Текст книги "На переломе эпох: выбор стратегии созидания будущего"

Один из важнейших факторов, оказывающих влияние на направленность эволюции, – усложнение биотической среды, приводящее к тому, что сама жизнедеятельность организмов является причиной преобразования их организации. Организация развивающейся системы, ее структура и функция существенно ограничивают возможные направления эволюции.

С точки зрения селектогенеза становится ясной несостоятельность ортогенетических концепций, исходящих из того, что направленное развитие в сторону усовершенствования организации при изменении условий среды неизбежно приводит к вымиранию. «Теория естественного отбора избегает рокового недостатка всех виталистических теорий, в которых факторы “усовершенствования типа” ведут тип в тупики, как только произойдет изменение среды. Вместе с тем естественный отбор, будучи всегда строго приспособительным и одновременно благоприятствуя сохранению наследственной изменчивости как таковой, готов в каждом поколении резко изменить свое направление»[219]219
  Майр Э. Зоологический вид и эволюция. С. 171.


[Закрыть]. Это означает, что направления эволюции могут изменяться в зависимости от тех сложных взаимоотношений, которые складываются между организмами и внешней средой. В соответствии с этим могут становиться другими и формы детерминации в живой природе.

Формы детерминации выражают те значения, которыми обладают закономерности, присущие конкретным процессам. Одной из них являются статистические закономерности, выражающие объединение в системе отдельных случайностных флуктуаций ее элементов. Статистическая форма детерминации характеризует все виды вероятностных взаимодействий между отдельными процессами, приводящие к относительно определенному результату, выражаемому устойчивостью частот наступления того или иного события. Примером такого рода детерминации может служить процесс адаптивной эволюции. Естественный отбор, детерминирующий процессы приспособления организмов к среде, имеет статистическую форму, но результат его действия довольно однозначен – та или иная адаптация к данным конкретным условиям существования.

Игнорирование статистического характера действия естественного отбора приводит некоторых исследователей к выводу, что эволюционный процесс является недетерминированным[220]220
  Добжанский Ф. Г. Детерминизм и индетерминизм в биологической эволюции // Философские вопросы биологии и биокибернетики. Вып. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1970; Л’Эритье Ф. Детерминизм в биологии // Философские вопросы биологии и биокибернетики. Вып. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1970.


[Закрыть]. Л. Эритье подчеркивает, что «на уровне появления нового в эволюции исчезает детерминизм»[221]221
  Л’Эритье Ф. Детерминизм в биологии. С. 28.


[Закрыть]. Признание индетерминизма эволюционного процесса – свидетельство того, что упомянутые авторы исходят из понимания детерминизма, обусловленного жесткой однозначной причинно-следственной зависимостью в духе Лапласа. Такая форма детерминации выражает однозначное или близкое к нему взаимодействие между отдельными состояниями или процессами и имеет место в относительно стабильных, изолированных системах с более или менее жесткой структурной организацией. Концепции ортогенеза исходят именно из такого понимания детерминизма.

В противоположность такому пониманию детерминации следует учитывать многообразие объективной детерминации, не ограничиваться признанием однозначной причинной зависимости, а включать в ее содержание другие формы, в частности вероятностную детерминацию, лежащую в основе познания биологических закономерностей. Концепция детерминизма охватывает присущую объективной реальности определенность и неопределенность в их единстве и связи, выражающих объективную детерминированность процессов. Факторы неопределенности, лежащий в основе эволюционного процесса, не исключают его объективной детерминированности.

Как считают многие видные эволюционисты (Дж. Симпсон, И. И. Шмальгаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовский, М. С. Гиляров и др.,) эволюция в целом носит довольно устойчивый характер и характеризуется известной направленностью, определяемой естественным отбором. «То обстоятельство, что виды не возникают заново, но создаются на основе уже существующих генотипов, сильно ограничивает возможные направления эволюции»[222]222
  Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. С. 238.


