Текст книги "На переломе эпох: выбор стратегии созидания будущего"

В ходе прогрессивной эволюции совершенствуется сама организация регуляторных механизмов, в результате чего усложняется связь популяции (вида) со средой. Появление все новых и новых регулирующих систем приводит к увеличению сложности отношений группы со средой[247]247
  Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. С. 285.


[Закрыть]. Непосредственные связи со средой заменяются опосредованными, поэтому система способна не реагировать на значительные раздражения.

Относительная независимость живого от условий внешней среды является выражением степени приспособляемости организмов и, по-видимому, может служить показателем их устойчивости. Степень независимости от условий внешней среды – один из критериев прогрессивного направленного развития.

Усиление контроля над воздействием условий существования и в силу этого увеличение независимости от них, выражающиеся в более полном освоении среды, расширение возможностей приспособления, по мнению многих исследователей, являются основным критерием направленного неограниченного прогрессивного развития[248]248
  Завадский К. М. К пониманию прогресса в органической природе // Проблемы развития в природе и обществе: сб. ст. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 79–120; Холличер В. Природа в научной картине мира. М., 1960; Huxley J. Evolution: the modern Synthesis. London: George Allen & Unwin, 1942.


[Закрыть].

Автономизация развития достигается путем повышения устойчивости живых систем. Возрастание устойчивости связано с сохранением внутренних возможностей к перестройке организации[249]249
  Завадский К. М. К пониманию прогресса в органической природе. Там же.


[Закрыть], что приводит к увеличению эволюционной пластичности. Противоречивость развития находит конкретное выражение в том, что устойчивость организации тесно связана с изменяемостью. Исключительная устойчивость, как правило, ведет к вымиранию органических форм. Единство устойчивости и изменяемости в филогенетическом развитии предполагает наличие совершенных регулирующих систем, обеспечивающих устойчивость организации, и способность к эволюционным преобразованиям.

Это положение о связи устойчивого и изменяющегося в филогенетическом развитии находит объяснение в теории «мобилизационного резерва внутривидовой изменчивости», сформулированной И. И. Шмальгаузеном. Одним из возражений против объяснения естественным отбором образования новых видов было утверждение, что мутации слишком редки, чтобы служить материалом для эволюции. На основании этого некоторые ученые приходили к выводу, что организмы весьма устойчивы и что высокая мутабильность скорее составляет исключение, чем закономерное и часто наблюдаемое явление. Подобное толкование устойчивости, которое, по сути, сводилось к ее абсолютизации, не давало ответа на вопрос, каким образом возможна сама эволюция. Дальнейшие генетические исследования, однако, доказали огромную насыщенность природных популяций мутациями. В процессе эволюции происходит комбинирование мутаций, вследствие чего их вредное влияние погашается. Процессы постоянного мутирования, элиминации вредных и распространение безвредных или частично вредных рецессивных мутаций во время размножения, их комбинирование в результате скрещивания под непрерывным контролем естественного отбора ведут к накоплению в любой популяции резерва наследственной изменчивости[250]250
  Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. С. 178.


[Закрыть], который поддерживает пластичность вида и может быть легко мобилизован при изменениях внешней среды.

Генетическое разнообразие популяции, обеспечиваемое резервом наследственной изменчивости, не исключает устойчивости индивидуального развития. «Стабильность особи сочетается с ее приспособительной реактивностью, а стабильность структуры популяции – с ее исключительной лабильностью»[251]251
  Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии. С. 171.


[Закрыть]. Лабилизация в общих реакциях (выработка новых норм реакции) означает стабилизацию в частностях (автономизация развития). Автономизация развития связана с перестройкой генетической структуры популяции. Устойчивость как индивидуального развития, так и развития на популяционно-видовом уровне обеспечивается регулирующими механизмами, приводящими к сохранению организации живых систем.

Работами Р. Фишера показано, если рецессивная мутация находится в гетерозиготе и не оказывает вредного влияния на жизнеспособность организма, то такая мутация может сохраняться. Если же мутация в гетерозиготном состоянии обладает благоприятными свойствами, то она будет поддерживаться отбором, который, в конечном счете, приведет к ее распространению в популяции. Доминантность развивается, таким образом, в результате отбора генов-модификаторов, придающих гетерозиготе фенотип доминантной гомозиготы[252]252
  Fischer R. The genetical Theory of natural Selection. Oxford, 1930.


