Текст книги "На переломе эпох: выбор стратегии созидания будущего"

Устойчивость как наиболее общее свойство материальных систем имеет свою специфику в рамках каждой конкретной системы. Переход от изучения устойчивости в философском плане к рассмотрению ее в конкретных науках связан с переходом от общего (устойчивости вообще) к частному (конкретному типу устойчивости). Устойчивость в общем случае связана с некоторой внутренней способностью системы противостоять возмущающим факторам. Конкретные типы устойчивости присущи определенным системам, образующим иерархическую структуру, включающим большое разнообразие видов материи и форм ее движения.

Критерием для выделения различных уровней материи выступают специфические законы движения и взаимодействия, совокупность основных свойств, по которым объекты отличаются друг от друга, пространственно-временные характеристики и степень относительной сложности объектов. «…Какого бы взгляда ни придерживаться относительно строения материи, не подлежит сомнению то, что она расчленена на ряд больших, хорошо отграниченных групп с относительно различными размерами масс, так что члены каждой отдельной группы находятся со стороны своей массы в определенных, конечных отношениях друг к другу, а к членам ближайших к ним групп относятся как к бесконечно большим или бесконечно малым величинам в смысле математики. Видимая нами звездная система, солнечная система, земные массы, молекулы и атомы, наконец, частицы эфира образуют каждая подобную группу»[158]158
  Маркс К., Энгельс Ф. Сочинения. Т. 20. С. 585.


[Закрыть]. Относительная выделенность, самостоятельность, устойчивость существования того или иного объекта являются теми основаниями, которые отличают каждый структурный уровень друг от друга.

В настоящее время имеется много работ, посвященных рассмотрению структурных уровней организации живой и неживой материи[159]159
  Структура и формы материи. М., 1967; Структурные уровни биосистем. М., 1967; Проблема уровней и систем в научном познании. Минск, 1970; Кремянский В. И. Структурные уровни живой материи. М., 1969; Проблема взаимосвязи организации и эволюции в биологии. М., 1978.


[Закрыть]. В этих работах определены критерии выделения уровней, проводится классификация последних, рассматриваются особенности функционирования каждого из уровней. Вместе с тем до сих пор не выделена структурная организация живых систем. Нередко смешиваются уровни изучения и уровни организации живого. Для преодоления существующего несоответствия К. М. Завадский предложил различать уровни изучения живого и формы его организации. «Основными формами являются первичные, относительно высокосамостоятельные, универсальные, устойчивые живые системы, связанные между собой иерархическими и сетчатыми отношениями, которые обусловливают существование и эволюцию органического мира»[160]160
  Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968. С. 191.


[Закрыть]. Относительная самостоятельность, устойчивость существования системы выступают универсальным критерием отграничения одного уровня от другого и являются основополагающими методологическими принципами изучения живых организмов.

Структура жизни имеет иерархический характер. Биосфера состоит из огромного числа основных структурных образований – биогеоценозов, представляющих пространственно-временную организацию целостных систем. Структура биогеоценоза есть сложный состав из подчиненных систем, их взаимного расположения (пространственная и морфологическая структура) и различных взаимоотношений между ними (функциональная структура)[161]161
  Мазинг В. В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М., 1973. С. 150.


[Закрыть].

Эти связи между компонентами (или подсистемами) биогеоценоза весьма сложны и многообразны и находят проявление в обмене веществами и энергией между собой. Растительность аккумулирует солнечную энергию, необходимую для всего органического мира. В свою очередь растительность зависит от почвы и ее гидрологических особенностей, от климатических условий и воздействия животных и микроорганизмов и оказывает влияние на вышеперечисленные компоненты. Все компоненты биогеоценоза связаны не только между собой, но и со своим окружением, т. е. они взаимодействуют со смежными биогеоценозами и, в конечном счете, представляют единое целое, обладающее устойчивостью.

Устойчивость биогеоценоза определяется его пространственной структурой и взаимодействием составляющих компонентов. Пространственная структура представлена ярусностью и комплексностью распределения животных и растений. Благодаря ярусности и мозаичности сообщества создается соответствующий микроклимат для обитающих живых организмов и увеличивается возможность обитания существенного числа видов на одном и том же пространстве.

