Текст книги "На переломе эпох: выбор стратегии созидания будущего"

Основополагающие идеи В. И. Вернадского о влиянии живого вещества на формирование биосферы, об условиях и неравномерности распространения жизни, о вещественно-энергетическом составе биосферы послужили тем теоретическим фундаментом, на основе которого была развита концепция биосферы как многокомпонентной целостной системы, обладающей высоким потенциалом самоорганизации и способностью к эволюционным изменениям. Согласно представлениям В. И. Вернадского, вещество, входящее в состав этой сферы жизни на планете, состоит из семи компонентов: живого вещества, представляющего собой интегральную совокупность организмов; биогенного вещества, создаваемого и перерабатываемого жизнью (газы, каменный уголь, битумы, нефть и т. д.); косного вещества, образующегося без участия живых существ и влияющего на их функционирование и эволюционные изменения (космическое излучение, продукты геологической деятельности и пр.); биокосного вещества, представляющего собой результат совместного влияния организмов и абиогенных процессов при ведущей роли живого (вода, почва); вещества, находящегося в радиоактивном распаде; рассеянных атомов, непрерывно создающихся под влиянием различных космических излучений; вещества космического происхождения, состоящего из отдельных атомов и, может быть, даже молекул В этой весьма пространной и наиболее полной классификации элементов биосферы Вернадский особое внимание обратил на биокосное и биогенное вещество. В ряде случаев он всю область распространения жизни на планете определяет как биокосное естественное тело[266]266
  Вернадский В. И. Проблемы биогеохимии // Тр. биогеохим. лаб. М. 1980. Вып. 16. 320 с.


[Закрыть], подчеркивая, что большинство скоплений живых организмов совместно с ареалами их обитания обладают отчетливо выраженной системной природой, синтезирующей в себе характерные особенности органической и неорганической материи.

Идеи о природном комплексе как целостном образовании, интегрирующем в своей структуре живые организмы и важнейшие физические факторы их местообитания, были высказаны еще в 1935 г. английским геоботаником А. Тэнсли. В статье «Правильное и неправильное использование концепций и терминов в экологии растений» он ввел термин «экосистема» и дал развернутую интерпретацию его содержания. «Экосистема, – считал он, – это такая целостная композиция природных образований, в которой как организмы, так и неорганические факторы выступают компонентами, находящимися в относительно устойчивом состоянии»[267]267
  Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. М., 1980. 464 с.


[Закрыть]. Характерно, что в этот период многими зарубежными учеными были сделаны аналогичные теоретические обобщения и предложены различные термины для обозначения системных комплексов, объединяющих элементы живой и неживой природы: голоцен (К. Фридерикс, 1931); биосистема (А. Тинеман, 1941); экотоп (В. Тролль, 1950) и др. Однако именно понятие экосистемы стало наиболее распространенным в англоязычной экологической литературе. Одно из наиболее полных и удачных его определений дано К. Вилли и В. Детье: «Под термином “экосистема” экологи понимают естественную единицу, слагающуюся из ряда живых и неживых элементов; в результате взаимодействия этих элементов создается стабильная система, где имеет место круговорот веществ между живыми и неживыми элементами»[268]268
  Вилли К., Детье В. Биология. М., 1974. 822 с.


[Закрыть].

В советской литературе по экологии недостаточность биоценотического подхода при изучении целостных экосистем и биокосных природных комплексов впервые была серьезно обоснована в трудах В. Н. Сукачёва. В начале 1940-х гг., изучая основные закономерности развития лесов, он высказал идею о существовании в природе сложно организованных целостных систем, в которых биологические сообщества неразрывно связаны с абиотическими условиями определенной территории, называемой экотопом. Единство биоценоза, экологических условий его функционирования и экотопа составляет комплекс, который В. Н. Сукачёв предложил называть биогеоценозом. В последующие годы эти идеи были всесторонне развиты. На их основе В. Н. Сукачёв разработал целостную экологическую концепцию – биогеоценологию, важнейшим принципом которой является системное описание природно-территориальных комплексов в единстве их органических и неорганических компонентов, связанных между собой обратными связями.

Биогеоценозы представляют собой совокупность растений (фитоценоз), животных (зооценоз), микроорганизмов (микробоценоз), постоянно взаимодействующих с косными компонентами среды – атмосферой, почвой и гидрологическими условиями. Примером может служить лесной биогеоценоз, физической средой которого выступают атмосфера, климат, почва и факторы водного режима. Эта среда заселена различными видами растений и животных, которые в свою очередь видоизменяют климатические, гидрологические и пищевые факторы среды. Каждый из видов данного биогеоценоза состоит из популяций, на которые оказывают воздействие различные факторы. Популяции образуют упорядоченную и организованную систему, использующую и переносящую энергию и вещество.