[Закрыть]. В теории «эволюции доминантности», сформулированной Р. Фишером, подчеркивается, что переход действия генов из рецессивного состояния в доминантное приводит к фенотипической стабилизации ранее вредного признака. Эта теория – одно из многих объяснений биологической устойчивости на генетическом уровне.

В процессе отбора, идущего по комбинациям мутаций, происходят глубокие изменения как в строении отдельных особей, так и в строении самой популяции. Эволюируют не только отдельные признаки, но и способ наследования мутаций. Отбор и скрещивание ведут к интеграции генотипа популяции и одновременно к возникновению генетического разнообразия, в результате чего образуется резерв наследственной изменчивости.

Процесс эволюции покоится на постоянном обезвреживании мутантов и на отборе благоприятных мутаций, постепенно входящих в состав адаптивной нормы. Совместное действие движущей и стабилизирующей форм отбора служит механизмом обеспечения этого процесса, что является конкретным выражением единства устойчивости и изменчивости в развитии живой природы. В способах действия естественного отбора заключены противоположные тенденции: к повышению динамической устойчивости и к новым преобразованиям, к обогащению изменчивости и ускорению темпов эволюции. С этой точки зрения ясно, что устойчивость несводима к неизменности, неподвижности.

Рассматривая вопрос о степени устойчивости фенотипа по сравнению с генотипом, И. И. Шмальгаузен писал: «Мы пришли к заключениям, казалось бы, парадоксальным, механизм индивидуального развития обеспечивает у высших животных через сложную систему корреляций известную стойкость организации, а аппарат наследственности (с его мутациями), т. е. структура генома, гарантирует достаточную ее пластичность в процессе эволюции»[253]253
  Шмальгаузен И. И. Возникновение и преобразование системы морфогенетических корреляций в процессе эволюции // Журнал общей биологии. 1940. Вып. 1. № 3. С. 365.


[Закрыть]. На самом деле эта «парадоксальность» выражает понимание устойчивости как динамической, включающей способность к изменениям. Как показали дальнейшие исследования, замена даже значительного числа генов не приводит к видовому изменению фенотипа[254]254
  Майр Э. Зоологический вид и эволюция. С. 229.


[Закрыть].

Канализованный характер эволюции обеспечивает устойчивость путей как индивидуального, так в известной степени и исторического развития (филогенетический гомеорез), вводя проявление мутаций в определенное русло. «И вообще давление отбора направлено на создание всех видов обратных связей, регуляторов развития и его канализирования с тем, чтобы, несмотря на изменения в генном составе, обеспечить единообразие фенотипа»[255]255
  Там же. С. 152.


[Закрыть]. Устойчивость индивидуального и исторического развития объясняется действием стабилизирующего отбора путем совершенствования различных механизмов обратных связей, обеспечивающих создание фенотипической стабильности, несмотря на замены генов в генотипе и колебания внешних условий.

Стабилизирующая форма отбора направлена на устранение отклоняющихся форм, уменьшение изменчивости и приводит всю популяцию к оптимальному состоянию. Это не только повышает специализацию в направлении прогрессивного приспособления, но и уменьшает число не столь совершенно приспособленных особей в популяции в целом. Стабилизирующий отбор поддерживает установившееся нормальное строение и функции организма, его приспособленность к данным условиям существования. Такой отбор происходит в том случае, если типичная для популяции форма признака (с точки зрения жизнеспособности организма) при данных условиях оказывается более выгодной, чем любая другая фенотипически отклоняющаяся форма. Основным объектом такого отбора являются те устойчивые формы, которые уже апробированы в ходе эволюции. Охрана существующей нормы выражает консервативную сторону стабилизирующего отбора, которую отмечали многие исследователи. Например, К. X. Уоддингтон определяет такой отбор как нормализующий, т. е. отбор, вызывающий элиминацию всех особей, представляющих собой «феноотклонения». Наряду с этим стабилизирующий отбор играет преобразующую роль. Она выражается в создании нового аппарата индивидуального развития, совершенствовании регуляторных механизмов и, как следствие этого, в повышении общей устойчивости.

