Текст книги "Экология"

Продуценты, консументы, детритофаги и редуценты экосистемы, поглощая и выделяя различные вещества, взаимодействуют между собой четко и согласованно. Органические вещества и кислород, образуемые фотосинтезирующими растениями, – важнейшие продукты питания и дыхания консументов. В то же время выделяемые консументами диоксид углерода и минеральные вещества навоза и мочи являются биогенами, столь необходимыми продуцентам. Поэтому вещества в экосистемах совершают практически полный круговорот, попадая сначала в живые организмы, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь в живое. Вот один из основных принципов функционирования экосистем:

получение ресурсов и переработка отходов происходят в процессе круговорота всех элементов.

К числу наиболее важных и распространенных биогенных элементов относятся кислород, углерод, азот и фосфор.

В ходе фотосинтеза атомы углерода переходят из состава углекислого газа[38]38
  В настоящее время для обозначения в химии принято пользоваться термином «диоксид углерода», однако в биологической и иной литературе все еще распространен термин «углекислый газ», понятный более широкому кругу читателей.


[Закрыть] СО₂ в состав глюкозы и других органических веществ растительных клеток. Далее они переносятся по пищевым цепям, образуя ткани всех остальных живых существ экосистемы. Однако побывать в составе клеток живых организмов всех трофических уровней удается только малому числу атомов углерода, так как на каждом уровне большинство органических молекул расщепляется в процессе клеточного дыхания для получения энергии. После этого атомы углерода поступают в абиотическую часть окружающей среды в составе углекислого газа, чем завершается один цикл и создаются предпосылки начала другого цикла (рис. 6.4). Аналогичным образом углерод возвращается в атмосферу при сжигании любых органических соединений, например древесины, сухой травы или листьев, а также ископаемого топлива.

Рис. 6.4. Структурная схема круговорота углерода

Вывод части углерода из естественного круговорота экосистемы и «резервирование» в виде ископаемых запасов органического вещества в недрах Земли является важной особенностью рассматриваемого процесса. В далекие геологические эпохи значительная часть фотосинтезируемого органического вещества не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась в виде детрита. Позже слои детрита были погребены под слоями различных минеральных осадков, где под действием высоких температур и давления за миллионы лет превратились в нефть, уголь и природный газ (в зависимости от исходного материала, продолжительности и условий пребывания в земле). Подобные процессы протекают и в настоящее время, но значительно менее интенсивно. Их результат – образование торфа.

В водных экосистемах прерывание круговорота углерода связано с включением СО₂ в состав известняков, мела, кораллов в виде СаСО₃. При этом углерод исключается из круговорота на целые геологические эпохи.

Из всех макроэлементов (элементов, необходимых для всего живого в больших количествах) фосфор – один из самых редких в доступных резервуарах на поверхности Земли. В природе он содержится в различных природных минералах (прежде всего в ряде горных пород) в виде неорганического фосфат-иона (РО^3-₄). Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. При разрушении горных пород или выщелачивании атмосферными осадками соединения фосфора растворяются. Далее из водного раствора РО^3-₄ поглощается растениями и включается в состав их органических соединений, выступая в дальнейшем в форме «органического фосфора».

По пищевым цепям фосфор последовательно переходит от растений к организмам всех трофических уровней, и аналогично углероду в каждом из организмов велика вероятность окисления при клеточном дыхании фосфорсодержащего соединения с целью получения необходимой для жизнедеятельности энергии. Если это происходит, то фосфат в составе мочи или ее аналога выводится из организма в окружающую среду, где может снова быть поглощен растениями и вновь запущен в круговорот (рис. 6.5).

Принципиальное различие круговоротов фосфора и углерода состоит в наличии либо отсутствии газовой фазы на одном из этапов цикла. Диоксид углерода в газообразном состоянии, попадая в воздух, свободно распространяется в атмосфере, переносясь на неограниченные расстояния, пока снова не будет усвоен растениями. В круговороте фосфора подобного этапа нет.

Рис. 6.5. Структурная схема круговорота фосфора

Попадая со сточными водами в водоемы, фосфат насыщает, а порой перенасыщает их экологические системы. Обратно на сушу фосфор в естественных условиях возвращается практически только с пометом и после гибели рыбоядных птиц. Абсолютное большинство фосфатов образует донные отложения, и круговорот вступает в свою самую замедленную фазу. Лишь геологические процессы, протекающие миллионы лет, реально могут поднять океанические отложения фосфатов, после чего возможно повторное включение фосфора в описанный круговорот.