Биогеоценоз как качественно высший уровень организации живой материи в отличие от других уровней имеет ряд особенностей, к числу которых относится возможность более или менее самостоятельного функционирования его элементов, не теряющих своих качественных характеристик, и включает в себя как живые, так и неживые элементы; в отличие от организма биогеоценозы могут сравнительно легко превращаться из одного типа в другой, их границы в пространстве резко не очерчены, характеризуются сравнительно малой жесткостью связей, не имеют четко программированного развития[162]162
  Куркин К. А. Некоторые методологические проблемы исследования биогеоценозов и ландшафтов // Проблемы методологии системного исследования. С. 268–270; Наумов Н. П. Структура и саморегуляция биологических макросистем // Биологическая кибернетика. М., 1977. С. 376.


[Закрыть]. Высокая степень пластичности биогеоценозов сочетается с их стабильностью и является условием нормального функционирования.

Биогеоценозы состоят из видовых популяций, тесно связанных между собой. Вид как целостная система обладает возможностью к существованию в течение неопределенного времени и способностью к относительно самостоятельному эволюционному развитию. При этом некоторые виды обладают исключительной устойчивостью на протяжении геологического времени.

Существование видовых форм в течение длительного времени объясняется тем, что естественный отбор может действовать не только на преобразование сложившейся организации, но и на ее поддержание и стабилизацию. В более общем плане это означает, что процессы развития есть противоречивое единство изменчивости и устойчивости, каждая из сторон которого может быть доминирующей на том или ином этапе геологического времени[163]163
  Смирнов И. Н. Материалистическая диалектика и современная теория эволюции. М., 1978.


[Закрыть]. Эволюционный процесс совершается лишь в рамках популяционно-видовой формы организации живого, причем переход от наследственной изменчивости к эволюции есть переход к динамике высшего типа. «Поддержание устойчивости и изменения вида осуществляется принципиально иным путем, чем у организма, клетки и других систем. Непрерывно идущий мутационный процесс вызывает массу разнообразных необратимых изменений молекулярных структур при известных условиях, изменяющих субклеточные структуры, клетки и индивиды. Мутационный процесс идет у всех видов, в том числе и у самых устойчивых, древних»[164]164
  Завадский К. М. Вид и видообразование. С. 188.


[Закрыть]. Естественный отбор при этом в условиях неизменяющейся внешней среды направлен на поддержание нормальной организации, на обезвреживание мутаций, оказывающих дезорганизующее влияние на живые системы, на охрану видового уровня от изменений. Устойчивость – важный признак вида, выражающий его способность сохранять свою качественную определенность в течение длительного времени. Время существования видов в природе обусловлено конкретными соотношениями сложившейся организации и условий существования в ходе эволюции.

Основная особенность видовой структуры – ее иерархичность, выражающаяся в том, что многие виды распадаются на подвиды (группы локальных популяций), целостность которых обеспечивается межпопуляционными связями обмена особями, что является условием обеспечения стабильности вида.

В то же время только на уровне популяционно-видовой формы организации живого возможно протекание эволюционного процесса, так как особи не столь «жестко» спаяны между собой, чтобы препятствовать отбору. Многие виды распадаются на подвиды (локальные популяции), отличающиеся друг от друга морфофизиологическими особенностями. В зависимости от условий существования складывается различная структура расположения особей в пространстве, обладающая специфичностью, упорядоченностью, хаотичностью и неустойчивостью. Это обусловлено регуляцией распределения на различных территориях. Территориальность служит средством регулирования плотности населения и обеспечения устойчивости популяции. Достижение устойчивости при сравнительно простой структуре популяции возможно за счет огромной численности особей, совершенствования структуры популяции, обеспечивающей генетическую разнородность. Устойчивость популяции зависит от сбалансированности ее структуры и внутренних свойств. Наиболее общие свойства популяции выражают ее приспособленность к изменяющимся условиям внешней среды. В тех случаях, когда изменение условий не превышает допустимых пределов, оказывается выгодным сохранение установившегося уровня стабилизации. При этом поддержание устойчивости популяции осуществляется по принципу саморегуляции на основе обратных связей. В ответ на изменения внешних условий происходят соответствующие адаптивные сдвиги в популяционных отношениях, приводящие к восстановлению приспособительных отношений популяции со средой. Такого рода механизмы создают определенную устойчивость популяции в условиях постоянной изменчивости как внешних условий, так и внутрипопуляционных отношений.