Таким образом, в процессе эволюции отбор может действовать как в сторону поддержания и упрочения сложившейся адаптивной нормы, если она проверена на пригодность и доказала свою эффективность, так и в сторону преобразования популяции и изменения сложившейся адаптивной нормы. Живые организмы, будучи устойчиво-преобразующимися, способны и к эволюционным изменениям, и к сохранению своей организации. Поэтому и отбор выступает в двух основных формах. С одной стороны, это типично дарвиновский отбор в его современном толковании, с другой – стабилизирующий, направленный на усовершенствование организации и осуществляющийся на основе преимущества представителей средней нормы перед всеми уклонениями от нее, т. е. отбор в пользу всевозможных механизмов обратных связей; обеспечивающий устойчивость развития. Как движущий фактор отбор меняет организацию соответственно условиям внешней среды, как стабилизирующий – постоянно противодействует разрушающему влиянию мутационной изменчивости и поддерживает нормальную организацию на определенном уровне соответственно данным условиям существования. На кибернетическом языке движущая форма может быть представлена как регуляция на основе положительной обратной связи, стабилизирующая – как регуляция на основе отрицательной обратной связи. В действительности всегда наблюдается их совместное действие. В любой популяции происходит накопление определенных изменений и выработка механизмов, обеспечивающих ее устойчивость.

В процессе эволюции движущая и стабилизирующая формы естественного отбора играют неодинаковую роль. В случае, если общее состояние биогеоценоза относительно стабильно, отбор в основном будет удерживать каждую популяцию в состоянии равновесия (стабилизирующий отбор). В случае сдвигов равновесия в биогеоценозе отбор происходит в пользу известных уклонений (движущий отбор). Оценка значения той или иной формы отбора может вестись только в рамках определенного масштаба времени. В течение длительных промежутков времени (с точки зрения которых и оценивается эволюция) в биогеоценозе происходят изменения в определенных направлениях, в то же время в каждый данный момент биогеоценоз характеризуется относительной устойчивостью. Движущая форма отбора отражает изменение, преобразование биогеоценоза, стабилизирующая – условия данного момента, устойчивое состояние биогеоценоза. Поскольку эволюция совершается в каждый данный момент, стабилизирующий отбор играет важную роль в обеспечении устойчивости данной системы и в усовершенствовании механизмов ее поддержания.

С ускорением темпов научно-технического прогресса существенно меняется и роль двух форм отбора. Это связано с тем, что человек становится мощным фактором естественного отбора, нередко выполняющим отрицательную функцию, связанную с уничтожением целых видов и популяций. Основное воздействие на природу человечество оказывает не своей биологической деятельностью, а общественно-исторической производственной деятельностью посредством техники. Достижения научно-технического прогресса оказывают как непосредственное (усиление мутагенеза под влиянием радиации, отрицательная роль различного рода ядохимикатов и т. п.), так и опосредованное (не всегда рациональная мелиорация, чрезмерная минерализация почв, загрязнение воздуха и воды и т. д.) вредное воздействие на эволюционный процесс.

Разумное управление эволюцией живой природы предполагает прежде всего устранение отрицательных воздействий человеческой деятельности на природу. В свое время Ф. Энгельс не без основания отмечал, что «мы отнюдь не властвуем над природой так, как завоеватель властвует над чужим народом, не властвуем над ней так, как кто-либо находящийся вне природы, – что мы, наоборот, нашей плотью, кровью и мозгом принадлежим ей и находимся внутри ее, что все наше господство над ней состоит в том, что мы, в отличие от всех других существ, умеем познавать ее законы»[256]256
  Маркс К., Энгельс Ф. Сочинения. Т. 20. С. 496.


[Закрыть]. Изучение природных равновесий между организующими и дезорганизующими факторами является условием рационального планирования взаимоотношений общества и природы.

Для поддержания равновесия в популяции особое значение имеет стабилизирующая форма отбора, направленная на сохранение тех генотипов, которые ведут к образованию фенотипов, наиболее полно соответствующих внешним условиям, преобладающим в данное время. Если в течение длительного времени условия жизни существенно не изменяются, то популяция способна достичь высокого уровня приспособленности.

