fe₃O₄), 0,1–5 % – оксиды магния, калия, фосфора, кальция (МgO, K₂O, Р₂O₃, СаО).

Рис. 3.9. Треугольная диаграмма классов механического состава почв: δ – размер частиц

В сельском хозяйстве почвы делят на тяжелые (глины) и легкие (пески), чем отражают величину усилий, необходимых для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями. Ряд дополнительных характеристик минерального состава почвы будет изложен в разд. 7.2.4.

Содержание воды в почве. Вода необходима всем почвенным организмам, она поглощается корнями растений и принимает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву. Благодаря воде происходит миграция и дифференциация химических элементов в почве. Более правильно жидкую часть почвы рассматривать как почвенный раствор.

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой, складывается из гравитационной, физически связанной, капиллярной, химически связанной и парообразной воды (рис. 3.10).

Грабитационная бода может свободно просачиваться вниз через почву, достигая уровня грунтовых вод, что ведет к вымыванию различных питательных веществ.

Физически сбязанная (гигроскопическая) бода адсорбируется на частицах почвы в виде тонкой прочно связанной пленки. Ее количество зависит от содержания твердых частиц. В глинистых почвах такой воды значительно больше (около 15 % веса почвы), чем в песчаных (около 0,5 %). Гигроскопическая вода наименее доступна растениям.

Рис. 3.10. Типы почвенной воды, доступной корням растений (по Н. Грину, У. Стауту, Д. Тейлору): 1 – частицы почвы; 2 – гигроскопическая вода; 3 – капиллярная вода; 4 – воздух или гравитационная вода

Капиллярная вода удерживается вокруг почвенных частиц за счет сил поверхностного натяжения. При наличии узких пор или канальцев капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод вверх, играя центральную роль в регулярном снабжении растений влагой. Глины удерживают больше капиллярной воды, чем пески.

Химически связанная вода и парообразная практически недоступны корневой системе растений.

Содержание воздуха в почве. Поры почвы, не занятые водой, заполняет почвенный воздух. Насыщенность воздухом (аэрация) играет важную роль в почвенных процессах. С увеличением размера частиц грунта объем пор возрастает.

По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за дыхания организмов с глубиной уменьшается содержание кислорода (до 10 %) и увеличивается концентрация диоксида углерода (достигая 19 %). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух постоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.

Заболачивание почвы обусловливает вытеснение воздуха водой, и условия становятся анаэробными. Так как микроорганизмы и корни растений продолжают выделять СО₂, образующий с водой Н₂СО₃ (угольную кислоту), то замедляется обновление гумуса и накапливаются гуминовые кислоты. Все это повышает кислотность почвы, которая, наряду с истощением запасов кислорода, неблагоприятно отражается на почвенных микроорганизмах. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Характерный для заболоченных почв серый оттенок придает восстановленная форма железа (Fe²⁺), окисленная форма (Fe³+) окрашивает почву в желтый, красный и коричневый цвета.

Наша планета не изолирована от процессов, протекающих в космическом пространстве. Земля периодически сталкивается с астероидами, сближается с кометами, на нее попадают космическая пыль, метеоритные вещества, разнообразные виды излучений Солнца и звезд. Циклически (один из циклов имеет период 11,4 г.) солнечная активность меняется.

Наукой накоплено множество фактов, подтверждающих влияние Космоса на жизнь Земли.

К числу важных природных абиотических факторов относят пожары, которые при определенном сочетании климатических условий приводят к полному или частичному выгоранию наземной растительности.

Основной причиной возгораний в естественных условиях являются молнии. По мере развития цивилизации увеличивалось число пожаров, связанных с деятельностью человека: выжигание участков леса для земледелия, небрежное обращение с огнем, аварии и др.

В местностях с явно выраженным сухим климатическим сезоном растительность в процессе эволюции приспособилась к воздействию огня (пожаров), сформировалась специфическая флора, отличающаяся твердой и прочной кожурой семян, быстрым ростом и ранним плодоношением, огнестойкостью коры и т. п.

Косвенное экологически значимое воздействие огня проявляется прежде всего в устранении конкуренции для видов, переживших пожар. Кроме того, после сгорания растительного покрова резко изменяются такие условия среды, как освещенность, разница между дневной и ночной температурами, влажность. Также облегчаются ветровая и дождевая эрозия почвы, ускоряется минерализация гумуса.

Считают, что огонь ежегодно уничтожает растительность на площади около 20 млн га. При этом в атмосферу поступает значительное количество продуктов горения растительной массы и ее обитателей, что существенно сказывается на загазованности среды обитания в соседних районах.

