Электронная библиотека » Павел Водопьянов » » онлайн чтение - страница 10


  • Текст добавлен: 21 августа 2023, 08:21


Автор книги: Павел Водопьянов


Жанр: Прочая образовательная литература, Наука и Образование


сообщить о неприемлемом содержимом

Текущая страница: 10 (всего у книги 41 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]

Шрифт:
- 100% +
3.2. Детерминация направленности органической эволюции

Диалектическая концепция признает не только наличие определенных изменений в процессе развития, но и их относительную направленность, которая выражает устойчивость развивающихся систем, характеризуя в то же время устойчивость самого процесса развития.

Уже в древнегреческой философии понятие направленности трактуется как движение к определенной цели. По Аристотелю, природными существами являются те, которые под воздействием какого-то начала в них самих доходят до известной цели[193]193
  Аристотель. Физика. М., 1937. Кн. II (В). С. 46.


[Закрыть]
. При этом ничто не происходит случайно: все подчинено известной цели, первопричине всех вещей. Помимо материальной, формальной и эффективной причин, Аристотель ввел понятие «конечной» причины, которая способствует достижению заранее известной конечной цели. Эти представления оказали существенное влияние на последующее объяснение причинных закономерностей (различные телеологические, виталистические и финалистические представления).

Принцип условий существования, сформулированный Ж. Кювье, является телеологическим принципом, или принципом конечных причин, так как в своей основе содержит положение, согласно которому организация живых существ создана ради этих условий. Ж.-Б. Ламарк в своей теории эволюции предполагал развитие на основе изначального «закона», сущность которого заключается в стремлении к самосовершенствованию как цели развития. Он писал: «Изучая беспозвоночных животных, можно убедиться, что, последовательно создавая их, природа постепенно переходила от более простого к самому сложному. Она имела цель достичь такого плана организации, который допускал бы наивысшую степень совершенства (план строения позвоночных животных)»[194]194
  Ламарк Ж.-Б. Избранные произведения: в 2 т. М., 1955. Т. 1. С. 296.


[Закрыть]
. Согласно представлениям Ж.-Б. Ламарка, эволюция совершается под воздействием созданного творцом «закона градации форм», который, действуя прямолинейно, поднимает организацию живых существ с одной ступени на другую[195]195
  Там же.


[Закрыть]
. Исходя из этого можно заключить, что признание внутренней конечной цели составляет основное содержание эволюционной концепции Ж.-Б. Ламарка.

Заслуга подлинно научного объяснения причин развития органического мира принадлежит Ч. Дарвину, который доказал, что движущей силой развития выступает естественный отбор, а процесс эволюции направлен в сторону усовершенствования организмов и их приспособленности. Ч. Дарвин показал несостоятельность телеологического принципа «стремления к самосовершенствованию» и объяснил совершенство живых существ следствием естественно-исторических причин как общей тенденции их эволюции. В частности, он указывал, что в результате действия естественного отбора «каждое существо обнаруживает стремление сделаться все более и более совершенным по отношению к окружающим его условиям. Это усовершенствование имеет неизбежным последствием постепенный прогресс организации наибольшего числа живых существ во всем мире»[196]196
  Дарвин Ч. Происхождение видов. М., 1952. С. 169.


[Закрыть]
. Ч. Дарвин не ограничился указанием развития в сторону повышения организации (прогресса), но и наметил другие пути направленности эволюции, в частности с помощью сохранения приблизительно одинакового уровня организации или даже регресса. «Мы видим, – писал он, – что, так как специализация частей дает организму преимущество, то естественный отбор стремится к тому, чтобы сделать организацию каждого существа более специализированной и совершенной и в этом смысле более высокой; наряду с этим естественный отбор может сохранить многие формы с простой и неусовершенствованной структурой, приспособленные к простым условиям жизни, и в некоторых случаях даже может понижать или упрощать организацию, что делает такие упрощенные формы лучше приспособленными к их новым условиям»[197]197
  Там же. С. 348.


[Закрыть]
.