В современной экологии биогеоценоз все чаще рассматривается как основной структурный компонент биосферы, сохраняющий в своей организации важнейшие ее качественные характеристики[269]269
  Проблема целостности в современной биологии. М., 1968. 383 с.


[Закрыть]. Механизмы вещественно-энергетического обмена и саморегуляции, действующие на уровне биогеоценозов, настолько эффективны и пластичны, что позволяют поддерживать динамическое равновесие этих природных систем и воспроизводить их структурные и функциональные характеристики даже в условиях относительно интенсивного давления внешних факторов – физико-химических или антропогенных. По энергии приспособления к среде и всесторонней диалектической связи с ней биогеоценоз воспроизводит основные механизмы и свойства биосферы в целом.

В биогеоценологии влияние идей Вернадского обнаруживается самым непосредственным образом, хотя в своей концепции В. Н. Сукачёв опирался на принципы дарвинизма, широко использовал биоценологические представления К. Мебиуса, идеи В. В. Докучаева и Г. Ф. Морозова о наличии функциональной связи явлений и процессов живой и неживой природы. Решающее влияние на его экологические исследования оказала разработанная в трудах Вернадского теория биосферы. Отмечая это обстоятельство, Н. В. Дылис пишет: «Разработанные В. И. Вернадским глобальные аспекты биосферы имели огромный резонанс во всем естествознании, отразились на мировоззрении В. Н. Сукачёва и сказались на идеях развитого им учения о биогеоценозе как элементарной ячейке пленки жизни…»[270]270
  Дылис Н. В. Основы биогеоценологии. М., 1978. 151 с.


[Закрыть].

В. Н. Сукачёв и его последователи показали, что биосфера выступает как совокупность взаимосвязанных биогеоценозов. Они включают определенный видовой состав и соответствующие типы связей.

Биогеоценозы как качественно высший уровень живой материи в отличие от других уровней обладают возможностью относительно самостоятельного функционирования входящих в них элементов, которые при этом не теряют своих качественных характеристик, не имеют резко очерченных границ и четко программированного развития, характеризуются подвижностью связей[271]271
  Проблемы методологии системного исследования. М., 1970. 455 с.


[Закрыть].

Каждый биогеоценоз содержит все основные компоненты биологического круговорота. В зависимости от наличия химических соединений, почвенного состава, количества тепла и влаги, других климатических условий, а также конкретных соотношений организмов со средой складывается соответствующая структура биогеоценозов. Ю. Одум выделяет следующие структурные типы биогеоценозов: моря, эстаурии и морские побережья, ручьи и реки, пруды и озера, пресноводные болота, пустыни, тундры, травянистые ландшафты, леса[272]272
  Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.


[Закрыть].

Каждый из биогеоценозов имеет свою специфику и в разной степени насыщен жизнью. Так, лесной биогеоценоз имеет несколько ярусов растительности: лесной полог, подлесок, кустарник, травянистый ярус, подстилку и корневой ярус. Озера и океаны имеют слои, обусловленные проникновением солнечного света, температурой, наличием кислорода и другими факторами.

В структурном отношении любой биогеоценоз – сложная система, состоящая из различных компонентов, находящихся в разнообразных взаимоотношениях друг с другом, обладающая определенным видовым составом, наличием взаимозависимостей, а также стабильностью во времени и пространстве. Следует отметить, что стабильность биогеоценоза относительна и обычно рассматривается в масштабах определенных промежутков времени.

Согласно В. И. Вернадскому, биологическое время может быть временем индивидуального бытия, смены поколений без изменения формы жизни и эволюционным – сменой форм жизни одновременно со сменой поколений[273]273
  Вернадский В. И. Размышления натуралиста: научная мысль как планетное явление: в 2 кн. М.: Наука, 1977. Кн. 2. 191 с.


[Закрыть]. В рамках «индивидуального времени» биогеоценозы максимально устойчивы и сохраняются достаточно долго. В масштабах геологического времени под влиянием климатических и других факторов они постоянно изменяются и переходят в качественно иные состояния. Существуют, однако, и циклические биогеоценозы, которые изменяются очень быстро – в течение нескольких дней или даже часов. Примером устойчивого биоценоза может служить хвойный лес; циклического – различные виды членистоногих, сменяющие друг друга в стволе погибшего дерева или в грибе.