Механизмы популяционного гомеостаза направлены на поддержание адаптивной структуры популяции, ее адаптивной плотности и разнокачественности составляющих особей. Адаптивная структура популяции выражает пространственную структуру, означающую способность занимать определенное местообитание; возрастную структуру, показывающую соотношение особей различного возраста; половую, характеризующую соотношение полов и определяющую уровень размножения; и, особенности генетического состава популяции; структуру как систему взаимоотношений, определяющую интегрированность популяции как целого.

Оптимальная адаптивная плотность популяции обеспечивает лучшее воспроизведение вида и наибольшую его устойчивость. Все эти характеристики имеют важное значение для выявления закономерностей функционирования популяции.

Наконец, популяции состоят из особей – элементарных, подсистемных единиц жизни. Дискретность как одно из главных свойств жизни определяет ее уникальность и неповторимость. Особь представляет собой целостную, морфофункциональную систему, в высшей степени интегрированное единство разнородных частей.

В процессе эволюции каждый структурный уровень организации жизни играет особую роль. На уровне особи происходят процессы новообразования как результат возникновения наследственных изменений; элементарной эволюирующей единицей является популяция, изменяющаяся в течение поколений; на биогеоценотическом – протекают сложнейшие процессы взаимоприспособления различных групп и видов друг к другу, осуществляются процессы биотического круговорота.

Сложность организации жизни увеличивается и за счет образования сходных адаптивных форм в различных таксонах. Например, среди насекомых и позвоночных обнаруживаются аналогичные формы: растительноядные, хищники, сапрофаги. Широко распространены как в растительном, так и в животном мире хищники и паразиты. «Новые виды не всегда заменяют старые, а, вплетаясь в циклическую структуру жизни параллельно с существующими, делают ее все более прочной… Подобное “утолщение” цикла жизни также представляет собой один из аспектов ее прогрессивного развития»[165]165
  Камшилов М. М. Эволюция биосферы. С. 184.


[Закрыть]. Явления параллельного развития представляют закономерную направленность эволюции целых групп организмов и объясняются близким родством организмов как результата наследственности и сходным их положением во внешней среде.

Появление высших организмов (многоклеточных) усложнило взаимосвязь между видами, привело к увеличению устойчивости органического мира как целого. В процессе развития живой материи напластование все новых систем способствовало повышению общей стабильности. «В связи с изменением условий существования в процессе эволюции и совершенствования обмена на его первичные механизмы накладываются все новые и новые надстройки, у разных организмов разные, но организация всей вообще живой материи сохраняется прежней»[166]166
  Опарин А. И. Возникновение жизни на Земле. М., 1957. С. 396.


[Закрыть]. Различные группы живых существ в ходе развития осуществляют разные функции, вследствие чего повышается обмен белков, энергии и информации.

С точки зрения теории структурных уровней развитие от низшего к высшему в ходе усложнения живой материи означает появление новых элементов и системы связей, ведущих к возникновению новых устойчивых структур.

Данный процесс в общем виде можно представить следующим образом. Атомы образуют четыре основных азотистых основания: тимин и аденин, цитозин и гуанин, которые весьма устойчивы. Эти основания входят в состав нуклеиновых кислот, ведущих к возникновению устойчивых структур – генов, от них к структурным и регуляторным белкам (ферментам), участвующем в создании целостной клетки, которая как высокоустойчивое соединение может самостоятельно существовать (одноклеточные организмы). В свою очередь клетки образуют различные органы, которые выступают в качестве устойчивых структур в организмах. В процессе естественного отбора появляются новые уровни устойчивости в различных формах жизни.

Развитие от простого к сложному, образование многослойной устойчивости – основная тенденция эволюции биосферы, которая обусловлена как изменением геологических и климатических факторов (внешних сил), так и внутренних процессов, вызванных активностью живых организмов. Изменение геологических и климатических факторов ведет к наследственным изменениям, являющимся материалом для эволюции. Реакция организма на изменение внешних факторов зависит от наследственных свойств организма, а направляющее действие внешней среды осуществляется посредством естественного отбора. В целом же эволюция органического мира определяется взаимодействием внешних и внутренних факторов, обусловливающих направление естественного отбора.