Ч. Дарвин отчетливо представлял основные направления эволюционного процесса: прогресс, регресс и одноплоскостное развитие, которые впоследствии были уточнены И. И. Мечниковым и детально разработаны А. Н. Северцовым. Сформулированный Ч. Дарвином принцип расхождения, или дивергенции признаков объясняет возникновение различных направлений эволюции и механизмов видообразования. Дивергенция лежит в основе эволюции, которая происходит в различных направлениях. Дивергентная эволюция обусловлена различным положением организмов во внешней среде, которая выступает в качестве фактора, определяющего направление. Вместе с тем специфика реакций организма, определяемая нормой его реакции, т. е. наследственными свойствами, также оказывает воздействие на данный процесс.

Ч. Дарвин отчетливо представлял и такое направление эволюции, которое обусловлено схождением признаков (конвергенция), означающим независимое приобретение неродственными организмами сходных признаков. При конвергенции сходство объясняется приспособлением к сходной среде, а различия – отсутствием близкого родства. Ч. Дарвин пишет о невероятности предположения о том, что «потомки двух организмов, первоначально резко между собой различавшихся, могли сблизиться между собой в такой степени, которая привела бы к почти полному тождеству всей их организации»[198]198
  Дарвин Ч. Происхождение видов. С. 172.


[Закрыть]
. При конвергентной эволюции изменения затрагивают обычно лишь немногие из систем в организме. Одинаково направленное давление отбора определяет возникновение аналогичных признаков и органов и обусловливает конвергенцию. Направление эволюции в целом определяется не средой и не организмом, а теми конкретными соотношениями, которые устанавливаются между ними. Как следствие этого, общая направленность исторического развития живых существ происходит в сторону приспособления организмов к постоянно изменяющимся условиям внешней среды. Положение Ч. Дарвина о выживании наиболее приспособленных, т. е. наиболее устойчивых, органических форм послужило основой для объяснения причин филогенетического развития. Основная заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он, вскрыв законы развития органического мира и дав научное объяснение явлениям органической целесообразности, не оставил места для телеологических спекуляций.

Объективная направленность развития в сторону выработки все более приспособленных организмов перестала пониматься как движение к заранее определенной внеприродными силами «конечной цели». Ч. Дарвин показал, что та удивительная целесообразность строения и функций организма, которую мы наблюдаем в природе, обусловлена не какой-то сверхъестественной силой, а находит свое объяснение в различных формах приспособленности. Несмотря на это научное объяснение направленности органической эволюции, в последарвиновский период выдвигается множество спекулятивных концепций, в основе которых лежит телеологическое понимание направленности в развитии живой природы.

Антидарвинисты в качестве одной из альтернатив теории Дарвина выдвигали положение о том, что эволюция представляет собой строго закономерный и детерминированный процесс и поэтому не может строиться на случайной изменчивости с последующим естественным отбором. Сам отбор, по их мнению, не создает ничего нового, а лишь решает вопрос о переживании и распространении уже существующих форм. Игнорирование случайности при недооценке роли отбора приводило к поиску особых закономерностей эволюции, которые якобы способны объяснить ее направленность. Последнее характерно для различных антидарвинистических концепций, объясняющих направленность эволюционного процесса либо непосредственным воздействием среды, либо воздействием внутренних причин, ведущих эволюцию к «определенной цели». В автогенетических теориях направленность всецело связывается с усложнением организации, а в качестве причины такого усложнения выступают имманентные факторы; в эктогенетических концепциях фактором, направляющим эволюцию, считается прямое воздействие внешней среды.

Анализ автогенетических концепций, абсолютизирующих направленность филогенетического развития, представляет не только сугубо исторический интерес. Эти концепции возродились в форме неономогенеза, основой которого явилось учение Л. С. Берга. Эволюция организмов, согласно его взглядам, есть результат некоторых закономерных процессов. «Она есть номогенез, развитие по твердым законам, в отличие от эволюции путем случайностей, предполагаемой Дарвином»[199]199
  Берг Л. С. Труды по теории эволюции. Л., 1977. С. 95.


[Закрыть]
. Л. С. Берг прямо противопоставляет свое понимание направленности эволюции, основанной на принципе изначальной целесообразности, дарвиновскому пониманию как процесса адаптациогенеза. Взаимодействию случайного и необходимого в эволюции Л. С. Берг противопоставил тезис, согласно которому ни индивидуальное, ни историческое развитие не включают в себя случайностей, а совершаются строго закономерно. Учение Л. С. Берга отрицает роль естественного отбора, а причиной эволюции в определенных направлениях являются, по его мнению, автономические и хорономические факторы, причем ее основным законом выступает «автономический ортогенез», т. е. некая имманентная темная сила, действующая независимо от внешней среды всегда целесообразно, направленно в сторону усложнения организации. Появление новых признаков есть результат действия внутренних свойств организма, обусловливающих изменения в определенном направлении. Хорономические, т. е. внешние географические, факторы также оказывают влияние на эволюцию, но они играют лишь второстепенную роль.