Отбор в этих условиях направлен на поддержание равновесия в популяции, т. е. на охрану нормы. Благодаря действию стабилизирующего отбора, структура популяции длительное время может быть неизменной. Он характеризуется силами, удерживающими частоты генов вблизи их равновесных значений. Стабилизирующий отбор означает, что некоторая совокупность хорошо приспособленных генотипов сохраняется из поколения в поколение, тогда как формы, отклоняющиеся от нормы, устраняются в процессе отбора, он выступает в качестве регулирующего механизма, направленного на поддержание относительного равновесия.

Движущая и стабилизирующая формы отбора являются конкретным выражением единства устойчивости и изменчивости в развитии живой природы. Анализ концепции стабилизирующего отбора позволяет углубить и конкретизировать понятие устойчивости, взаимозависимость внешнего и внутреннего, раскрыть механизмы обеспечения устойчивости.

Более того, выявление роли стабилизирующего отбора как важнейшего фактора поддержания равновесного состояния природных экосистем имеет значение для разработки конкретных мероприятий по сохранению среды обитания и определению основных направлений человеческой деятельности в области экологической политики.

4
Статика и динамика биосферы

Истоки учения о биосфере относятся к периоду выделения структуры оболочек Земли по времени их образования и связаны с космогоническим учением Р. Декарта. На формирование представлений о биосфере существенное влияние оказали Т. Кларе де Флерье, Ж. Бюффон, И. Кант и ряд других ученых. Все они рассматривали Мировой океан как единую земную оболочку, воздушную оболочку, «органическую» оболочку и т. п. Установление сложности строения земного шара, выделение в нем ряда специфических оболочек, возникших в результате эволюционных преобразований, позволили вычленить основные структурные компоненты биосферы и сформулировать представление о ней как о целостном образовании, находящемся в движении и развитии.

До середины XIX в. биосферами называли гипотетические глобулы, якобы составляющие живую основу всех организмов. Рациональная интерпретация понятия «биосфера» в соответствии с нормами научного исследования впервые была осуществлена австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. Он ввел этот термин в научный оборот, хотя трактовал его весьма поверхностно и недостаточно обоснованно. Согласно Э. Зюссу, биосфера представляет собой зону органической жизни, охватывающую область взаимодействия атмосферы, литосферы и гидросферы. Эта плодотворная мысль не получила, однако, развития и комплексного обоснования в его трудах.

Интересные и перспективные идеи о строении и функциях области распространения жизни на Земле высказывал Ф. Ратцель. Он рассматривал твердую, жидкую и газообразную оболочки планеты и органическую материю как единый целостный комплекс взаимосвязанных элементов[257]257
  Ратцель Ф. Земля и жизнь: в 2 т. СПб., 1905. Т. 2. 736 с.


[Закрыть]..

Эти идеи способствовали дальнейшему углублению представлений о биосфере, включающей совокупность живых организмов, населяющих Землю. В более поздних исследованиях основное внимание обычно акцентировалось на исследовании взаимовлияния органических систем и их абиогенного окружения. Таких взглядов придерживались Н. М. Сибирцев, Д. Н. Анучин, Э. Леруа, Т. де Шарден и ряд других ученых[258]258
  История биологии с начала XX века до наших дней / под ред. Л. Я. Бляхера. М.: Наука, 1975. 659 с.


[Закрыть]. Наряду с пониманием биосферы как качественно своеобразного природного тела в естествознании обосновывались идеи о влиянии человеческого фактора на геологические и биологические процессы. Еще Ч. Лайель, развивая учение о геологической эволюции, высказывал догадки о преобразующем влиянии человеческой деятельности на природу. Последующее развитие науки ознаменовалось формированием представлений о географической сфере деятельности человечества (Г. Март, Ж. Реклю, А. И. Воейков), введением понятий «географическая сфера» (Ж. Реклю, 1876), «антропосфера» (Д. Н. Анучин, 1902), «географический ландшафт» (Л. С. Берг, 1913), «психосфера» (Дж. Меррей, 1923), отражающих совокупность природных явлений, окружающих человека и показывающих его влияние на природные процессы.

Синтез этих разрозненных представлений был осуществлен В. И. Вернадским, разработавшим целостную концепцию биосферы и выявившим ее основные закономерности. В понимании В. И. Вернадского биосфера – одна из геологических оболочек Земли, структура и энергетика которой обусловлены прошлой и современной деятельностью живых организмов в течение геологического времени.