Живое вещество играет в биосфере активную роль. Такие свойства жизни, как способность к безграничному размножению, накоплению свободной энергии, непрерывно пополняющейся за счет фотосинтезирующей деятельности зеленых растений, огромная скорость химических реакций, определяют геологическую работу живых организмов, участвующих в концентрации различных химических элементов и устанавливающих границы и состав пород верхних слоев литосферы и другие процессы. Количество особей, представляющих тот или иной биологически уникальный вид, исчисляется миллионами и даже миллиардами. Все это множество живых организмов требует для своего существования энергию, источником которой является Солнце, и запасы химических элементов. На протяжении всей жизни в организмах происходит синтез органических веществ (синтез белков, нуклеиновых кислот, углеводов и жиров) из исходных химических элементов – кислорода, углерода, водорода, азота, фосфора, серы и др.

Обменные процессы есть противоречивое единство синтеза и распада, расщепления синтезирующих веществ. Именно при разрушении сложных органических соединений освобождается энергия, необходимая для существования живых организмов. Процессы созидания, накопления и расщепления органических веществ строго согласованы между собой, благодаря чему осуществляется непрерывный круговорот энергии и вещества. В ходе длительной эволюции биосферы процессы синтеза преобладали над процессами распада, что привело к появлению кислорода и накоплению полезных ископаемых. «В ходе эволюции происходила “пригонка” новых видов друг к другу таким образом, что энергия и минеральные вещества, использовавшиеся в процессах жизнедеятельности, не только сохранялись, но и поддерживался их круговорот, причем выделялось больше кислорода, фиксировалось больше энергии и могло образовываться все больше живого вещества»[167]167
  Вернадский В. И. Биосфера. М.: Мир, 1972. С. 41.


[Закрыть]. Процессы активного фотосинтеза привели к образованию большого количества кислорода, который в верхних слоях атмосферы превращался в озон. Следовательно, преобладание процессов синтеза над процессами распада – важнейшая особенность биосферы, а атмосферный гомеостаз, связанный с поддержанием жизнью оптимальных условий для ее развития, – основной закон эволюции биосферы.

Образование озонового экрана послужило важнейшим фактором распространения жизни, поскольку он предохранял живые организмы от губительного действия ультрафиолетовых лучей и способствовал дальнейшему накоплению кислорода на нашей планете. Озоновый экран служит преградой между солнечной радиацией и планетарными водами, благодаря чему возможен фотосинтез, способствующий усложнению жизни. Прогрессивное развитие жизни – результат сбалансированности процессов круговорота углерода и кислорода, от которых зависит вся дыхательная система растений и животных. Это создало предпосылки к выходу организмов из воды на сушу и предопределило появление наземных позвоночных. По мнению И. И. Шмальгаузена, главной причиной выхода рыб на сушу было недостаточное содержание кислорода в пресноводных водоемах. Плавательный пузырь при недостатке кислорода постепенно превращался в легкие. Приобретение способности к дыханию атмосферным воздухом стало главной предпосылкой к образованию наземных позвоночных[168]168
  Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.


[Закрыть].

Появление наземных позвоночных явилось условием преобразования структуры биосферы: увеличилось разнообразие живых систем, усложнилась их организация. Выход организмов из воды на сушу способствовал ускоренной прогрессивной эволюции жизни.

Экологическая работа, выполняемая тысячами биологически уникальных видов, представленных миллионами и миллиардами особей, каждая из которых биологически специфична, и создает удивительную «помехоустойчивость» биосферы, дающую ей возможность поддерживать оптимальные для своего развития условия среды в течение многих миллионов лет, несмотря на резкие изменения климатических условий[169]169
  Шварц С. С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // 250 лет Академии наук СССР: документы и материалы юбилейных торжеств. М., 1977. С. 369, 370.


[Закрыть]. Именно по этой причине сохранение биологического разнообразия – важнейшее условие сохранения жизни.