Положение об изначальной целесообразности принимается Л. С. Бергом как постулат, в доказательство которого приводится лишь упоминание о том, что внутренне присущая живому способность целесообразно реагировать на внешние факторы заложена «в стереохимических свойствах белков протоплазмы»[200]200
  Там же.


[Закрыть]
. Эволюционный процесс с этих позиций рассматривается как развертывание уже существующих задатков в духе преформизма. Эволюция в значительной степени предопределена, писал Л. С. Берг, она есть развертывание или появление уже существующих задатков[201]201
  Там же. С. 309.


[Закрыть]
. Понимание эволюции не как появление качественно нового, а как проявление уже предшествующих задатков не получает подтверждения в современной эволюционной теории[202]202
  Завадский К. М., Георгиевский А. Б. К оценке эволюционных взглядов Л. С. Берга // Берг Л. С. Труды по теории эволюции. С. 24.


[Закрыть]
.

Методологической основой такого понимания направленности эволюции явилось взаимоисключение устойчивости и развития, которые выступают как «два противоположных начала». Устойчивость предполагает изменчивость, являясь одной из необходимых предпосылок развития, входит в него как нужный момент. Л. С. Берг абсолютизировал присущую органическим формам устойчивость, а их направленность трактовал как подчиняющуюся строгим законам.

Решение проблемы направленности эволюции с позиций номогенеза получает возрождение в некоторых финалистических и неономогенетических гипотезах. «Для таких гипотез, – подчеркивает К. М. Завадский, – характерно преувеличение роли какого-либо одного фактора или чисто словесная имитация объяснения, например, с помощью применения термодинамической или кибернетической терминологии («стремление к негэнтропии, к лучшей самоорганизации» и т. п., трудно отличимые, по существу, от старых «стремлений к прогрессу и самосовершенствованию»)[203]203
  Завадский К. М. К исследованию движущих сил арогенеза // Журнал общей биологии. 1971. Т. XXXII. № 5. С. 521.


[Закрыть]
.

Разбирая ключевые концепции, основанные на идеалистических представлениях, Н. Кузнецов сводит их к нескольким группам:

1. Финалистические, базирующиеся на признании «конечной цели», в частности «сознания человека».

2. Номогенетические, признающие имманентную направленность эволюционного процесса, не связанную с естественным отбором.

3. «Аристогенетические», считающие филогенетическое развитие путем к «усовершенствованию», стремление к которому заложено в самом живом[204]204
  Kuznezov N. Acta biotheoretica. 1959. № 2–3. Vol. 13.


[Закрыть]
.

Несмотря на использование модернизированной терминологии, все эти концепции связаны общей идеей: вместо теории естественного отбора в них преподносятся особые факторы – «направленное, программированное развитие», «усложнение сознания» и т. п., объясняющие направленность эволюционного развития. Во многих случаях ортогенетические концепции базируются на поверхностных аналогиях между индивидуальным и историческим развитием и не учитывают основного отличия первого от второго. Закономерности «жесткого», программированного развития онтогенеза механически переносятся на филогенетический уровень. В них, как и в первоначальных ортогенетических концепциях, недооценивается или вовсе умаляется роль случайных факторов в эволюции. Все это приводит к искаженному объяснению направленности эволюции. Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что некоторые линии эволюционировали приблизительно в одном направлении в течение длительного времени. К. X. Уоддингтон отмечает, что направление эволюционного процесса, идущее по одной линии, не представляет собой чего-либо поразительного. Существование подобных линий обнаружено, в частности, для растений, рыб, млекопитающих и т. д.

Направленность филогенетического развития обусловлена наличием таких существенных признаков, как взаимодействие внешних и внутренних факторов в процессе развития, необратимость, преемственность, объективная детерминированность.