Каждый биоценоз состоит из популяций, принадлежащих к разным видам – как к высокоспециализированным, приспособленным только к данным условиям среды, так и к обладающим более широкой приспособленностью. Наиболее чувствительны к существенным изменениям внешней среды высокоспециализированные виды. Поэтому высокие уровни загрязнения окружающей среды ведут к их вымиранию и нарушению стабильности биогеоценоза в целом. Важно учитывать и то, что разные биогеоценозы имеют различную степень насыщенности жизнью. Особенно велико разнообразие влажных тропических лесов, в то время как районы пустынь, Крайнего Севера бедны им. С. С. Шварц, сравнивая биогеоценозы северной тундры с биогеоценозами средней полосы и южных областей, пришел к выводу, что первые менее продуктивны не только вследствие меньших поступлений энергии, но и потому, что в эволюционном плане являются более молодыми и в них не сложилась та устойчивая взаимная пригнанность многообразных элементов, которая типична для стабильных биогеоценозов[274]274
  Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. 320 с.


[Закрыть].

Теоретически установлено, что высокая степень видового разнообразия биогеоценозов определяет наибольшую степень их устойчивости, т. е. существует прямая зависимость между их сложностью и устойчивостью. Анализируя эту зависимость для различных биогеоценозов, Ч. Элтон отметил следующие закономерности:

1. Более устойчивы тропические биогеоценозы. В них не происходит резких колебаний численности отдельных видов, вселения новых видов, размножение потенциальных вредителей сдерживается многочисленными хищниками и паразитами.

2. Относительно устойчивы лесные биогеоценозы умеренных лесов.

3. Биогеоценозы океанских островов более бедны по видовому разнообразию, чем континентальные.

4. Малоустойчивы биогеоценозы фруктовых садов, которые, имея сравнительно простую структуру, подвержены различного рода заболеваниям.

5. Особенно уязвимы биогеоценозы полей, засеянных культурными растениями, которые вообще не могли бы существовать без помощи человека[275]275
  Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М., 1960. 230 с.


[Закрыть].

Уменьшение разнообразия биогеоценозов под влиянием человеческой деятельности ведет к снижению их стабильности, а зачастую и к разрушению (эрозия почв, образование оврагов и т. п.). Вместе с тем устойчивость биогеоценоза зависит от числа составляющих его видов, определяющих его стабильное состояние. При этом видовое разнообразие зависит от многих факторов, и в особенности от условий существования фитоценоза. Каждому биогеоценозу присущ определенный видовой состав, причем одни из них имеют богатое видовое разнообразие, другие представлены малочисленными видами.

В состав многоярусных биогеоценозов входит большое количество видов растений, животных и микроорганизмов, которые взаимосвязаны между собой пищевыми, энергетическими, пространственными отношениями и связями. Такого рода биогеоценозы обладают высокой степенью устойчивости и могут противостоять значительным воздействиям. При незначительных нарушениях хотя и происходит перестройка его структуры, однако это не влияет на стабильность данного типа биогеоценоза. Именно поэтому в сельскохозяйственной деятельности необходима ориентация на достижения достаточной продуктивности и возможной стабильности.

В процессе функционирования биогеоценоза осуществляется постоянный круговорот энергии и вещества, обеспечивающий возможность относительно длительного сосуществования основных его компонентов с биокосными и биогенными компонентами. Благодаря этому поддерживается постоянство жизни: взаимодействие жизненных процессов, взаимосвязанное развитие живой природы и неорганических веществ и т. п.

Основными структурными единицами биоценоза являются виды, представляющие собой внутренне интегрированную форму организации живой материи, приспособленную к своему ареалу как в целом, так и к отдельным его компонентам. В состав видов входят группы скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированные друг от друга. Свойство скрещиваемости означает, что у всех живых организмов имеются специальные механизмы, обеспечивающие их размножение. Отсюда следует, что все особи имеют общую взаимосвязанную генетическую программу, исторически сложившуюся в ходе эволюционного процесса[276]276
  Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. 460 с.


[Закрыть]. Благодаря наличию механизмов репродуктивной изоляции виды сохраняют индивидуальность и обособленность.

