Текст книги "Экология"

Биотические факторы, воздействующие на растения как первичные продуценты органического вещества, подразделяют на зоогенные и фитогенные.

Зоогенные биотические факторы. К факторам воздействия животных на растительность прежде всего относится поедание растения целиком или отдельных его органов (частей). Объедание животными ветвей и побегов изменяет форму кроны деревьев. Значительное количество семян идет на питание птиц и грызунов. Растения, повреждаемые животными-фитофагами, приобретают защитные приспособления (колючки, шипы и т. п.), образуют избыточную фитомассу, усиленно наращивают оставшиеся листья и т. п.

Экологически значимым фактором является и механическое воздействие животных на растения, заключающееся в повреждении всего растения при поедании его частей, а также вытаптывание.

Имеется и положительное влияние животных на жизненные процессы растений, например, опыление насекомыми и птицами.

Фитогенные биотические факторы. Растения, испытывая многообразные влияния от соседних растений, одновременно сами воздействуют на них. Повсеместно существует переплетение и срастание корней, охлестывание ветвями соседних крон, использование одним растением другого для прикрепления и многие другие формы взаимоотношений между растениями.

Любое растительное сообщество в свою очередь влияет на совокупность абиотических характеристик среды своего обитания. Известно, насколько специфика абиотических условий в пределах лесного массива отличается от таковых в поле или на участке степи.

В процессах образования и функционирования почвы важнейшую роль играют живые организмы. В первую очередь к ним относятся зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно с отмирающими тканями. В лесах основным материалом подстилки и гумуса служат листва и хвоя деревьев, определяющие кислотность почвы: рН хвои ели составляет 4,3, сосны – 5,1, листьев березы – 5,7. Растительность создает непрерывный поток зольных элементов из более глубоких слоев почвы к ее поверхности, т. е. их биологическую миграцию.

В почве постоянно обитает множество организмов различных групп. На 1 м² площади почвы встречаются десятки тысяч червей, мелких членистоногих. В ней живут грызуны, ящерицы, роют норы кролики. Часть жизненного цикла многих беспозвоночных (жуки, прямокрылые и т. п.) также проходит в почве. Ходы и норы способствуют перемешиванию и аэрации почвы, облегчают рост корней.

Проходя через пищеварительный тракт червя, почва измельчается, минеральные и органические компоненты перемешиваются, структура почвы улучшается.

Усредненная почвенная зоомасса (кг/га) составляет:

в тундре. . . . . . . . . . . . . 70

в хвойных лесах. . . . . . . . . 200

в лиственных лесах. . . . . . . 1000

в пустыне. . . . . . . . . . . . .10

Протекающие в почве процессы синтеза, биосинтеза, разнообразные химические реакции преобразования веществ связаны с жизнедеятельностью бактерий. Некоторые бактерии участвуют только в цикле превращения одного элемента, например серы, другие – в циклах превращения нескольких элементов, например, углерода, азота, фосфора и кальция. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий эту роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы, таким образом делая органические вещества доступными для микроорганизмов.

Среди почвенных бактерий особую функцию выполняют нитрифицирующие (азотфиксирующие), играющие важнейшую роль в круговороте азота в природе. За год бактериями фиксируется 160–170 млн т азота.

Ресурсы (от франц. ressources – средства, запасы, возможности, источники чего-либо) – это любые источники и предпосылки получения из внешней среды (среды обитания) необходимых для жизнедеятельности организма веществ и энергии, а также их запасы. Поскольку ресурсы характеризуют количественно, то в отличие от условий среды они могут расходоваться и исчерпываться (см. разд. 7.5). К ресурсам живых организмов, помимо веществ для построения их тел (пищевой ресурс) и энергии для жизнедеятельности (энергетический ресурс), иногда относят и пространство, если обладание им является необходимым условием жизни организмов.

Энергетическим ресурсом зеленых растений для фотосинтеза является излучение Солнца, а при хемосинтезе – энергия земных недр. Продуценты (зеленые растения) составляют пищевые и энергетические ресурсы для консументов первого порядка (травоядных), которые в свою очередь являются ресурсами для консументов второго порядка (хищников и паразитов), а после смерти – для редуцентов (микроорганизмов), использующих запасенные в тканях трупов энергию и вещество.

Один и тот же экологический фактор может выступать как в качестве условия, так и в качестве ресурса. Например, концентрация кислорода – энергетический ресурс большинства сухопутных животных, однако применительно к рыбам она может рассматриваться и как показатель условий жизни.