Она определяется влиянием внешних и внутренних факторов. Ни внешние факторы сами по себе, ни внутренние особенности организма не выявляют направление эволюции. Для нее важны те соотношения, которые складываются между организмом и внешней средой. Еще Ч. Дарвин подчеркивал, что изменения среды служат лишь толчком к изменениям организмов, но их специфика определяется особенностями самого организма. Отчасти возможен и подбор среды к организму, но в общем все же организм как более пластичная сторона перестраивает свою организацию соответственно требованиям среды. Изменение среды, определяемое естественным отбором, оказывает влияние на организмы, причем различные организмы по-разному реагируют на факторы окружающей среды. Однако и среда для различных организмов становится неодинаковой, вследствие чего она оказывает посредством естественного отбора различное влияние на направленность эволюции. Поэтому ни среда сама по себе, ни внутренняя специфика организма не определяют направленность развития. Она есть результат сложных соотношений между организмом и средой, определяемых естественным отбором, способным создавать новое, накапливать и интегрировать множество адаптивных модификаций.

Анализ исторического самодвижения системы «организм – среда», реализующегося на основе единства внешних и внутренних факторов, открывает возможность научному объяснению направленности эволюции. М. С. Гиляров на примере филогенетических изменений трахейной системы показал, что в разных ветвях типа членистоногих (у ложноскорпионов, пауков, клещей и др.) трахеи развиваются на базе способных к газообмену покровов (т. е. на основе кожного дыхания) при переходе от жизни во влажной среде к обитанию в сухой атмосфере. Проницаемые как для газообмена, так и для испарения кутикулярные покровы должны обеспечить в сухой атмосфере и сохранение влаги и газообмен. Это достигается дифференцировкой покровов в двух направлениях: большая часть поверхности тела непроницаема как для испарения, так и для газообмена; остальная часть проницаема для газообмена и испарения и сохраняет дыхательную функцию. «Процесс дифференцировки покровов и развитие трахей, – отмечает М. С. Гиляров, – в филогенезе можно рассматривать как процесс, регулируемый и направляемый по принципу обратной связи, как “самодвижение”, раздвоение прежде единого (проницаемые покровы) на взаимоисключающие противоположности (непроницаемые покровы и проницаемые трахеи) и определенное взаимоотношение между ними»[205]205
  Гиляров М. С. Некоторые методологические проблемы теории эволюции в биологии //Материалы III Всесоюзного совещания по философским вопросам. М. 1981. Вып. 1. С. 132.


[Закрыть]
. Направленность филогенетического развития, являющаяся выражением его устойчивости, достигается механизмами саморегуляции благодаря наличию обратных связей, которые придают ей характер автоматически регулируемого процесса.

Необратимость процессов – важнейшее свойство, присущее самой природе. В термодинамике впервые выявлена невозможность полной обратимости процессов, дана количественная и качественная характеристика необратимости, выраженная понятием энтропии. Второй закон термодинамики указывает на тенденцию физических процессов изменяться в направлении возрастания энтропии. Правда, действие этой тенденции не всеобъемлюще. Доказана неприменимость возрастания энтропии на микроскопическом уровне, в системах с небольшим числом частиц, например, самопроизвольных колебаний плотности жидкости и газа из-за тепловых колебаний их частиц.

Живые системы, будучи открытыми и саморегулирующимися, на определенных фазах своего индивидуального и исторического развития увеличивают запас свободной энергии, повышают уровень организации, уменьшают энтропию. Степень организованности, упорядоченности живой системы находится в прямой зависимости от уменьшения энтропии. Постоянный приток свободной энергии и наличие организации, позволяющей поглощать и использовать эту энергию, являются важнейшими условиями существования живых систем.

Биологическая эволюция осуществляется за счет формирования различных типов организации, использования свободной энергии из окружающей среды. «Естественный отбор, действующий через феномен пола, воспроизведение, наследуемую изменчивость и дифференциальную выживаемость, представляет собой тот механизм, который обеспечивает использование обильного притока свободной энергии (ее источником служит Солнце) для создания на Земле разнообразных типов организации всевозрастающей сложности»[206]206
  Леви А., Сикевец Ф. Структура и функции клетки. М., 1971. С. 29–30.