Многочисленные опыты показали, что чем сложнее система по структуре, тем выше ее устойчивость. Снижение разнообразия экологических систем под влиянием человеческой деятельности ведет к уменьшению их стабильности. Подтверждение данного положения – сельскохозяйственное производство. Человека в первую очередь интересует повышение продуктивности засеваемых площадей. Однако наиболее сложные, разнообразные, а, следовательно, наиболее стабильные экосистемы дают наименьшую продуктивность. Поэтому повысить продуктивность можно, лишь снижая стабильность экосистемы. Человек предпринимает меры, направленные на повышение продуктивности путем применения соответствующей агротехники и других мероприятий, снижая тем самым стабильность природных экосистем.

Подобного рода тенденция в развитии сельского хозяйства с экологической точки зрения вызывает опасения по нескольким причинам. Вовлечение в хозяйственный оборот большого количества площадей, в том числе тех, для которых не выработана соответствующая технология обработки, приводит к уменьшению исторически сложившихся естественных экосистем, обладающих высокой стабильностью. Замена традиционно применяемых культур новыми, специально выведенными сортами представляет опасность в случае появления вредителей или заболеваний растений. Наконец, повышение урожайности связано с применением пестицидов, гербицидов и искусственных удобрений, которые также расшатывают стабильность экосистем. В данном случае обнаруживается противоречие между основной закономерностью эволюции биосферы, направленной на достижение стабильности, и ее нарушением под влиянием человеческой деятельности.

Возможность совершенствования механизмов стабилизации биосферы заложена в самой основе развития жизни. Живые организмы изменяют состав почвы, ее химические особенности, влияют на состав атмосферы и гидросферы, определяют баланс кислорода и углерода и в итоге структуру самой биосферы. Они создают условия, необходимые для существования жизни, для обеспечения ее стабильности. Достижение последней стало возможным благодаря таким особенностям жизни, как неравномерность ее развития, наличие разнообразия видовых форм, дублирующих и страхующих механизмов и т. п.

Неравномерность эволюции выражается в существовании высших и низших форм жизни. В любой экосистеме наряду с простейшими (вирусами и одноклеточными) существуют и высокоорганизованные живые существа. Сравнительно простая организация низших делает их уязвимыми по отношению к различным факторам внешней среды. Поэтому они обладают громадной численностью, измеряемой астрономическими цифрами. Вместе с тем лишь немногие из родившихся особей доживают до уровня репродуктивной зрелости, поскольку естественный отбор весьма суров у низших форм и менее интенсивен у высших организмов. В частности, даже у более высокоорганизованных животных по сравнению с низшими процент гибели молодых особей очень велик[170]170
  Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М., 1967. С. 60.


[Закрыть].

Истребление живых организмов зависит от многих абиотических и биотических факторов – пищи, климата, конкуренции и т. п., а выживаемость – от степени реакции организма на изменение факторов внешней среды. Чем точнее реагируют организмы на изменение этих факторов, тем больше у них шансов в борьбе за существование, поскольку наиболее общим законом органической эволюции является неразрывная связь организмов с внешней средой. Совершенствование центрального органа связи с внешней средой – мозга повышает выживаемость организмов. Отсюда в силу приспособительного характера эволюции – морфофизиологический прогресс, приведший к созданию человека. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз по терминологии А. Н. Северцова) достигается повышением, дифференцировкой и усложнением функций органов животных и соответствующими изменениями этих органов, в результате чего поднимается общая жизнедеятельность организма животных[171]171
  Там же. С. 67.


[Закрыть]. Этот путь эволюции характеризуется повышением высоты организации, развитием приспособлений широкого значения и расширением среды обитания.

Морфофизиологический прогресс, связанный с усовершенствованием органов животных (дифференцировка сердца на правую и левую половины, развитие органов пищеварения, центральной и периферической нервной системы и т. п.), привел к более точному реагированию на изменение факторов внешней среды и возрастанию способности живых организмов полнее использовать жизненные ресурсы. Более активные особи, как отмечал И. И. Шмальгаузен, лучше использующие ресурсы внешней среды для своего развития, вытесняют в процессе смены поколений менее активных. Более устойчивые особи, т. е. лучше противостоящие различным вредным влияниям, также вытесняют путем преимущественного размножения менее устойчивых[172]172
  Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии. С. 139.


[Закрыть]. Эти особи обладают более совершенным мозгом, повышающим степень приспособленности организмов к внешней среде за счет многообразных поведенческих актов. Увеличение объема мозга требует соответственно возрастания размеров органов, обеспечивающих его питанием.