[Закрыть]. Творческая роль естественного отбора выражается в определении направления эволюционного процесса, в целом идущего по линии усложнения и повышения организации, а в отдельных случаях по пути специализации. Имея в виду данное обстоятельство, И. И. Шмальгаузен писал: «Эволюция в целом идет, следовательно, все же в определенных направлениях прогрессивной дифференциации, ведущей к общему усложнению и усовершенствованию всей организации. Причиной этого является не существование какой-то внутренней направленности эволюции, а усложнение жизненных условий, наступающее в результате самой эволюции. Наряду с постоянной специализацией большинства конкретных организмов, имеющей лишь преходящее значение, в процессе эволюции животных происходит постоянное и неуклонное нарастание известного универсализма организации эволюции»[223]223
  Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. С. 445.


[Закрыть]. Направленность филогенетического развития, таким образом, есть результат сложных взаимоотношений организмов с внешней средой, определяемых естественным отбором. В природе квазителеологических механизмов онтогенетического развития, подчеркивает К. X. Уоддингтон, программа и обратные связи которого введены в генотип, созданный естественным отбором, нет ничего, что исключало бы предположение о квазителеологической природе эволюционного процесса. «Очевидно, что он характеризуется программой, содержащейся в теореме естественного отбора. Этого уже достаточно, чтобы в какой-то степени определить природу конечного состояния, к которому будет идти эволюция; она должна привести к повышению эффективности биосистемы в целом, проявляющейся в нахождении путей к самовоспроизведению»[224]224
  Уоддингтон К. Х. На пути к теоретической биологии. С. 59.


[Закрыть]. Отбор как стохастический фактор предопределяет достижение конечного состояния в масштабах сравнительно небольших промежутков времени и направлен в конечном итоге на выживание вида. Направленный характер эволюции как процесса развертывания отобранных естественным отбором путей развития обусловлен физико-химическими и биологическими закономерностями. В основе направленности эволюционного процесса лежит его объективная детерминированность, имеющая вероятностную природу и обусловленная наличием структурных ограничений. Направленность филогенетического развития, таким образом, обусловлена взаимодействием внешних и внутренних факторов, необратимостью, преемственностью, единством определенности и неопределенности, объективной детерминированностью процессов живой природы.

Содержательный анализ направленности эволюционного процесса позволяет сделать вывод, что она является выражением ее устойчивости. Сформулированные принципы запретов в эволюции живой природы выступают как законы сохранения живой природы, что имеет исключительно важное значение для поддержания устойчивости биосферы как среды обитания человека как основы выживания человечества в условиях глобальной нестабильности.

Общим фактором выработки устойчивости, механизмом ее сохранения и изменения является отбор, выступающий в различных формах. Идея универсальности отбора прослеживается еще в натурфилософских построениях Эмпедокла, касающихся вопроса о сохранении существ, которые могли питаться и размножаться. Дж. Дарвин указывал на плодотворность перенесения элементарных понятий эволюции в физику, астрономию и т. д., считал возможным применение принципа устойчивости жизненных форм, приспособленных к среде, и неустойчивости неприспособленных к таким системам, как атом и солнечная система. Законы, регулирующие устойчивость, по мнению Дж. Дарвина, прочно установлены в разных областях науки, они приложимы и к движениям планет вокруг Солнца, и к внутреннему расположению тех мельчайших частичек, из которых построен каждый химический атом, и к формам небесных тел[225]225
  Дарвин Дж. Приливы и родственные им явления в солнечной системе. М., 1923.