[Закрыть]
. Необратимость органической эволюции предполагает, таким образом, ее антиэнтропийную направленность. Вместе с тем нельзя не учитывать тот факт, что биологическая форма движения включает в себя физические и химические процессы, которые подчиняются действию термодинамических законов. Антиэнтропийность покоится на энтропийной основе, выражая единство противоположных тенденций. «Поэтому антиэнтропийную направленность эволюции нельзя понимать упрощенно, в смысле неуклонного убывания энтропии. В определенных случаях (у деградирующих, дегенерирующих видов) энтропийные тенденции могут перевешивать и равновесие их с антиэнтропийными факторами живого (биологическая информация, саморегуляция) устанавливается на некотором пониженном уровне»[207]207
  Филюков А. И. Эволюция и вероятность. С. 119.


[Закрыть]
.

Необратимость эволюции – одна из форм выражения ее направленности. Ч. Дарвин подчеркивал, что группа особей, однажды исчезнувшая, вновь не появляется. Обосновывая это положение, Л. Долло отмечал, что организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел. Но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов, которые были им пройдены. Необратимость является результатом того, что при вымирании какого-либо вида нарушается непрерывность развития (непрерывность поколений), исчезает наследственная основа для дальнейшей эволюции. Чтобы представить обратимость эволюции, согласно Л. Долло, надо допустить появление причин, противоположных тем, которые привели к закреплению индивидуальных вариаций, и что эти причины действовали в точно и строго обратной последовательности. В силу сложности данного процесса оказывается маловероятным его осуществление. Для абсолютной обратимости эволюции необходимо полное повторение достаточно сложных и многообразных процессов развития в обратном порядке. Поэтому допустить обратимость эволюции представляется невозможным.

Закон необратимости эволюции все же неправомерно абсолютизировать, как это делали некоторые ученые (О. Абель, Г. Осборн и др.), отрицавшие на его основании происхождение любой современной группы организмов от каких-либо известных ископаемых форм, исключавшие, таким образом, возможность даже частичного возврата сходных форм и функций, имевшихся у их эволюционных предков. В процессе филогенетического развития необратимость и обратимость находятся в единстве. Любые необратимые изменения происходят на основе единства круговоротов и процессов воспроизведения элементов развивающейся системы. Необратимость и обратимость – основа направленности развития. Прогрессивное усложнение организации неразрывно связано с известными упрощениями:

уменьшением числа элементов, распадом связей между ними, слиянием отдельных частей и т. п. (например, слияние органов с усилением их мощности, централизация их функций и др.). Однако, тенденция упрощения в ходе эволюции оказывается подчиненной общей тенденции – ее усложнению. Прогрессивное усложнение влечет за собой и ухудшение жизненных условий, в которых обитают живые существа. Совершенствование организации, связанное с ее усложнением, влечет за собой развитие высших форм жизни. Это означает приобретение приспособлений весьма широкого значения, которые полезны организмам в любых условиях обитания (например, приобретение кровеносной и выделительной систем). Периоды застоя в эволюции нередко сменяются периодами бурного расцвета (взрывные периоды). В течение одного или нескольких миллионов лет появляются десятки новых родов, часть из которых может стать основателями совершенно новых семейств[208]208
  Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. М., 1948.


[Закрыть]
.

Преемственность в развитии, связанная с удержанием положительного, предопределяет в известной мере направленность развития. «В преемственной цепи закономерных качественных изменений, чем и выступает процесс эволюционного развития органического мира, каждое новое звено – видовая организация – является единством “снятого” начала и новых приобретений. Эта преемственность в переходе старого в новое выражается не только в онтогенетическом развитии (в воспроизведении жизненных процессов и организации особи), но и в филогенетическом процессе»[209]209
  Волкова Э. В. Организация и вид. Минск, 1972. С. 205–206.


[Закрыть]
.

Устойчивость как существенная сторона эволюционного процесса проявляется в форме сохранения, удержания положительного старого в новом. Благодаря наличию устойчивости возможно усложнение организации и возникновение новых, высших форм. Вследствие интегрированности генотипа наблюдается удивительное постоянство фенотипа, которое обусловлено действием длительного давления отбора. «Плотно сбитая система канализирования» (Э. Майр) ограничивает возможности развития во многих направлениях и придает ему определенное направление. Объяснение этого Дж. Симпсон связывает с понятием эволюционной инерции и эволюционного момента. «Принцип эволюционной инерции, – подчеркивает он, – проявляется в том, что филум стремится эволюционировать в определенном направлении, не отклоняясь от него. Связанный с первым, но не всегда вытекающий из него принцип эволюционного момента заключается в том, что если филум эволюционирует в определенном направлении, то стремится продолжить развитие в том же направлении, хотя результат может быть для него невыгодным или даже фатальным»[210]210
  Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. C. 232.