Фосфор и другие минеральные биогены циркулируют в пределах экосистемы лишь тогда, когда содержащие их «отходы» жизнедеятельности откладываются в местах поглощения соответствующего элемента. В естественных экосистемах преимущественно так и происходит. Однако вмешательство человека, заключающееся в сборе урожая, содержащего извлеченные из почвы биогены, и перемещение его на большие расстояния к местам потребления нарушает круговорот. Отходы жизнедеятельности человека попадают преимущественно в водоемы. Изъятие фосфора из почв полей в современном сельском хозяйстве компенсируется внесением минеральных фосфорных удобрений, получаемых из природных апатитов, главным месторождением которых в нашей стране является Хибинское (Кольский полуостров). Всего в мире ежегодно добывают 1–2 млн т фосфорсодержащих пород.

В результате возникают многообразные отрицательные последствия, разрушающие природные экосистемы, ведущие, в частности, к эвтрофикации водоемов (см. разд. 6.4.2.4).

Главный источник азота органических соединений – молекулярный азот атмосферного воздуха, но растения не способны усвоить его в газообразном виде. Абсолютному большинству организмов азот доступен только в составе ионов аммония (NH⁺₄) или нитрата (NO^-₃). В природных условиях переход азота из газообразного N₂ в фиксированную форму (ионы аммония или нитрата) возможен следующим образом:

• при разрядах атмосферного электричества во время грозы из азота и кислорода воздуха синтезируются оксиды азота, которые с дождем в виде азотной кислоты или иных растворимых нитратов попадают в почву. Фиксация азота возможна и как результат фотохимических реакций в атмосфере. Ежегодная азотфиксация разрядами молний составляет 4—10 кг/га;

• при отмирании особых азотфиксирующих микроорганизмов (отдельных видов бактерий), обладающих уникальной способностью превращать газообразный азот в аммонийную форму, почва обогащается органическим азотом. Ежегодно они дают около 25 кг/га;

• путем эффективной фиксации азота бактериями, живущими в клубеньках бобовых растений и образующими с ними симбиотические связи, что является хорошим примером мутуализма. Растения обеспечивают бактериям местообитание и пищу (сахара), а взамен получают доступную форму азота. Таким путем в наземных и подземных органах растений (например, сои, клевера или люцерны) за год накапливается азота 150–400 кг/га;

• в водной среде и на очень влажной почве азотфиксация происходит благодаря цианобактериям[39]39
  Термин «цианобактерии» преимущественно используется в микробиологии, тогда как в ботанике чаще встречается его синоним «синезеленые водоросли». Эти организмы по строению клеток относятся к прокариотам (содержат хлорофилл) и являются фотосинтетиками. В ископаемом виде они известны с докембрия (более 3 млрд лет назад).


[Закрыть] (от греч. kyanos – синий), способным также и к фотосинтезу. В результате симбиоза от цианобактерий в растения азот попадает в форме нитратов, которые через корни и проводящие пути доставляются к листьям, где используются для синтеза протеинов – основы азотного питания животных.

Таким образом, все естественные экосистемы полностью зависят от азотфиксирующих микроорганизмов (рис. 6.6). Важную роль в наземных экосистемах играют бобовые растения. Это семейство включает в себя огромное число представителей, от клевера, обычного для лугов и степей, до тропических деревьев и кустарников пустыни. Каждая крупная наземная экосистема имеет характерные для нее виды бобовых. Бобовые обычно первыми заселяют территорию после пожара.

В водных экосистемах круговорот азота происходит аналогичным образом, причем в роли основных азотфиксаторов выступают синезеленые водоросли.

Возврат азота в атмосферу (минерализация) есть результат деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих нитраты до свободных азота и кислорода. Бактерии-денитрификаторы более разнообразны и многочисленны, чем азотфиксирующие бактерии.

Рис. 6.6. Структурная схема круговорота азота

Для поддержания интенсивности круговорота азота при современном земледелии (так же, как круговорота фосфора и прочих биогенов) возникающий недостаток азота в почве искусственно компенсируется внесением синтетических минеральных удобрений, произведенных на азотнотуковых (от русск. туки – удобрения) комбинатах. Для удобрения полей естественным путем в сельском хозяйстве успешно используют азотфиксацию бобовыми растениями. Для этого поля периодически засевают соответствующими культурами, а затем их запахивают в почву. При неразумном применении удобрений на полях избыток нитратов смывается и попадает в водоемы, что способствует их эвтрофикации.

Вещества, не характерные для живых тканей, не имеют естественных (природных) циклов круговорота в экосистемах либо характеризуются очень слабым (малоинтенсивным) круговоротом, потому они имеют тенденцию накапливаться в тканях живых организмов (см. разд.5.1.3). К подобным веществам относятся, например, радиоактивный стронций-90, некогда существовавший в природе, однако из-за малого периода полураспада к определенному моменту времени полностью исчезнувший в биосфере и вновь появившийся после того, как началось искусственное расщепление атома. Это и пестициды, и диоксины, и многие другие соединения, а также тяжелые металлы (ртуть, кадмий, медь, цинк и др.), интенсивность антропогенного вовлечения которых в естественный круговорот значительно увеличилась.

Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципиальная структура биоценоза сохраняется за счет функциональной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии – одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы (см. разд. 6.3.4).