Основной единицей эволюции и существования вида является популяция – совокупность относительно обособленных особей вида, способных устойчиво и длительное время воспроизводиться и эволюционировать в пределах освоенной территории. Обязательный признак любой популяции – та или иная степень панмиксии (скрещивание) и ее разделенность с помощью изолирующих механизмов от соседних популяций. Важными признаками популяции являются и взаимодействие особей между собой, известная обособленность территории и устойчивость существования во времени.

Популяция – элементарная эволюционирующая единица, основная форма существования, приспособления, воспроизведения и эволюции вида, в рамках которой проявляются как интегрирующие факторы, так и основные внутривидовые противоречия. Размеры и границы популяции могут быть самыми различными. Они зависят от особенностей организмов, климатических факторов, характера территории и могут резко изменяться во время пульсаций численности. В годы массового размножения возникают гигантские популяции (суперпопуляции, по В. Н. Беклемишеву), во время спада численности они дробятся на множество мелких популяций (микропопуляций).

Размеры популяции и колебания ее плотности зависят от абиотических и биотических факторов. Существует два главных подхода к интерпретации их доминирующей роли. Согласно одному из них, рост популяции зависит в основном от климатических условий, в первую очередь температуры и влажности, оказывающих непосредственное влияние на воспроизведение особей. Второй подход исходит из предположения, что плотность популяции определяется конкурентными взаимоотношениями между видами, а климатические условия играют второстепенную роль. Эти подходы свидетельствуют о чрезвычайной сложности закономерностей динамики популяций, хотя теоретически ясно, что при относительном постоянстве условий окружающей среды главная роль принадлежит биотическим факторам, а в случае колебаний условий существования – абиотическим.

Распределение особей в популяции, т. е. ее пространственная структура, может быть случайным, равномерным или групповым. Случайное распределение особей наблюдается среди некоторых видов паразитов и хищников. Равномерное распределение возникает в результате сильной конкуренции между особями. Примерами такого распределения служат поля зерновых культур, фруктовые сады, посадки сосны, поскольку конкуренция за свет в этих случаях столь велика, что растения в процессе борьбы за существование проявляют тенденцию к пропорциональному распределению в пространстве. Групповое распределение особей обычно выражается в образовании различного рода скоплений, групп определенного размера (например, пары у животных, вегетативные клоны у растений и т. п.). Образование подобных агрегаций определяется характером местообитания, климатическими условиями, спецификой размножения вида и другими факторами и направлено на повышение выживаемости группы в целом.

Фактором, противоположным агрегации, выступает изоляция, означающая возникновение любых препятствий, нарушающих скрещивание. Изоляция выражает разделение в пространстве особей, отдельных групп, входящих в популяцию, возникающее вследствие борьбы за существование, пищу при ее недостатке или прямой конкуренции между особями. Изоляция может быть вызвана как внешними условиями, когда популяции разделяются на группы изолирующими барьерами (различного рода физические преграды), так и внутренними условиями – так называемая биологическая изоляция (многочисленные физиологические, психологические, генетические, экологические особенности особей), имеющая решающее значение для эволюции. Вследствие своей общебиологической значимости изоляция выступает как основополагающий фактор эволюционного процесса, способствующий распаду вида на локальные популяции.

Важнейшей характеристикой популяции является ее возрастная структура, обусловленная продолжительностью жизни особей, частотой смены поколений в единицу времени, динамикой численности, временем наступления половой зрелости, давлением отбора и другими причинами. Соотношение различных возрастных групп в популяции сущностно характеризует ее эволюционную перспективность, поскольку с возрастными особенностями связана способность к размножению.

Обычно у процветающих видов, для которых специфичен постоянный количественный рост, преобладают молодые особи; в стабильных популяциях, характеризующихся постоянным снижением их численности, в течение длительного времени большую часть составляют особи, достигшие предельного возраста. Однако связь между возрастной структурой популяции и ее численностью не жестко однозначна.

В раскрытии закономерностей популяции важное значение имеет характеристика функционирования и динамика их генетических особенностей. С этой точки зрения популяционная группировка представляет собой совокупность особей вида, в пределах которой осуществляется свободное скрещивание и обмен генами. Генетические характеристики популяции определяют ее адаптивные ресурсы и репродуктивный потенциал, т. е. способность в течение длительного времени воспроизводить потомство. Популяции складываются под влиянием условий внешней среды на основе взаимодействия наследственности, изменчивости и естественного отбора.

Несмотря на внешнее однообразие особей внутри вида, в генетическом отношении они весьма разнообразны. Чем разнороднее популяция, т. е. чем выше ее генетическая гетерогенность, тем выше степень ее приспособленности, ее сопротивляемость неблагоприятным условиям среды. Поэтому популяция обладает всеми необходимыми свойствами для поддержания жизни вида в течение длительного времени.