[Закрыть]. Оценивая теорию природной эволюции Дж. Дарвина, Н. Винер писал: «В приливной эволюции, как и в происхождении видов, мы встречаемся с механизмом, который преобразует динамическим путем случайные изменения, а именно случайные движения волн и молекул воды при приливе в однонаправленное развитие. Теория приливной эволюции есть не что иное, как теория Дарвина-старшего в применении к астрономии», поэтому, продолжает Н. Винер, «не будет слишком смелым сказать, что не только ньютоновская астрономия, но и ньютоновская физика стала ареной усредненных результатов статистической ситуации и, следовательно, рассказом об эволюционном процессе»[226]226
  Винер Н. Кибернетика, или Управление и связь в животном и машине. С. 88, 89.


[Закрыть].

А. А. Богданов, характеризующий отбор как универсальный регулирующий механизм, ведущий к закономерному сохранению или уничтожению организованных форм, выделяет две основные формы отбора (по его терминологии, подбора): консервативный, определяющий сохранение или уничтожение, и прогрессивный, обусловливающий развитие, изменение. Поскольку изменения среды чаще всего неблагоприятны для организационных форм, действительное сохранение форм в природе возможно только путем прогрессивного их развития[227]227
  Богданов А. А. Всеобщая организационная наука (тектология). М.; Л., 1925. Ч. I. С. 193.


[Закрыть]. Прогрессивный отбор охватывает и развитие комплексов и их относительный упадок, вследствие чего отбор может быть положительным или отрицательным.

Положительный отбор, ведущий к увеличению неоднородности внутренних связей комплекса, как правило, способствует уменьшению структурной устойчивости, а отрицательный, сопровождаемый возрастанием их односторонности, – ее увеличению. Отрицательный отбор ведет к разрушению тех элементов, связей, группировок, которые наименее устойчивы и больше всего нарушают внутреннюю организованность целого, положительный – к нарастанию организованности[228]228
  Богданов А. А. Всеобщая организационная наука (тектология). 1925. Ч. I. С. 212.


[Закрыть]. Всякое событие, изменение можно рассматривать как сохранение или уничтожение одних активностей, упрочение и усиление одних связей, устранение, ослабление, уменьшение других в том или ином комплексе. Каждый уровень структурной организации от общемирового до атомного подвержен действию отбора[229]229
  Богданов А. А. Всеобщая организационная наука (тектология). М.; Л., 1926. Ч. II. С. 190.


[Закрыть].

Эти идеи А. А. Богданова значительно опережали свое время и были оценены лишь с возникновением кибернетики. Идея всеобщности отбора получила дальнейшее обоснование в работах У. Р. Эшби, который сформулировал принцип отбора следующим образом: «Все примеры показали бы, что, когда над группой состояний повторно совершается однозначная операция (эта операция образует “законы” системы), система стремится к таким состояниям, на которые данная операция не влияет или влияет в сравнительно малой степени. Иными словами, в результате всякой однозначной операции происходит отбор форм, обладающих особой способностью противостоять ее изменяющему действию. В простых системах этот факт почти банален, в сложных его никак нельзя назвать банальным. А когда он проявляется в грандиозных масштабах, в системах с миллионами переменных и на протяжении миллионов лет, тогда весьма вероятно, что отобранные состояния будут поистине замечательными и будут обусловливать высокоразвитую координацию частей, стремящуюся сделать эти состояния устойчивыми к действию данной операции»[230]230
  Эшби У. Р. Конструкция мозга. С. 332–333.


[Закрыть].

Основная идея отбора как универсального принципа[231]231
  Винер Н. Кибернетика, или Управление и связь в животном и машине. С. 87–88; Эшби У. Р. Введение в кибернетику; Принципы самоорганизации // Принципы самоорганизации. М., 1966. С. 335–336; Теплое Л. Очерки о кибернетике. М., 1963; Петрушенко Л. А. Самодвижение материи в свете кибернетики. М., 1970.


[Закрыть] заключается в дифференциальном сохранении устойчивых форм. Отбор действует всюду, где имеется объективная возможность дифференциального уничтожения элементов системы. В механизме отбора осуществляется стохастическая регуляция любого структурного преобразования самых различных систем – от атомных до космических[232]232
  Тахтаджян Л. А. Тектология: история и проблемы // Системные исследования. М., 1971. С. 251.