Однако почва после пожаров обогащается питательными элементами, такими, как фосфор, калий, кальций, магний. Животные, пасущиеся на участках, подвергающихся периодическим пожарам, получают более полноценное питание. Искусственное предотвращение пожаров вызывает изменения факторов среды обитания, для поддержания которых в естественных пределах необходимы периодические выгорания растительности.

Экологические факторы среды воздействуют на организм одновременно и совместно. Совокупное воздействие факторов (констелляция) в той или иной мере взаимоизменяет характер воздействия каждого отдельного фактора.

Хорошо изучено влияние влажности воздуха на восприятие животными температуры. С повышением влажности уменьшается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных механизмов приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также легче переносятся в сухой атмосфере, имеющей меньшую теплопроводность (лучшие теплоизоляционные свойства). Таким образом, влажность среды меняет субъективное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе у человека.

В комплексном действии экологических факторов среды значение отдельных экологических факторов неравноценно. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные факторы.

Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности, бторостепенными – существующие или фоновые факторы. Обычно у разных организмов различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Кроме того, смену ведущих факторов наблюдают при переходе организма в другой период своей жизни. Так, в период цветения ведущим фактором для растения может быть свет, а в период формирования семян – влага и питательные вещества.

Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Например, в Арктике продолжительный световой день компенсирует недостаток тепла.

Все живое, окружающее организм в среде обитания, составляет биотическую среду или биоту. Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Взаимоотношения между животными, растениями, микроорганизмами чрезвычайно многообразны. Прежде всего различают гомотипические реакции, т. е. взаимодействие особей одного и того же вида, и гетеротипические – отношения представителей разных видов.

Представители каждого вида способны существовать в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни. Главной формой проявления этих связей служат пищевые взаимоотношения организмов различных категорий, составляющие основу пищевых (трофических) цепей, сетей и трофической структуры биоты.

Кроме пищевых связей, между растительными и животными организмами возникают также пространственные взаимоотношения. В результате действия многих факторов разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии приспособленности к совместному обитанию.

Симбиоз (сожительство). Это форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекают пользу от другого.

Кооперация. Кооперация представляет собой длительное, неразделимое взаимовыгодное сожительство двух и более видов организмов. Например, отношения рака-отшельника и актинии.

Межвидовая взаимопомощь. Она заключается, например, в том, что птицы уничтожают личинок-паразитов под кожей буйволов или сороки предупреждают об опасности крупных копытных.

Комменсализм. Комменсализм – это взаимодействие между организмами, когда жизнедеятельность одного доставляет пищу (нахлебничество) или убежище (квартиранство) другому. Типичные примеры – гиены, подбирающие остатки недоеденной львами добычи, мальки рыб, прячущиеся под зонтиками крупных медуз, а также некоторые грибы, растущие у корней деревьев.

Мутуализм. Мутуализм – взаимополезное сожительство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Примером служит сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений, которые могут совместно жить на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву.

Антибиоз. Форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них испытывают отрицательное влияние, называется антибиозом.

Конкуренция. Это – отрицательное воздействие организмов друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия. Проявляется наиболее отчетливо на популяционном уровне.

Хищничество. Хищничество – отношение между хищником и жертвой, заключающееся в поедании одного организма другим. Хищники – это животные или растения, ловящие и поедающие животных как объект питания. Так, например, львы поедают растительноядных копытных, птицы – насекомых, крупные рыбы – более мелких. Хищничество одновременно полезно для одного и вредно для другого организма.

В то же время все эти организмы необходимы друг другу. В процессе взаимодействия «хищник – жертва» происходят естественный отбор и приспособительная изменчивость, т. е. важнейшие эволюционные процессы. В естественных условиях ни один вид не стремится (и не может) привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного «врага» (хищника) из среды обитания может способствовать вымиранию его жертвы.

Паразитизм. Это – взаимодействие организмов, при котором один из них живет за счет другого, находясь на поверхности или внутри его тела. Паразит использует в пищу тело своего хозяина постепенно, сохраняя ему жизнь до окончания своего жизненного цикла. С общебиологических позиций паразит также необходим хозяину. Исчезновение (или уничтожение) такого «естественного врага» наносит ущерб хозяину, так как слабые, отставшие в развитии или имеющие иные недостатки особи не будут уничтожаться, что способствует постепенной деградации и вымиранию. Вид, не имеющий «врагов», обречен на вырождение. Отмеченное обстоятельство имеет особо важное значение в таких случаях, как разработка и применение средств защиты растений в сельском хозяйстве.

Нейтрализм. Взаимонезависимость разных видов, обитающих на одной территории, называют нейтрализмом. Например, белки и лоси не конкурируют друг с другом, но засуха в лесу сказывается на тех и на других, хотя в разной степени.