Изучение структуры вида имеет не только сугубо теоретическое, но и важное практическое значение, позволяющее осуществлять эффективное управление биосферными процессами. В условиях современной экологической ситуации, когда многие виды находятся на грани уничтожения, знание состава и структуры популяционно-видовой формы организации жизни – необходимое условие сохранения и длительного существования видового разнообразия как важнейшего фактора стабильности биосферы.

Таким образом, биосфера выступает как сложная динамическая система, включающая все существующие биогеоценозы. Неоднородная по своему строению и отличающаяся разнообразием составляющих видов, она выступает как результат совокупного развития природных систем разной степени сложности, находящихся в состоянии динамического равновесия. Это состояние – вечно изменчивое, подвижное, в каждый данный момент изменяющееся и никогда не возвращающееся к прежнему образу равновесие»[277]277
  Вернадский В. И. Размышления натуралиста: научная мысль как планетное явление. С. 94.


[Закрыть].

Высокий уровень дифференцированности биосферы и наличие в ней разнородности определяют исключительную стабильность ее организации. Эта разнородность проявляется в системной совокупности ее важнейших форм и видов, среди которых выделяются агрегатная, энергетическая, пространственная, зональная, геохимическая и др.

Агрегатная неоднородность обусловлена наличием различных состояний вещества – твердого, жидкого и газообразного, которые, постоянно взаимодействуя между собой и зачастую переходя друг в друга, определяют все протекающие в биосфере процессы. При неравномерном поступлении космического излучения, в первую очередь солнечной энергии, эти процессы протекают по-разному. Солнечная энергия, поглощаемая поверхностью Земли, превращается в длинноволновое излучение и определяет температурный режим атмосферы. Суммарная энергия, поступающая на Землю от Солнца и уходящая от нее, составляет радиационный баланс земной поверхности, идущий на нагревание атмосферы, испарение, теплообмен и т. п. Атмосфера, состоящая в основном из кислорода и азота, определяет характер протекания физических, химических и биологических процессов и оказывает большое влияние на процессы преобразования земной поверхности.

В. И. Вернадский неоднократно указывал на особо важную роль в строении биосферы физико-химической и геометрической разнородности, состоящей из живого и косного вещества, которые на протяжении всего геологического времени резко разделены по своему генезису и строению. Между ними имеется постоянная, никогда не прекращающаяся связь в виде непрерывного биогенного тока атомов из живого вещества в косное вещество биосферы и обратно[278]278
  Вернадский В. И. Размышления натуралиста: научная мысль как планетное явление. С. 16.


[Закрыть]. Химическая разнородность основана на образовании различных химических соединений, их поступлении в те или иные системы биосферы. Как отмечает В. А. Абакумов, механизмы химической регуляции обеспечивают относительное постоянство химического состава и физико-химических свойств внутри среды биосферы[279]279
  Методологические аспекты исследования биосферы: монография / Академия наук СССР, Институт философии; ред. И. Б. Новик. М.: Наука, 1975. 456 с.


[Закрыть].

Неравномерность поглощения солнечной энергии растительным покровом земного шара, а также неодинаковость соотношения энергии и вещества в различных компонентах биосферы определяют ее энергетическую неоднородность. Энергетические процессы в биосфере – необходимое условие существования жизни, адаптации живых организмов, ибо только за счет наличия свободной энергии может существовать любая живая система. Постоянный приток энергии из окружающей среды определяет все многообразие жизни, причем в ходе эволюции происходит нарастание потребления энергии. Преимущества в ходе эволюции живой природы получают те организмы, которые более эффективно используют энергию и вещество.

Структурная организация жизни позволяет выявить ее фундаментальную способность, связанную с использованием энергии на различных уровнях организации. Установлено, что с повышением уровня биологической интеграции эффективность использования энергии резко уменьшается. Так, если на уровне элементарных физиологических процессов она составляет около 80 %, то на уровне ее усвоения высшими трофическими звеньями – от 0,01 до 1 %[280]280
  Шварц С. С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование. С. 366–378.


[Закрыть]. Отсюда вытекает, что высокий процент потребления энергии на клеточном уровне обусловливает надежность ее воспроизведения и сохранения.