Морфофизиологический прогресс, связанный с усовершенствованием организации и увеличением размеров тела, в конечном счете привел к появлению человека. Однако эти особенности прогрессивного развития неизбежно ведут к снижению численности организмов и упрощению их популяционной структуры, а, следовательно, и к повышению биологической уязвимости организмов. Поэтому победителями в борьбе за существование оказались не только высшие животные и растения, но и многочисленные группы низших организмов, характеризующиеся громадной численностью и сложной популяционной структурой[173]173
  Шварц С. С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование. С. 371.


[Закрыть].

Любой биогеоценоз представляет собой совокупность различных взаимодействующих видов, образующих единое целое. Высшие организмы находятся в сложных взаимоотношениях с низшими, являются концентраторами продуктов синтеза последних. Низшие организмы – это необходимая составная часть единой системы, основа ее развития и жизнедеятельности. Благодаря наличию в едином биогеоценозе различных видов полнее осваиваются жизненные ресурсы, появляются многообразные связи, цементирующие систему в единое целое, и повышается стабильность экологических систем и всей биосферы. В процессе развития живой материи происходит наращивание все новых и новых этажей на достаточно крепком фундаменте одноклеточных. Неравномерность развития органического мира оказывается способом повышения обмена энергией, веществом и информацией между разноорганизованными группами живых существ. Этим путем осуществляется сохранение достигнутого и прогрессивное развитие[174]174
  Камшилов М. М. Эволюция биосферы. С. 187.


[Закрыть].

Общая тенденция процессов развития покоится на сохранении основы развития и дальнейшем усложнении организации. В ходе эволюции происходило усложнение форм жизни, а сама биосфера претерпевала существенные изменения по мере возникновения новых групп организмов. Так, появление многоклеточных на заре жизни послужило важным этапом в эволюции биосферы, поскольку означало переход на новый уровень организации жизни, характеризующийся относительной независимостью и устойчивостью. Многоклеточные организмы, будучи более совершенными по сравнению с низшими формами жизни, избавились от конкуренции с последними и обеспечили необходимые условия для своего собственного развития. Вместе с тем они фактически закрыли путь дальнейшей эволюции одноклеточных подобно тому (на что обращал внимание еще Ч. Дарвин), как возникновение первых живых существ закрыло пути самозарождения жизни. По современным представлениям организмы, стоящие на низших ступенях развития, обычно не имеют перспектив дивергентной эволюции в данном местообитании[175]175
  Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.; Л., 1948. С. 354.


[Закрыть].

Высшие формы жизни, обладая целым рядом преимуществ в борьбе за существование с низшими, создают предпосылки для освоения простейшими новых местообитаний (пещер; глубин океанов и т. д.), расширяя тем самым сферу распространения жизни. Иерархическая структура жизни – необходимое условие рационального использования вещественных и энергетических ресурсов биосферы и расширения сферы обитания жизни.

Важное значение в эволюции биосферы имело и возникновение гомотермных (теплокровных) животных. Поддержание постоянной температуры тела в условиях изменяющейся среды расширило сферу обитания жизни, способствовало установлению прямых связей между различными биогеоценозами, повышению интегрированности всей биосферы, ее общей устойчивости.

Вопрос об устойчивости сложных динамических систем приобретает в настоящее время большое значение в связи со всевозрастающим влиянием человека на биосферу. Кризисные явления, происходящие в тех или иных районах мира, есть не что иное, как потеря устойчивости отдельных экологических систем, и потому одной из главных задач современной науки является выяснение границ гомеостатического равновесия, устойчивости биосферы и тех ее критических характеристик, за пределами которых жизнь невозможна. Дальнейшее нарастание техногенных выбросов, загрязняющих окружающую среду, может превысить скорость естественного круговорота в его отдельных звеньях (и нередко уже превышает), что повлечет за собой и нарушение стабильности экологических систем.

Устойчивость выражает свойство или состояние сложной динамической системы компенсировать нарушение без существенных структурных изменений. Такое понимание устойчивости согласуется с современными представлениями. Так, М. И. Будыко, рассматривая упрощенную модель экосистемы, включающую в себя автотрофные растения, растительноядных животных, хищников и паразитов, приходит к выводу, что «экологические системы устойчивы к отклонениям величин биомассы каждого компонента от их стационарного состояния. Устойчивость при этом выражает интервал изменений биомассы, в пределах которого происходит восстановление исходного состояния»[176]176
  Будыко М. И. Глобальная экология. М., 1977. С. 197.