Лучистая энергия Солнца как ресурс имеет следующие особенности:

• только около 44 % солнечной радиации, попадающей на земную поверхность, потенциально может служить источником энергии для фотосинтеза, а остальная часть спектра излучения растениями не улавливается;

• энергия, попавшая на хлорофилл зеленого листа, но не использованная для фотосинтеза, для живого «безвозвратно» утрачивается;

• энергия, превращенная при фотосинтезе из лучистой в химическую, совершает свой земной путь лишь однажды, чем принципиально отличается от биогенов, многократно проходящих через бесчисленные поколения живых существ.

В связи с этим важно отметить, что природные (естественные) ресурсы делят на заменимые и незаменимые.

Заменимые природные ресурсы – это такие ресурсы, которые могут быть заменены сейчас или в обозримом будущем. Например, для человека возможна замена в будущем ископаемого топлива на солнечную, ветровую энергию и т. п.

Незаменимые природные ресурсы соответственно не могут быть ни практически, ни даже теоретически когда-либо заменены иными. Например, кислород и вода для живых организмов незаменимы.

3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы

Экологические факторы динамичны, изменчивы во времени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температуры и влажности, день сменяет ночь и т. п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов, однако в них может вмешиваться человек. Антропогенное влияние на природную среду проявляется в изменении либо режимов экологических факторов (абсолютных значений или динамики), либо состава факторов (например, разработка, производство и применение не существовавших ранее в природе средств защиты растений, минеральных удобрений и др.).

Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подвергается воздействию многих экологических факторов (как абиотических, так и биотических) одновременно. Растения нуждаются в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтожных» количествах таких элементов, как бор и молибден.

Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Все виды животных по-своему требовательны к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.

Тот факт, что ограничение (или отсутствие) дозы любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату – замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило[19]19
  Термины «закон», «правило», «принцип» и т. д. в естествознании очень условны и чаще всего взаимозаменимы.


[Закрыть] называют законом минимума Либиха:

величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего.

При этом Ю. Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней.

Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.

Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма:

любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов:

отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.

Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться на стронций.

Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. В. Р. Вильямс сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов:

полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими факторами.

К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза – вред»:

малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.

Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура (рис. 3.11).

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia – терпение). Таким образом, толерантность – это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности:

любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов:

даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели.

Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

Рис. 3.11. Влияние температуры на скорость роста растения (иллюстрация) действия закона толерантности)

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия:

совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность – минимальную способность к приспособлению.

Графическая иллюстрация воздействия концентрации некоего вещества в составе среды обитания на жизненную активность организма приведена на рис. 3.12.

Рис. 3.12. Интерпретация закона толерантности на примере воздействия на организм концентрации некоего вещества как экологического фактора: С _лет, С_лет, С _лим, С_лим, С_опт, С_м , С_ПДК – концентрации летальная, лимитирующая, оптимальная, максимальная и предельно допустимая

3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов

Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а другие – относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. д.

Кроме того, живые организмы делят на способных существовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору организмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону – другого. Для организма имеет значение не только амплитуда, но и скорость колебаний того или иного фактора.

Если влияние условий среды не достигает предельных значений, живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воздействий животными возможно двумя способами: 1) путем их избегания, 2) путем приобретения выносливости. Первый способ используют животные, обладающие достаточной подвижностью, благодаря которой они мигрируют, строят убежища и т. п.

Требовательность и толерантность к факторам среды определяет область географического распространения особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т. е. а р е а л в и д а.

В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жизнедеятельности. При ритмически повторяющихся климатических ситуациях растения и животные могут приспособиться путем выработки соответствующей временной организации жизненных процессов, в результате чего у них чередуются периоды активного функционирования организма с периодами спячки (ряд животных) или с состоянием покоя (растения).

Изменчивость – одно из главных свойств живого на различных уровнях его организации. Для каждого вида важна изменчивость составляющих его особей. Например, люди отличаются друг от друга ростом, телосложением, цветом глаз и кожи, проявляют различные способности. Аналогичная внутривидовая изменчивость присуща всем организмам: слонам, мухам, дубам, воробьям и прочим.

Особи любого вида различаются между собой внешними и внутренними признаками. Признак – любая особенность организма как в его внешнем облике (размер, форма, окраска и т. п.), так и во внутреннем строении. Устойчивость к болезням, низким или высоким температурам, способность плавать, летать и прочее – все это признаки, многие из которых можно изменить или развить путем обучения или тренировки. Однако главное их свойство – генетическая, т. е. наследственная, основа. Каждый организм появляется на свет с набором определенных признаков.