В современной естественно-научной литературе разрабатываются и другие подходы к интерпретации сущности и структурной организации биосферы. Один из наиболее широко распространенных таких подходов представлен в специальных исследованиях, посвященных проблемам геологической и геохимической эволюции планеты. Существенной особенностью этой теоретической программы исследования биосферных процессов является недооценка роли и влияния живого вещества на функционирование и развитие биосферы в целом. В рамках геохимического и географического подходов к интерпретации основных биосферных компонентов внимание исследователей акцентируется прежде всего на роли предбиологических процессов и структур в обеспечении нормальных условий существования и воспроизводства жизни. Так, М. М. Ермолаев считает, что биосфера – это «часть географической оболочки Земли, в пределах которой физико-географические условия обеспечивают нормальную работу ферментов»[259]259
  Лапо А. В. Следы былых биосфер. М.: Знание, 1979. 175 с.


[Закрыть].

А. Б. Ронов также подчеркивает принципиальную важность геологических процессов и факторов абиотической среды для обеспечения жизнедеятельности организмов. На основании значительного эмпирического материала он сформулировал теоретическое обобщение, которое назвал «геохимическим принципом сохранения жизни». Сущность его состоит в том, что жизнь на Земле и других планетах возможна лишь до тех пор, пока эти планеты обладают активностью и происходит обмен энергией и веществом, между их недрами и поверхностью[260]260
  Араб-Оглы Э. А. Демографические и экологические прогнозы. М., 1978. 319 с.


[Закрыть]. Такая методологическая ориентация на рассмотрение биосферного комплекса преимущественно в аспекте его геологической и геохимической составляющих обнаруживается и при анализе структуры границ биосферы. В. И. Вернадский неоднократно указывал на необходимость дифференциации «поля устойчивости жизни» и «поля существования жизни». Если в первом случае речь идет о возможности выживания организмов и кратковременного их существования в пограничных условиях внешней среды, то во втором предполагается нормальное функционирование живых систем с обязательным условием их воспроизводства и размножения[261]261
  Вернадский В. И. Биосфера. М.: Мысль, 1967. 376 с.


[Закрыть]. По мнению Вернадского, «пределы биосферы обусловлены прежде всего полем существования жизни. Жизнь может проявляться только в определенной среде в определенных физических и химических условиях. Это как раз та среда, которая отвечает биосфере»[262]262
  Там же.


[Закрыть]. Соответственно этому утверждению верхняя граница распространения жизни достигает стратосферы и фиксируется приблизительно на высоте 22 км, нижняя – на глубине около 13 км. Это означает, что в структуру биосферы – сложной динамической оболочки жизни – входят тропосфера, почти вся гидросфера и значительная часть литосферы.

Во многих современных работах по геологии и геохимии подчеркивается необходимость включения в структуру биосферы компонентов, принадлежащих «прошлым биосферам»[263]263
  Вассоевич Н. Б., Иванов А. Н. К истории учения о биосфере // Методология и история геологических наук. М., 1977. С. 57–94; Перельман А. И. Геохимия биосферы; Хатчи-сон Дж. Биосфера // Биосфера. М., 1972. С. 9–25.


[Закрыть], проводится мысль о том, что структурное описание биосферы не может претендовать на полноту и адекватность, если не рассматриваются более широкие природные образования, необходимым элементом которых выступает сама биосфера. Эта точка зрения получила дополнительные подтверждения в 70-е гг. XX в., когда отдельные микроорганизмы были обнаружены на высоте около 100 км, далеко за пределами озонового экрана. В то же время многие авторы начали рассматривать глубинные слои литосферы, образованные осадочными метаморфическими породами и даже гранитной оболочкой Земли, как структурный компонент реальной биосферы. При этом особо подчеркивалось, что указанные слои литосферы возникли под воздействием живых организмов доисторических времен и существовали в тот период в виде биокосного и биогенного веществ. В частности, в работах Н. Б. Вассоевича развивается мысль о необходимости в целях дифференциации области реально существующей жизни и ее прошлых состояний ввести ряд понятий, образующих понятие «мега-биосфера» (метабиосфера, парабиосфера, апобиосфера и др.). Под мегабиосферой Н. Б. Вассоевич понимает многослойную оболочку Земли, которая простирается от границы озонового экрана до глубин литосферы, не затронутых влиянием жизни. Мегабиосфера включает в себя: апобиосферу – верхнюю часть атмосферы Земли выше границы распространения форм жизни в состоянии анабиоза; парабиосферу – зону, примыкающую к биосфере сверху; собственно биосферу; метабиосферу – область, соответствующую, по Вернадскому, «былым биосферам», т. е. оболочку Земли, когда-либо подвергавшуюся воздействию жизни[264]264
  Вассоевич Н. Б. Различное толкование понятия биосферы // Исследование органического вещества современных и ископаемых осадков. М., 1976. С. 381–399.