[Закрыть]. На наш взгляд, поддержание устойчивости экологической системы тесно связано с наличием определенного уровня биомассы, количество которой имеет важное значение для сохранения стабильности. В частности, С. С. Шварц отмечает, что для нормального существования экосистемы биомасса основных – трофических (пищевых) звеньев должна быть высокая[177]177
  Шварц С. С. Экология человека: новые подходы к проблеме «человек и природа» // Будущее науки. М., 1976. С. 167.


[Закрыть]. Данные о биомассе и продуктивности позволяют дать количественную оценку круговорота веществ в экосистеме, что имеет практическое значение для сохранения природных территорий.

Биомасса находится в зависимости от количества растений и деревьев, произрастающих на данной территории, а первичная продуктивность оценивается на основе прироста объема биомассы за год. Круговорот вещества и энергии осуществляется живыми организмами, мертвым органическим веществом, питательными и минеральными веществами, атмосферными газами. Элементы экосистемы соединены между собой различного рода связями, а взаимодействие экосистемы с окружающим ландшафтом осуществляется с помощью воды и питательных веществ. Скорость биогеохимического круговорота в значительной мере определяется быстротой распада органических соединений, здесь важную роль играют микроорганизмы – деструкторы. Считается, чем выше степень распада, тем соответственно выше и степень биологической самоочистки системы. Внесение в природную среду различных химических соединений (особенно если скорость разложения их очень мала и с которыми не соприкасались микроорганизмы в ходе эволюции), как правило, замедляет скорость круговорота, что в свою очередь уменьшает стабильность экосистемы. Стабильность экосистемы снижается под влиянием внешних факторов путем резкого изменения главных компонентов этой системы, а также за счет изменения внутренних связей.

В результате влияния различного рода факторов устойчивость экологической системы в основном обусловлена приспособленностью живых организмов к изменившимся условиям. Поэтому способность организмов к индивидуальной приспособляемости – один из основных факторов обеспечения стабильности системы.

В биологии накоплен огромный материал в области классификации адаптаций на уровне организма. Сюда относятся морфологические, физиологические, экологические (различные покровительственные окраски, поддержание постоянства констант, приспособительные, поведенческие реакции в добывании пищи, защите и нападении, размножении и т. п.). К числу видовых адаптаций следует отнести определенный уровень мутабильности для каждого вида (мутабильность выражает частоту возникновения мутаций в единицу времени на генотип в целом), большую группу морфофизиологических особенностей, обеспечивающих возможность размножения вида, численность и оптимальную плотность популяции, различные типы сбалансированного полиморфизма и другие особенности видовой организации[178]178
  Георгиевский А. Б. Лекции по современному дарвинизму. Новгород, 1973. С. 122–124.


[Закрыть]. Совершенствование в ходе эволюции этих типов адаптаций явилось необходимым условием повышения устойчивости видовой организации, способствовало возрастанию ее эволюционной пластичности. Приобретение различного рода адаптаций в ходе прогрессивной эволюции выражает сложность и противоречивость процессов развития, отражающих единство устойчивости и изменчивости в явлениях живой природы.

Приспособленность организмов к внешней среде, выражающая их лабильность, сочетается с устойчивостью, которая обусловлена всей системой клетки вместе с ее регуляторными механизмами. Внешняя среда для организмов характеризуется определенным составом физических и химических свойств воды и почвы, растительным покровом, населяющим миром животных, климатическими условиями. Приспособленность означает нормальную жизнедеятельность организма в данных условиях и выражается не только по отношению к явлениям неорганической природы, но и по отношению к другим, живым организмам. В итоге устанавливаются очень сложные связи, образующие нормальные условия существования для данного вида организмов. Под действием стабилизирующего отбора совершенствуются процессы индивидуального развития особей и вместе с тем обеспечивается их устойчивость. Стабилизация признаков достигается за счет формирования в ходе индивидуального развития сложных коррелятивных зависимостей, удерживающих развитие признаков в определенных рамках.