Количество энергии неодинаково не только на различных уровнях организации живого, но и при переходе с одного трофического уровня на другой. Часть энергии теряется во время превращения тканей жертвы в ткани хищника, а ее значительная часть вообще не ассимилируется. Эффективность использования энергии может быть ослаблена выработкой жертвой специфических средств защиты. Помимо этого, каждый трофический уровень использует часть поступающей энергии на собственные нужды. Наконец, значительная часть энергии рассеивается в пространстве в виде тепла. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает примерно 10–20 % энергии предыдущего уровня. Вследствие этого численность животных высших уровней значительно ниже, чем животных низших уровней[281]281
  Пианка Э. Эволюционная экология: пер. с англ. А. М. Гилярова, В. Ф. Матвеева; М.: Мир, 1981. 399 с.


[Закрыть].

Каждое сообщество имеет определенную трофическую структуру, сложившуюся в результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях. Согласно Ю. Одуму, трофическая структура выражается продуктивностью на единицу площади либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади в единицу времени на последовательных трофических уровнях[282]282
  Одум Ю. Основы экологии.


[Закрыть]. Последние связаны между собой зависимостями, образующимися рядом элементарных связей в виде цепочки. Формирующиеся при этом в экосистеме пищевые цепи имеют весьма сложный состав. Простейшие из них – первичные продуценты (зеленые растения), первичные консументы (травоядные животные), вторичные консументы (плотоядные животные, к которым примыкают деструкторы). Трофические зависимости также сложны по составу и включают целый ряд длинных «цепей питания». В их основе лежат растительные источники пищи. Низшие звенья обычно состоят из многочисленных мелких растительных форм, высшие – из немногих крупных хищников. К настоящему времени хорошо изучены цепи питания для многих водных и наземных биогеоценозов. Основной компонент водных биогеоценозов – представители зоопланктона, которые питаются фитопланктоном. В наземных биогеоценозах важное значение имеют насекомые, жвачные и грызуны. Цепи питания, как правило, незамкнуты. Они взаимодействуют с другими цепями в составе одного и того же биогеоценоза. Картина питания усложняется еще и тем, что многие животные употребляют разнообразную пищу растительного и животного происхождения.

Графически трофическая структура и функции сообщества изображаются в виде экологической пирамиды, в основании которой лежат продуценты, а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Ю. Одум выделяет несколько основных видов пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов; 2) пирамида биомассы, выражающая общий сухой вес, калорийность или другую величину общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, характеризующая величину потока энергии или продуктивность на последовательных трофических уровнях[283]283
  Там же. С. 105.


[Закрыть].

Экологические пирамиды позволяют выявить количественные отношения в отдельных частях экосистемы и получить интересные сведения о составе и функционировании экосистем.

Наличие свойства энергетической неоднородности биосферы способствует обеспечению ее стабильности в условиях резко изменяющихся факторов внешней среды.

Пространственная и зональная неоднородности выражают соответственно неравномерность распределения вещества в биосфере и неодинаковое распределение жизни по широтным зонам. Наконец, геохимическая разнородность обнаруживается в асимметричном распределении атомов химических соединений в земной коре.

Отмеченные виды неоднородности в строении биосферы тесно взаимосвязаны между собой и объединяют все основные формы движения материи и уровни ее организации. Взаимодействие компонентов биосферы – необходимое условие обеспечения ее стабильности, ведущее к усложнению и возрастанию организованности жизни в целом. В частности, важным этапом в эволюции биосферы было появление многоклеточных, поскольку оно означало переход на новый уровень организации биосистем. Эти биосистемы, более совершенные по сравнению с низшими формами жизни, избавились от конкуренции с ними и обеспечили себе необходимые условия для дальнейшего прогрессивного развития.

Таким образом, анализ основных подходов к исследованию биосферы как сложного природного комплекса подтверждает вывод о наличии взаимно скоррелированных уровней и относительно автономных компонентов в ее организации. Биосфера представляет собой полиструктурное образование, сущность и содержание которого в значительной мере определяются наличием сложной внутренне дифференцированной организации, качественными характеристиками ее элементов и структуры. Это означает, что любая попытка теоретической реконструкции основных закономерностей динамики биосферы как в естественном, так и социальном ее измерениях предполагает адекватное знание законов ее структурной организации.

Однако этого знания недостаточно для разработки целостной и операциональной модели динамических процессов в биосфере. Такая модель должна интегрировать в себе блок основных функциональных зависимостей между важнейшими структурными компонентами биосферного комплекса, поскольку функциональная характеристика системы позволяет воспроизвести более глубинный уровень ее существенных свойств и закономерностей.