[Закрыть]. В общем виде принцип отбора является механизмом обеспечения устойчивости материальных образований и их изменения. Это относится и к живым системам, где естественный отбор служит основным регулирующим фактором эволюции.

Живые организмы находятся, с одной стороны, в процессе постоянного изменения, с другой, имеют известные пределы изменяемости, будучи стабильными как в индивидуальном, так и в историческом развитии. Устойчивость живых систем достигается за счет приспособления видов к изменяющимся условиям среды, в результате отбора разнообразных вариаций в химическом составе, структуре, функции и внешней форме организмов. Эволюция возможна лишь потому, что устойчивость живых систем базируется на лабильности их организации, ее способности к изменениям в определенных направлениях, ведущих в итоге к дальнейшему совершенствованию самих механизмов сохранения. Поэтому устойчивость живого – неотъемлемая сторона процесса адаптации, достигаемой в ходе естественного отбора. Отбор ведет к адаптации, в которой проявляется устойчивость органических форм, и в то же время сама адаптация представляет собой агент отбора в сторону ее совершенствования, в чем находит свое выражение процесс изменяемости. Таким образом, адаптациогенез есть яркое проявление диалектики устойчивости и изменяемости биологической формы движения материи.

Всякий вид, являясь результатом длительного действия отбора, приспособлен к условиям обитания и в то же время представляет систему с видоспецифической устойчивостью к внешним воздействиям (абиотических и биотических факторов), скоростью обновления его состава, определенным ареалом, местом в биогеоценозе и другими биологическими характеристиками. Организация внутривидовых связей существенно влияет на путь эволюции в целом. Адаптивная радиация, характерная для расслаивающей эволюции, свидетельствует о меньшей степени устойчивости вида по сравнению с устойчивостью видов, идущих по пути филетической эволюции[233]233
  Георгиевский А. Б. Организация и дезорганизация в эволюции и проблема ноогенеза // Организация и эволюция живого. Л., 1972. С. 74.


[Закрыть].

Естественный отбор является общим фактором выработки устойчивости как индивида, так и вида. В современных субстратных концепциях происхождения жизни подчеркивается, что уже на начальных стадиях биопоэза должен был происходить «отбор» организованных коллоидных систем по признаку их устойчивости в условиях непрерывного взаимодействия со средой. Эволюция подобных систем проходила в сторону изменения самого характера устойчивости. Так, по мнению А. И. Опарина, если на уровне коацерватных капель устойчивость носила статический характер, зависящий от того, что системы такого рода находились в термодинамически устойчивом состоянии, то в ходе дальнейшей эволюции устойчивость таких систем приобретала все более и более динамический характер, означающий появление таких систем, которые на «фоне постоянно протекающих в них процессов самообновления были способны к самосохранению, длительному существованию на основе постоянного взаимодействия с внешней средой»[234]234
  Опарин А. И. Жизнь, ее природа и происхождение. М., 1968. С. 71.


[Закрыть]. Исследования по химической и биохимической эволюции подтверждают, что отбираются именно те структуры, которые обладают динамической устойчивостью. Основу материального субстрата органической жизни составляет углерод, обладающий уникальной способностью к соединению с самим собой и другими элементами, благодаря которой и обусловлена возможность отбора на увеличение многообразия биохимических связей и усложнение органических структур. Это имеет важное методологическое значение в понимании сущности жизни, так как указывает на необходимость поиска не только ее субстрата, но и того результата, который в итоге приводит к усовершенствованию устойчивых систем. Устойчивость как результат эволюции явилась необходимым условием существования живых систем в процессе их непрерывного взаимодействия с окружающей средой. Вместе с тем только устойчивые образования могут служить основой дальнейшей эволюции. Следовательно, устойчивость выступает не только результатом, но и предпосылкой исторического развития.