Проведенные исследования показали, что наследственная основа признаков любого вида закодирована в молекулах ДНК, т. е. в генах организма, совокупность которых называется его генотипом. Генотип практически всех организмов, включая человека, представлен не одним, а двумя наборами генов. Рост тела сопровождается делением клеток, в ходе которого каждая новая клетка получает точную копию обоих наборов генов. Однако последующему поколению передается лишь по одному набору от каждого из родителей, и поэтому у детей возникают новые комбинации генов, отличные от родительских. Таким образом, все потомки, а следовательно, и особи вида (за исключением однояйцевых близнецов) отличаются своими генотипами.

Генетическая изменчивость – основа наследственной изменчивости признаков. Еще один источник наследственной изменчивости – мутация ДНК, затрагивающая любой ген или группу генов.

Различия, возникающие в результате обучения, тренировки или просто травмы, являются развитием какого-либо врожденного признака, но не меняют его генетической основы.

Если наследственная изменчивость при половом размножении неизбежна, то при бесполом воспроизводстве особей, т. е. при клонировании, наблюдается иная картина. Так, при черенковании растений новый организм появляется в результате простого клеточного деления, сопровождающегося точным копированием родительской ДНК. Поэтому все особи клона (за исключением мутантов) генетически идентичны. Генофонд – совокупность образцов генов всех особей некоторой группы организмов одного вида. Генофонд вида непостоянен, он может меняться от поколения к поколению. Если особи, обладающие редкими признаками, не размножаются, то часть генофонда сокращается.

В природе постоянно идет изменение генофонда вида путем естественного отбора, являющегося основой процесса эволюции. Каждое поколение подвергается отбору на выживаемость и воспроизведение, поэтому практически все признаки организмов в той или иной мере служат выживанию и воспроизведению вида.

Однако генофонд можно изменить и целенаправленно с помощью искусственного отбора. Современные породы домашних животных и сорта культурных растений были выведены из диких предков именно так. Также возможно вмешательство в генофонд при скрещивании близкородственных видов (неблизкородственные виды не дают потомства). Этот метод называют гибридизацией, а потомков – гибридами.

Последние достижения науки связаны с разработкой технологии генной инженерии, заключающейся в получении специфических генов (отрезков ДНК) одного вида и введении их другому виду непосредственно без скрещивания. Это позволяет гибридизировать любые виды, не только близкородственные, и потому вызывает серьезные споры из-за непредсказуемости конечных результатов такого радикального вмешательства в генофонды живых существ.

Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов непрерывно изменяющихся условий жизни. Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управляющую роль по отношению к живым организмам.

Признаки, способствующие выживанию организма, постепенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к существующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологических условиях, т. е. происходит адаптация.

Адаптация – приспособление организмов (и видов) к среде – фундаментальное свойство живой природы. Среда обитания любого живого существа, с одной стороны, медленно и неуклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, меняющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэтому различают три уровня процесса адаптации.

Генетический уровень. Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости.

Глубокие изменения обмена веществ. Приспособление к сезонным и годичным природным циклам осуществляется с помощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы (см. разд. 8.1.5), например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормональном статусе организма. У растений сезонные и иные долговременные изменения обеспечиваются работой фитогормонов, ростовых факторов.

Быстрые изменения в ответ на кратковременные отклонения факторов среды. У животных они осуществляются разнообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности.

Адаптивное значение имеют практически все закономерности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим местообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспособленности организмов к местообитанию скорость их изменения понижается.

В случае отношений «хищник—жертва» естественный отбор влияет прежде всего на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников – на гены, повышающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утратившие способность к адаптации, обречены на вымирание.

Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и преобразуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда обстоятельств. Основное условие адаптации – выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофонде даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов могут привести к вымиранию вида.

Если изменения условий малозаметны или происходят постепенно, то большинство видов может приспособиться и выжить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофонда необходимо для выживания. В случае катастрофических изменений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит:

выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями экологических факторов.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор – географическое распространение. Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида), тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест.

Если часть особей выжила в новых условиях, то дальнейшая адаптация и восстановление численности зависят от скорости воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизненный цикл развития за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2–6 птенцов в год, а значит, одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к всевозможным «средствам защиты растений», тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают.

Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызывают полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адаптивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать даже в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.

Адаптация имеет следующие особенности:

Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспособленности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта закономерность называется законом относительной независимости адаптации:

высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.

Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным Л. Г. Раменским в 1924 г. правилом экологической индивидуальности:

каждый вид специфичен по экологическим возможнос-| тям адаптации; двух идентичных видов не существует.

Правило соответствия условий среды обитания генетической предопределенности организма гласит:

вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к ее колебаниям и изменениям.

Отбор – это процесс изменения генофонда уже существующего вида. Ни человек, ни современная природа не могут создать новый генофонд или новый вид из ничего, на пустом месте. Меняется лишь то, что уже есть.