Текст книги "Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой"

Phiomia

В целом у хоботных, очевидно, побеждала тенденция к увеличению, но иногда эволюция шла в обратном направлении: эритрейский Eritreum melakeghebrekristosi был в целом более продвинутым, чем фиомия, родственником гомфотериев, только вот ростом в холке всего 130 см. Обычно карликовость типична для островных животных, но Эритрея в олигоцене вроде бы была частью Африки.

Сирены – Kaupitherium и подобные ему – дрейфовали вдоль всех возможных побережий от Германии и Египта до Пуэрто-Рико и Калифорнии. В олигоцене они уже полностью потеряли ноги и внешне не отличались от современных дюгоней и ламантинов.

Работа над ошибками

Палеонтологи описали больше десятка видов ископаемых сирен Halitherium, однако при ближайшем рассмотрении сам род оказался невалидным, так как типовой вид H. shinzi был описан по единственному недиагностируемому премоляру, а другие останки, причислявшиеся к этому виду, принадлежат к разным видам – Kaupitherium bronni и K. gruelli. Другие же виды «галитериев» и подавно оказались совсем другими сиренами – Crenatosiren olseni, Lentiarenium cristolii, Italosiren bellunensis и многими прочими. В итоге получилось проще переназвать всё заново, и на месте одного «галитерия» появились несколько новых родов. В путанице номенклатуры древних сирен поистине можно заблудиться!

Новая группа морских млекопитающих, возникшая в олигоцене, – Desmostylia. Их происхождение загадочно: по зубам они схожи с примитивными хоботными мастодонами, по форме тела – с антракобунидами, по стилю жизни – с сиренами, так что определяются то как афротерии, то как ответвление примитивнейших парнокопытных. Даже самые ранние десмостилии – японский Behemotops katsuiei и канадский B. proteus – уже имеют все главные признаки своей группы. И эти, и последующие десмостилии найдены по берегам Тихого океана, далеко от Чёрного Континента, так что связать их происхождение с африканскими афротериями не очень получается. Впрочем, к олигоцену исходно африканские предки уже вполне могли добраться куда угодно и давать новые группы далеко от исходной прародины. Десмостилии внешне напоминали кривоного трёхметрового бегемота с квадратным рылом, с торчащими вперёд горизонтальными резцами и клыками и странными бугристыми премолярами и молярами. Коренные зубы десмостилий сменялись, смещаясь по челюсти сзади-наперёд, как у слонов и сирен. В отличие от китообразных и сирен, десмостилии так никогда и не потеряли не только ног, но даже пальцев, каковых на каждой конечности было четыре – толстых, растопыренных, с копытцами. Видимо, десмостилии больше не плавали, а бродили вразвалочку вдоль побережий, поедая морскую траву. Впрочем, и плавать они умели – в стиле белого медведя; пахиостоз костей – утолщение стенок и отсутствие полостей, а также очень мощные рёбра и бронеподобная грудина не дадут соврать. Довольно быстро десмостилии дали некоторое разнообразие форм, включая карликовые, примером чему служит полутораметровая японская Ashoroa laticosta.

Маленькая тонкость

Behemotops назван в честь бегемота, только не африканского зверя, а мифического библейского чудища. Это в русском языке слово «бегемот» приклеилось к гиппопотаму, во многих же других оно ассоциируется лишь с религией. Между прочим, есть и другие «бегемоты», например пермский дицинодонт Rhachiocephalus behemoth.