[Закрыть].

Основные установки рассмотренного подхода к интерпретации сущности и содержания биосферы отчетливо проявляются и в тех работах, где структура биосферы рассматривается на основе фундаментальных принципов географической науки. С позиций географического подхода к структуре земной поверхности выделяются геосистема, ландшафтная сфера, экосистема и др.

Понятие «геосистема» отражает совокупность целостных природных образований различных уровней – литосферы, гидросферы, биосферы и атмосферы, связанных между собой потоками вещества и энергии, влагооборотом, биогенной миграцией химических элементов, процессами гравитационного перемещения веществ.

Ландшафтная сфера представляет собой конкретную форму проявления геосистемы, объединяющей ряд взаимосвязанных самостоятельных подсистем. В состав ландшафта входят абиотические компоненты, геосистемы почвенной среды, биотические геосистемы, входящие в состав биосферы, и социально-экономические геосистемы, возникающие в процессе человеческой деятельности. Ландшафты планетной биосферы состоят из разнообразных природных сообществ растений и животных, постоянно взаимодействующих с почвой, атмосферой и водой. Эти сообщества, выступающие структурными единицами биосферы, получили название биогеоценозов. Объединяясь в крупные совокупности, они образуют формации, или биомы, – наземные, морские и пресноводные. Свойства формаций зависят от макроклимата, определяемого географической широтой местности. Крупные формации занимают обширные пространства и сохраняют относительное постоянство во времени. Они обладают общими признаками с биогеографическими областями, хотя и не совпадают с ними. Вся суша земного шара разделена на семь крупных биогеографических областей: голарктическую, неотропическую, эфиопскую, индомалайскую, австралийскую, полинезийскую и южную.

В морях и океанах выделяются четыре большие биогеографические области: околополярные бореальные моря, околополярные южные моря, атлантическая и индийско-тихоокеанская области.

По характеру развития и условиям жизнедеятельности в рамках географического подхода выделяют два основных типа биосферы: континентальный и океанический.

В континентальной биосфере наиболее существенную роль играют ландшафтные особенности земной поверхности, обусловленные высотной и широтной зональностью природных факторов. Эти особенности проявляются в различиях между типами растительности, рельефа, качественных параметров почвенного покрова, грунтовых вод и т. д.

Океаническая биосфера характеризуется определенным солевым, газовым, минеральным и органическим составом воды, глубиной и рельефом дна, широтной зональностью. Она является преобладающим типом биосферы на земном шаре и занимает около 70,8 % его площади.

В океанической биосфере выделяют две жизненные зоны – планктонную и донную. По составу живого вещества планктонная зона включает организмы, взвешенные в воде и перемещающиеся течением. Распределяются они крайне неравномерно не только по вертикали, но и по площади. В. И. Вернадский выделил береговые и пойменные скопления жизни. Береговые скопления жизни сосредоточены на прибрежных территориях континентов и островов, пойменные – в бассейнах великих рек. Неравномерность распределения жизни обусловлена наличием соответствующих физико-химических условий для ее развития. Наибольшее количество фитобиомассы приходится на районы вечнозеленых лесов влажных тропиков – более 500 т на 1 га; тайги – 300–400; степей, горных лугов, саванн – 125–150; тундры – 12–25; Арктики – 2,5–5; субтропических и тропических пустынь – около 2,5 т на 1 га.