В естественной экосистеме постоянно поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Это является следствием длительного эволюционного процесса, названного Ч. Дарвиным естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована и устойчива (гомеостатична), причем системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее.

Человек постоянно вмешивается в процессы, происходящие в экосистемах, влияя на них в целом и на отдельные звенья, создавая антропогенные помехи. Он все сильнее нарушает природные механизмы контроля или пытается заменять естественные механизмы на искусственные.

Практически каждая экологическая система приспособлена к ритмическим изменениям абиотических факторов. Реакция выражается в изменении активности биоценозов и преимущественно связана с суточными и сезонными изменениями условий среды обитания. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость. Даже сезонные изменения видового состава не нарушают общую характеристику каждой данной экосистемы, ибо закономерно повторяются каждый год.

Суточные изменения. В течение суток не происходит принципиальных изменений видового состава и основных форм взаимоотношений в биоценозах, поэтому более точно следует говорить не о суточной динамике, а об аспектах суточной активности. Суточная активность прежде всего определяется изменением солнечной освещенности.

Сезонные изменения. Они затрагивают фундаментальные характеристики экосистем, в первую очередь видовой состав и продуктивность биоценозов. В неблагоприятные сезоны ряд видов мигрирует в районы с лучшими условиями существования. Это характерно для перелетных птиц, ряда копытных млекопитающих и др. Оседлые виды составляют ядро биоценоза, а сезонные виды определяют его облик и биоценотические связи в отдельные периоды. Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечет снижение интенсивности круговорота биогенов.

Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ.

Экологическая сукцессия (от лат. successio – преемственность, наследование), сукцессионное замещение или биологическое развитие – развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы;

Сукцессионный ряд – цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это – годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во

временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax – лестница), хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним – зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают е с т е с т в е н н ы м и – отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными – расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;

• катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами;

• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (в частности, завоза чуждых видов человеком).

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате,[40]40
  Субстрат – опорный экологический компонент, например, почва, грунт водоема, толща воды (для планктона).


[Закрыть] не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций сукцессии такого рода – постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются богатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными (рис. 6.7). Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию.

Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения последующей, постепенно нарастают видовое многообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающейся экосистемы.

Рис. 6.7. Фазы типичной наземной сукцессии (по Н. Ф. Реймерсу): А – вейниковый луг; Б – зарастание кустарниками; В – березовый или осиновый лес; Г – смешанный лес; Д – сосновый лес; Е – сосново-кедровый лес; Ж – кедрово-пихтовый лес; цифры – длительность фаз в годах

Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессий является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессий направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.

Вековые смены экосистем. Сукцессии такого масштаба отражают историю развития жизни на Земле. Наглядным примером исторической смены экосистем служат изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. Другой хорошо изученный пример – формирование современных типов экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря.

В случаях, когда в процессе эволюции под действием естественного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят об эволюционной сукцессии.

Общие закономерности сукцессии. Изменения в общей продуктивности, дыхании и биомассе в ходе типичной сукцессии показаны на рис. 6.8. По мере прохождения фаз сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества и соответственно уменьшается их содержание в абиотической части экосистемы (биотопе). По мере возрастания количества образующегося детрита он становится основным источником питания. В результате роль пастбищных цепей становится менее существенной, а детритных – усиливается.

Рис. 6.8. Изменения общей продуктивности, дыхания и биомассы в ходе типичной сукцессии (по М. Трайбу, М. Эренту, Р. Снуку): 1 – энергия, выраженная через общую продуктивность; 2 – потери энергии при дыхании, 3 – биомасса

Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и в любых равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.

Биогеохимические круговороты любых экосистем замкнуты не полностью, однако степень незамкнутости варьируется в очень больших пределах. Ф. Борманн и Г. Патэн в 1979 г. установили, что примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10 %, а далее снижается еще более, достигая минимума в климаксе. В этом заключается правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Антропогенная трансформация растительности и экосистем в целом нарушает сформулированное правило, что ведет к многочисленной череде аномалий в природной среде.

Снижение разнообразия видов в климаксе на первый взгляд противоречит рассмотренному стремлению к биоразнообразию в природе. Однако именно разнообразие видов формирует сукцессию и ее направление, обеспечивает заполнение реального пространства жизнью.

Там, где разнообразие видов недостаточно для нормального естественного хода сукцессионного процесса, а среда обитания резко нарушена – сукцессия не достигает фазы климакса.

Важное практическое значение имеет правило сукцессионного мониторинга (индикации состояния среды):

чем глубже нарушенность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

Так, в районе Москвы почвенно-климатические условия соответствуют развитию биогеоценозов дубовых лесов, господствовавших здесь до XV–XVIII вв. Вырубка лесов и хозяйственное освоение территорий привели к появлению на их месте обедненных биогеоценозов березово-осиновых и еловых лесов.