В додарвиновский период устойчивость возводилась в абсолют, что во многом было обусловлено типологическим способом мышления. Гносеологические истоки так называемого типологического способа мышления берут начало еще от философии Платона, в которой внешний мир явлений есть только несовершенное отражение мира идей. Подлинная сущность чувственных вещей, их причины есть бестелесные, нечувственные формы, постигаемые умом. Каждому классу чувственных предметов соответствует в бестелесном, нечувственном мире некоторая «идея». Сами «идеи» неизменны, неподвижны и разделены друг от друга. Типологический стиль мышления в биологии был господствующим до появления теории Ч. Дарвина. Исследование идеи (типа) считалось единственно правильным. Это и приводило к абсолютизации устойчивости. Ч. Дарвин доказал изменяемость видов путем статистического действия естественного отбора, преодолев тем самым традиционный, типологический стиль мышления. Однако и после Ч. Дарвина большинство биологов считало, что эволюция путем отбора мелких, наследственных изменений невозможна. Мутационисты (Де Фриз, Гольдшмидт и др.) утверждали, что только изменение самого типа, т. е. крупные мутации, может играть роль в образовании новых видов. Единственная роль, которая приписывалась естественному отбору, – это роль сита, т. е. уничтожение несовершенных типов.

Сравнивая логику типологов и популяционистов, Э. Майр отмечает ее диаметральную противоположность: «Популяционист подчеркивает неповторимость любого явления в мире живого… Все организмы и все жизненные явления обладают индивидуальными особенностями и в совокупности могут быть описаны только в статистических терминах. Индивидуум и другие единицы жизни образуют популяции, для которых мы можем определить арифметическое среднее и статистически оценить изменчивость… Конечно, выводы типолога и популяциониста противоположны друг другу»[235]235
  Майр Э. Зоологический вид и эволюция. С. 20.


[Закрыть]. Такие понятия, как популяция и естественный отбор, для типолога просто лишены смысла. Ч. Дарвин положил начало популяционного мышления в биологии. Определив естественный отбор как фактор, действующий путем сохранения и накопления малых, полезных наследственных изменений[236]236
  Дарвин Ч. Сочинения: в 3 т. М.; Л., 1939. Т. 3. С. 340.


[Закрыть], он не отбросил момент устойчивости в понятии отбора, а, напротив, указал, что устойчивость связана с изменениями, отразив тем самым динамический аспект устойчивости. Говоря о естественном отборе, Ч. Дарвин отвлекался от причин, которые вызывают изменения в отдельных особях, акцентируя внимание на сохранении приспособленных форм. По словам Ф. Энгельса, он «определенно заявляет: выражение “естественный отбор” охватывает только сохранение изменений, а не их возникновение»[237]237
  Маркс К., Энгельс Ф. Сочинения. Т. 20. С. 74.


[Закрыть]. Наряду с этим у Ч. Дарвина встречаются мысли, о том, что длительная эволюция организмов в неизменных условиях не просто поддерживает постоянство признаков, но и увеличивает консерватизм, устойчивость наследственных свойств. В этом выражается «консервирующая» роль естественного отбора, охраняющего при установившихся условиях существования строение и функции «нормальной» организации.

Впоследствии некоторые антидарвинисты возвели в абсолют это положение. В частности, в концепции номогенеза Л. С. Берга отбор понимался как фактор исключительно консервативный, охраняющий норму. «Естественный отбор, – отмечал Берг, – который раньше принимали за фактор, способствующий прогрессу, на самом деле… есть деятель консервативный; он отсекает уклонения как в сторону прогресса, так и в сторону регресса, охраняя норму»[238]238
  Берг Л. С. Теории эволюции. СПб., 1922. С. 15.