[Закрыть]
. Понятия эволюционной инерции и эволюционного момента, по мнению Дж. Симпсона, дают объяснение направленности эволюционного процесса, что не исключает возможностей его протекания в других направлениях.

Совершенствование гомеостатических систем приводит к установлению интеграции максимальной степени. Устойчивость основы, определяемая интегрированностью генотипа, сильно ограничивает возможности развития в других направлениях. «Если считать доказанным, что развитие признака зависит от взаимодействия многих генов, то скорее будет продолжаться та линия эволюционного развития, для которой в организме уже существуют многие гены-модификаторы, чем начнется совершенно новое направление. Таким образом, направление эволюционного процесса, идущее по одной линии, не представляет собой чего-либо поразительного»[211]211
  Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. С. 238.


[Закрыть]
. Канализация развития тесно связана с обнаружением различного рода запретов, дающих объяснение направленности эволюции. «Исследование особенностей “запретов”, механизмов их появления и исчезновения в ходе эволюции – важная задача, связанная с решением проблемы “канализации развития” и вскрытием закономерностей эволюции живой природы»[212]212
  Астауров Б. Л. Биология: вчера и сегодня. М., 1969. С. 35.


[Закрыть]
. Система запретов покоится на устойчивости организаций и приводит к появлению определенных путей развития. «Эволюционный процесс, – отмечает Н. В. Тимофеев-Ресовский, – связан не только с приобретением новых особенностей, не только с расширением возможностей освоения новых адаптивных зон, но и с появлением системы запретов, не позволяющей на данном генотипическом и морфофизиологическом уровне организации осваивать определенные среды»[213]213
  Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. С. 240.


[Закрыть]
.

Ограниченность направлений эволюции предопределена структурными особенностями живой материи, поскольку уже в реакциях синтеза биополимеры связываются друг с другом специфически вследствие того, что существуют ограничения, ведущие к образованию определенных последовательностей. Такого рода тенденция получила название биохимического предопределения. Как полагают авторы этой теории, «выбор путей развития, вернее, границы, в пределах которых может проистекать эволюция, будет в большой степени определяться присущими развивающимся организмам свойствами, как ранее он зависел от свойств веществ, из которых эти системы возникали»[214]214
  Кеньон Д., Стейнман Г. Биохимическое предопределение. М, 1972. С. 312.


[Закрыть]
. Развитие по определенным направлениям присуще самой жизни, поскольку имеются ограничения количества комбинаций аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Структурная организация живых систем на клеточном уровне обусловливает направленность эволюционного процесса. Основой ограничений является устойчивость организации живого, которая определяется регуляторными механизмами физиологических и морфогенетических процессов адаптации на уровне клетки, закономерностями мутационного процесса и автоматизацией процессов на уровне организма, саморегуляцией фенотипической и генотипической структуры на уровне популяции и т. п.

В итоге на всех уровнях организации живых систем существуют ограничения, являющиеся результатом предыдущей эволюции и лимитирующие возможные направления будущей эволюции[215]215
  Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции. Таллин, 1977. С. 85.


[Закрыть]
.

Эта «система запретов» служит одним из объяснений направленности эволюции. Долгое время оставался открытым вопрос, каким образом ненаправленный характер мутаций определяет направленные эволюционные изменения. Сейчас известно, что сам отбор может быть зачастую направленным, а единство генотипа ограничивает возможности дивергенции форм в противоположность представлениям мутационистов, что каждая мутация может вызвать новый признак и даже новый вид.

В генетическом отношении запреты выражают слабую эволюционную пластичность вида как следствие низкой степени гетерозиготности в популяциях, слабо выраженного генетического полиморфизма и т. п. Сам мутационный процесс характеризуется относительной направленностью, которая связана с тем, что «мутации каждого гена имеют ограниченное число возможных преобразований, на основе которых появляются серии его аллелей. Ограниченность возможных аллельных состояний каждого гена накладывает на его изменчивость явные черты направленности»[216]216
  Дубинин Н. П. Об основных факторах естественного мутационного процесса // Ботанический журнал. 1958. № 8. С. 1105.