В современной естественно-научной литературе представлены и другие подходы к исследованию содержательных особенностей и структурных компонентов биосферы. Однако наиболее полное и системное описание биосферной организации содержится в трудах В. И. Вернадского. В 1926 г. вышла его фундаментальная работа «Биосфера», в которой впервые в истории науки были изложены основные положения учения о биосфере в целостной концептуальной форме. Именно поэтому дальнейший анализ структурных и функциональных характеристик биосферы необходимо осуществлять исходя из основополагающих идей концепции В. И. Вернадского. В его работах содержатся различные подходы к интерпретации сущности биосферы и ее основных взаимосвязанных структурных элементов – литосферы, атмосферы, гидросферы, живого вещества и космической энергии.

В состав литосферы входит земная кора и часть верхней мантии. Именно здесь происходят многие процессы, определяющие нормальное функционирование экосистем, – круговорот воды между глубинными частями Земли и ее поверхностью, разрушение отмерших организмов. Содержащиеся же в ней химические элементы сохраняются до тех пор, пока не используются растениями. Почва – это среда обитания многих организмов, в том числе бактерий, от наличия и активности которых зависит скорость круговорота химических элементов.

В развитии многообразных геохимических процессов важную роль играет вода. С ее помощью осуществляются процессы гидролиза, гидрации, комплексообразования, образования химических соединений. В парообразном состоянии вода с содержащимися в ней веществами переносится на значительные расстояния. Круговорот воды осуществляется путем ее испарения, переноса влаги, содержащейся в атмосфере, выпадения осадков, а также стока вод с континентов.

Циркуляция воды между Мировым океаном и сушей – необходимое условие взаимодействия живого с неорганической природой. Выпадая в виде осадков, вода существенным образом изменяет рельеф местности, способствует миграции химических соединений на значительные расстояния. Она является основным компонентом живого. Без нее невозможен ни один процесс, протекающий в биосфере. Содержание воды в тканях живых организмов в 5 раз больше, чем во всех реках земного шара. Так, у взрослого человека она составляет около 60 % от веса тела; у бактерий – до 80, у кишечнополостных – до 98 %.

Таким образом, важнейшей особенностью биосферы является ее «обводненность». При этом, подчеркивал В. И. Вернадский, вода без жизни в биосфере неизвестна; все живые организмы, миллиардами рассеянные в биосфере, связаны между собой непосредственно водой или через процессы их дыхания[265]265
  Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1965. 374 с.


[Закрыть].

Важнейшей составной частью атмосферы являются газы. Они определяют многообразные химические процессы, необходимые для нормального функционирования организмов.

С момента возникновения жизни между органическим миром и неорганической природой установилась теснейшая связь, основанная на извлечении организмами из внешней среды необходимых для существования продуктов жизнедеятельности. Биосистемы оказали существенное влияние на состав атмосферы, гидросферы и литосферы, на перераспределение химических элементов, создание почв и другие процессы земной поверхности. Живое вещество определяет все основные закономерности в биосфере и выступает как совокупность растений, животных и микроорганизмов. В количественном отношении оно представлено биомассой, которая для растений суши составляет примерно 99,2 %, на долю живых организмов приходится 0,8 %. Под влиянием живого формировались ландшафты, образовывались минеральные и химические соединения, изменялись геохимические и энергетические процессы. Благодаря зеленым растениям и водорослям происходило бурное развитие различных форм жизни, стал возможен активный обмен веществ между организмами и внешней средой. С жизнедеятельностью организмов – их дыханием, питанием, размножением, смертью и разложением – связано перераспределение химических элементов в биосфере. В результате аккумуляции солнечной энергии зелеными растениями на протяжении длительной геологической истории происходило образование полезных ископаемых – каменного угля, нефти, торфа, горючих сланцев, сапропелей, почвенного гумуса.

В формировании биосферы исключительно велика роль бактерий и низших водорослей, способствовавших разрушению горных пород, накоплению в различных регионах мира тех или иных химических соединений. Развитие животного мира вело к распространению растений по всему земному шару, что оказало существенное влияние на эволюцию живой природы в целом.

Область распространения жизни определяется соответствующими физико-химическими условиями, прежде всего определенным количеством углекислого газа и кислорода, достаточным количеством влаги, обеспечивающей нормальное протекание физиологических процессов, и благоприятным температурным режимом. Важнейшей особенностью живых организмов является их приспособленность к широкому спектру внешних условий. Так, некоторые виды бактерий и цианобактерий могут существовать при весьма низких температурах, другие, наоборот, – в горячих источниках при температуре до 98 °C, а в подземных водах – даже и при 100 °C.