[Закрыть]. Подобная метафизическая трактовка отбора была направлена на отрицание его творческого характера. Сведение роли отбора лишь к охране нормы, понимание его как фактора исключительно консервативного приводят к абсолютизации момента устойчивости в понятии отбора (хотя сам по себе факт подобного выделения имеет рациональный смысл в форме поддерживающего отбора).

Характерно, что и некоторые современные авторы исходят из понимания подобной метафизической трактовки отбора. Согласно воззрениям С. Оно, естественный отбор «отнюдь не является защитником или медиатором наследственных изменений, а скорее подобен бдительному стражу, который сохраняет неизменными все жизненно важные последовательности оснований во всех генах, входящих в состав генома»[239]239
  Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М, 1973. С. 99.


[Закрыть]. Трактовка отбора как крайне консервативного фактора, допускающего только сохранение незначительных изменений, обусловлена прежде всего недооценкой сущности развития, представляющего собой противоречивое единство изменчивости и устойчивости и характеризующегося возникновением новообразований. Последнее находит выражение в том, что и отбор – это противоречивый процесс, проявляющийся в движущей и стабилизирующей формах. Игнорирование движущей формы приводит С. Оно к абсолютизации стабилизирующей формы отбора и, как следствие этого, к возрождению метафизических представлений в понимании эволюции живой природы.

Исходные положения дарвиновской концепции эволюции подтвердились всем ходом развития биологии. Однако в классическом дарвинизме основное внимание обращалось на индивидуальный организм, его приспособленность к определенной среде. По замечанию К. X. Уоддингтона, Ч. Дарвин часто рассуждал так, как будто он имел в виду выживание какого-то определенного «длительно существующего организма», и «наиболее приспособленным» считал организм, чрезвычайно способный к жизненным отправлениям, например, бегу, добыванию пищи и т. д.[240]240
  Уоддингтон К. X. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. С. 26.


[Закрыть] Многие последователи Ч. Дарвина исходили из подобного «организмоцентрического» способа мышления. Соответственно выделялись направления отбора по его результатам: отбор на высшую организацию, на жизнеспособность в частных условиях, отбор, ведущий к широкой адаптации, к морфофизиологическому регрессу, индивидуальный и др. Все эти формы отбора имеют свое значение для понимания эволюции.

В генетической теории естественного отбора классификация форм отбора обычно производится с учетом структуры популяции, вида. С этой точки зрения различают дизруптивный (разрывающий) отбор, ведущий к расчленению единой популяции на две генетически различные; уравновешивающий отбор, формирующий сбалансированный полиморфизм в популяциях; лабилизирующий, ведущий к большей изменчивости, например, в случаях приспособительных покровительственных окрасок, и др.

С точки зрения выявления наиболее общих закономерностей, охватывающих не только результаты эволюции, но и сам ее механизм, важное значение имеет выделение ведущей и стабилизирующей форм естественного отбора. Ведущая (движущая) форма отбора отражает моменты изменения, преобразования, стабилизирующая – устойчивости, сохранения.

Уже у Ч. Дарвина встречаются мысли о двойственной природе отбора. В частности, он писал: «Действие естественного отбора может проявиться как в приобретении соответственной окраски различными видами тетеревов, так и в поддержании этого признака, раз он приобретен»[241]241
  Дарвин Ч. Сочинения. Т. 3. С. 329.


[Закрыть].