[Закрыть]
. В законе гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилов показал наличие определенной направленности и изменчивости организмов и высказал мысль о возможности предсказания направления изменчивости у еще не изученных форм на основе анализа рядов изменчивости у родственных организмов. Наличие запретов накладывает ограничение на появление того или иного признака. Так, у млекопитающих волосы могут изменяться по окраске от черного, бурого, через рыжий, желтый цвет к бесцветному, но не могут быть зелеными или синими, ибо в цепи реакций, ведущих к образованию пигмента волос млекопитающих, нет путей, ведущих к образованию зеленого или синего цвета.

Известен и целый ряд других запретов, таких, как биологические и физические процессы развития отдельных параметров, накладывающие ограничение на возможные направления эволюции, структурные ограничения, экологические запреты и т. и. В эволюции существуют запретные пути, определенная векторизованность путей преобразования некоторых признаков и структур, что придает ей в определенной степени направленный, канализованный характер. Зная эволюционные запреты и возможное направление действия естественного отбора, можно в какой-то степени предсказать эволюцию и управлять ею[217]217
  Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журнал ВХО им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. № 3. С. 306.


[Закрыть]
.

Благодаря наличию «системы запретов» и возможной канализации развития эволюция в целом приобретает в определенных условиях существования характер закономерного, направленного, устойчивого движения. Это, однако, не должно абсолютизироваться.

Антидарвинисты, полагая, что эволюция есть абсолютно закономерный и детерминированный процесс, отрицали роль случайной изменчивости. Факт наличия определенных закономерностей в эволюции бесспорен. Это подчеркивал и сам Ч. Дарвин, который исходил при построении своей теории из закономерностей индивидуального и исторического развития, прогрессивной дифференциации, закона расхождения признаков и др. Позже был сформулирован ряд других закономерностей филогенеза: закон необратимости эволюции, закон адаптивной радиации (Г. Осборн) и др. Однако наличие закономерностей вовсе не отрицает роли случайных изменений в эволюции. Случайность не исключает необходимости, причинности, закономерности, а, напротив, предполагает их. Она является дополнением и формой проявления необходимости. Хотя мутационный процесс характеризуется главным образом случайностью, при участии отбора случайные изменения превращаются в необходимые условия осуществления эволюции. Рассматривая взаимодействие случайных факторов и отбора, Э. Майр отмечает: «…Эволюция – процесс, зависящий от двух факторов. Первая стадия состоит в создании генотипической изменчивости. На этом уровне верховная власть принадлежит случайности. Вторая стадия заключается в выборе генотипов, которые произведут следующее поколение. На этом уровне верховная власть принадлежит естественному отбору, а случайность играет гораздо меньшую роль, однако ею нельзя начисто пренебрегать. Случайность создает беспорядок, отбор создает упорядоченность. Случайность дезориентирует, отбор направляет (в том числе стабилизирующий отбор). Случайность – часто разрушительна, отбор – часто созидателен. Однако и случайность и отбор – явления статистические, и это позволяет им не только сосуществовать, но, можно даже сказать, гармонично сотрудничать»[218]218
  Майр Э. Зоологический вид и эволюция. С. 179.


[Закрыть]
. Взаимоотношение случайного и необходимого является условием новообразования в процессе эволюции. Творческая роль естественного отбора, признаваемая большинством ведущих исследователей эволюции, выражается в определении направления всего эволюционного процесса, идущего по линии усложнения и повышения организации, а в некоторых случаях по пути специализации и регресса.

Таким образом, направленность эволюции детерминирована давлением естественного отбора в сложных взаимоотношениях организмов с внешней средой. Из множества возможных направлений путем естественного отбора осуществляется именно то, которое обеспечивает выживание вида в данных условиях.


Страницы книги >> Предыдущая | 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 | Следующая
  • 0 Оценок: 0

Правообладателям!

Данное произведение размещено по согласованию с ООО "ЛитРес" (20% исходного текста). Если размещение книги нарушает чьи-либо права, то сообщите об этом.

Читателям!

Оплатили, но не знаете что делать дальше?


Популярные книги за неделю


Рекомендации