Ведущая форма отбора представляет отбор некоторых уклонений от установившейся ранее нормы. Она осуществляется на основе селекционного преимущества некоторых вариантов перед средней нормой, сформировавшейся в прежних условиях существования данной популяции. При изменении этих условий получают преимущества в борьбе за существование особи, обладающие полезными наследственными уклонениями. Это отбор в типично дарвиновском понимании, ведущий через суммирование и интеграцию наследственных изменений к изменению организации и приобретению новых приспособлений. Ч. Дарвин неоднократно подчеркивал, что особи популяции отличаются друг от друга бесчисленным множеством признаков, природа которых определяет эволюционные возможности их носителей. Особи, изменяющиеся хотя бы незначительно в выгодном для себя направлении, при изменении условий среды будут иметь больше шансов выжить и оставить потомство и поэтому будут поддерживаться естественным отбором. Современные исследователи акцентируют внимание на дарвиновском положении о том, что агентом отбора является успех в оставлении потомства. «Нужно ясно понять, – подчеркивает Э. Майр, – что подлинное значение в эволюции имеет не выживание, а вклад, сделанный данным генотипом в генофонд следующего и всех дальнейших поколений. В современном определении естественного отбора подчеркивается успешность размножения, а не выживание. Более приспособленный генотип имеет большую вероятность оставить потомство, чем менее приспособленный. Естественный отбор – это просто различное сохранение генотипов»[242]242
  Майр Э. Зоологический вид и эволюция. С. 156.


[Закрыть]. Вместе с тем выражение результата действия отбора в терминах «выживание» и «дифференциальное воспроизведение» не исключает друг друга. Как справедливо отмечает Ф. Г. Добжанский, «организм должен выжить, чтобы дать потомство, и он должен дать потомство, чтобы выжить в последующих поколени-_ях»[243]243
  Добжанский Ф. Г. Детерминизм и индетерминизм в биологической эволюции // Философские вопросы биологии и биокибернетики. С. 10.


[Закрыть]. Таким образом, в современных представлениях о действии отбора подчеркивается его статистическая природа как фактора исторического преобразования органических форм. Наряду с этим важная роль признается и за стабилизирующим отбором.

Теория стабилизирующего отбора, выдвинутая И. И. Шмальгаузеном, служит общим принципом эволюции организмов, существенно дополняющим творческую роль естественного отбора, объяснением относительной стабильности вида и индивидуального развития, общей устойчивости и направленности эволюционного процесса. Частным, но важным дополнением этой теории является выявление способов повышения устойчивости на основе естественного отбора путем замены ненаследственных изменений наследственными. Дж. Болдуин, Л. Морган и Г. Осборн независимо друг от друга выдвинули гипотезу о фиксации ненаследственных изменений, т. е. адаптивных модификаций или онтогенетических и функциональных адаптаций.

Эта гипотеза исходит из того, что если адаптивная модификация сохраняется длительное время в благоприятной среде, то вполне возможно ее генетическое закрепление, т. е. появление наследственных изменений. В ходе дальнейшего развития генотипы, способные производить фиксированные фенотипические формы, постепенно замещают в популяции генотипы, обладающие лабильной, обратимой формой этого же приспособления. В последующем адаптивная (модификационная) форма полностью заменяется наследственно фиксированной формой. С помощью «органического» или «совпадающего» отбора указанные исследователи пытались объяснить «фиксирование» в эволюции модификационных изменений, в частности возникновение инстинктов на базе индивидуально приобретаемых привычек. Гипотеза «органического» отбора указывает на то, что: а) пластическая модификация «направляет» путь наследственного изменения организма и в этом ее значение в образовании признаков; б) индивидуальная пластичность присуща всем организмам и вырабатывается в борьбе за существование; в) в процессе эволюции накапливаются совпадающие или коррелированные наследственные вариации; г) в результате накопления онтогенетические модификации наследственно закрепляются[244]244
  Кирпичников В. С. Значение приспособительных модификаций в эволюции // Журнал общей биологии. 1940. Вып. 1. № 1.


[Закрыть]. Рассмотрение вопроса о процессе возникновения новых адаптаций путем непосредственного приспособления является явной уступкой ламаркизму. Признавая за естественным отбором лишь негативное действие, Дж. Болдуин на этом основании противопоставляет свою концепцию теории естественного отбора. Это приводит к тому, что остается неясным вопрос о механизме фиксации ненаследственных изменений. Аргументация в пользу «органического» отбора ведется Дж. Болдуином на уровне отдельного организма, в ней не учитывается, что степень изменчивости фенотипа находится под генетическим контролем. Однако четкая постановка вопроса о замене модификационных изменений наследственными – рациональный момент концепций «органического» отбора.

И. И. Шмальгаузен и К. X. Уоддингтон доказали несостоятельность наследования приобретенных признаков, а сама идея стабилизации адаптивных фенотипов была поставлена ими на подлинно научную основу и разработана с учетом новейших достижений эволюционной генетики. И. И. Шмальгаузен показал, что в процессе стабилизирующего отбора происходит устранение всех вредных уклонений и постоянное накопление тех мутаций, фенотипическое выражение которых не выходит за пределы нормы, не нарушая приспособленности и плодовитости. Под действием стабилизирующего отбора осуществляется непрерывная перестройка генотипа, приводящая к коренному преобразованию механизма индивидуального развития: происходит вытеснение ненаследственных изменений наследственными. Адаптивные модификации, имеющие столь важное значение для сохранения организмов, постепенно заменяются мутантами, т. е. под действием отбора модификации заменяются сходными по проявлению наследственными изменениями[245]245
  Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. С. 238, 244.


[Закрыть].

Неоламаркисты, объясняя эволюцию исключительно внешними факторами (эктогенез), переоценивали роль внешнего и отрицали роль внутреннего. Мутационисты, впадая в другую крайность, отрицали значение внешних факторов и, переоценивая роль внутренних (автогенез), не могли дать объяснения причинам возникновения и развития ненаследуемых приспособительных реакций. Только диалектическое понимание взаимоотношений внешнего и внутреннего позволяет избежать обеих крайностей. Ненаследственное (внешнее) является формой развития наследственного (внутреннего). Эволюция наследственного осуществляется лишь с помощью ненаследственного. Внешнее как условие существования внутреннего находится с последним во взаимодействии, оказывает на него определенные воздействия, которые, однако, не сводятся к непосредственной перестройке внутреннего. Способ реагирования внешнего определяется внутренней природой организма, его возможностями и потребностями. Процесс взаимодействия организма со средой переходит во внутренний процесс. Внутреннее создает предпосылки для направленного воздействия внешнего. В наиболее общем виде внутреннее выражает непосредственный процесс взаимосвязи внешнего и внутреннего.

В процессе стабилизирующего отбора происходит выработка новых морфогенетических корреляций, приводящая к постепенной замене внешних факторов развития внутренними (автономизация развития). Это означает относительную независимость процессов индивидуального развития от незначительных наследственных изменений, а также от воздействия случайных изменений внешних факторов.

Автономность жизненных процессов – особый тип устойчивости, означающий приобретение новой более сложной наследственной основы. Эта устойчивость поддерживается согласованностью функции и совершенством регуляторных механизмов. Живая система, с автономным развитием оказывается защищенной от многих вредных воздействий внешних условий. В процессе эволюции организмы постепенно освобождаются от случайных влияний внешней среды и становятся в своих жизненных процессах все более и более автономными. Это происходит под действием стабилизирующей формы отбора, приводящей к максимальной автономизации развития.

Автономизация развития ведет к выживанию организмов при случайных изменениях внешних условий. Долгое время это явление не находило приемлемого объяснения. И только на основании идей стабилизирующего отбора стало очевидным, что по мере исторического развития вырабатываются более устойчивые формы, способные противостоять случайным колебаниям внешней среды. В историческом развитии организмов наблюдается тенденция ко все большей независимости от среды за счет повышения устойчивости организации. В этой связи И. И. Шмальгаузен писал: «К генеральной линии эволюции следует, однако, отнести и общее увеличение устойчивости организма на всех стадиях его развития – устойчивости половых клеток и зиготы с их аппаратом передачи наследственных свойств организма, устойчивости механизма индивидуального развития и устойчивости фенотипа организма во всех его возрастах»[246]246
  Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. С. 236.


[Закрыть].