Необычная группа Embrithopoda в олигоцене достигла своего высочайшего уровня. Апогеем стали, конечно, Arsinoitherium zitteli из Египта. Это трёхметровое носорогообразное копытное впечатляет парой огромаднейших рогов на носу – правым и левым, – направленных вверх и вперёд; их дополняли маленькие рожки над глазами, торчащие в стороны. Носовые рога сделаны из носовых костей – обычно самых маленьких и хрупких в черепе; снаружи они, вероятно, были покрыты роговым веществом. С возрастом не только росли рога, но и окостеневал передний край срединного носового хряща, образуя мостик между правой и левой ноздрями; подобная структура сформировалась среди млекопитающих только у некоторых носорогов типа шерстистого и эласмотерия. Зубы арсиноитерия выглядят тоже странно, так как набор полный и фактически максимальный для плацентарных, но резцы, клыки и премоляры по форме не очень-то отличаются друг от друга, а моляры резко другие. Зубы максимально высокие – гипсодонтные – для олигоценовых травоядных. Между прочим, мозг арсиноитерия был не такой уж недоразвитый: на фоне других палеогеновых растительноядных он может быть назван даже большим, с крупным мозжечком. Впрочем, у слона-меритерия, жившего примерно тогда же и там же, мозг гораздо прогрессивнее. Может, именно поэтому слоны живут до сих пор, а арсиноитериев больше нет с нами?

Долгое время арсиноитерии были известны только из Египта, но подобные «носороги» жили, видимо, по всей Африке и даже за её пределами. Они найдены в Анголе, Кении и Аравии, а эфиопский Arsinoitherium giganteum к тому же отличался особо большими размерами.

Слонопотамы возникали в самых разных местах, в том числе в Южной Америке, где местные копытные породили особый отряд Pyrotheria, самыми яркими представителями которого являются Pyrotherium romeroi и P. macfaddeni. Они стали заменителями носорогов и хоботных: трёх-четырёхметровая толстоногая зверюга с тяжёлой головой, с коротким хоботом, с горизонтальными бивнями на основе резцов. Форма его моляров и особенности их стирания, кстати, напоминают арсиноитериевые. Пиротерии освоили сухие заросли и оказались одними из самых крупных травоядных своего материка.

Pyrotherium romeroi

Конечно, большинство южноамериканских копытных были гораздо скромнее: например, представители подотряда Typotheria отряда Notoungulata Trachytherus, похожие на длиннохвостых вомбатов, сильными лапами с большими когтями выкапывали клубни и корневища из земли. Другие, из подотряда Toxodontia, вроде Leontinia gaudryi и L. garzoni, Anayatherium ekecoa и A. fortis пока ещё были похожими на халикотериев стройняшками по сравнению со своими плейстоценовыми потомками. У этих зверейpro резцы стали клыкоподобными, хотя, судя по задним низкокоронковым зубам, питались они в основном листьями. Удивительно, что у большинства родов на верхней челюсти «клыками» стали вторые резцы, а у анайятерия – первые; это может быть результатом независимой эволюции, а может – смещения работы генов.

* * *

Хищники, как и все, в олигоцене переживали переход от старых времён к новым. В самом начале эпохи в Монголии и Китае ещё можно было найти последних «сухопутных китов» – мезонихий Mongolestes hadrodens и M. alxaensis, но время этой группы истекло.

Креодонты Creodonta держались прочнее, хотя тоже сократились в числе и разнообразии, а оставшиеся частью представлены теми же видами, что жили и в эоцене; примером такой стабильности может служить Hyaenodon horridus. Некоторые креодонты были сравнительно небольшими, как, например, танзанийский Pakakali rukwaensis размером с рысь; он найден в местонахождении Нсунгве в долине Руква, там же, где и древнейшие мартышко– и человекообразные приматы. Сдаваться креодонты пока не собирались и, пользуясь мощью, успешно противостояли более продвинутым, но более мелким хищным. Свидетельство этого – череп нимравида Dinictis felina с дырками от зубов большого креодонта Hyaenodon. Да и сами нимравиды не стеснялись грызть друг друга, известны достаточно многочисленные останки Nimravus с отпечатками зубов более крупных нимравид: череп с отверстиями от клыков Eusmilus, лопатка, пробитая другим Nimravus, а также плечевая кость с воткнутым в неё клыком.

Хищные вышли на новый уровень: появились кошачьи Felidae, псовые Canidae, куньи Mustelidae, а также предки медведей.

Сравнительно крупная и продвинутая версия хищных – Stenoplesictidae – распространилась из Азии до Европы. Внешне Palaeoprionodon, Stenoplesictis и прочие подобные зверики были уже почти-кошками, но с явным виверровым уклоном. Европейские Haplogale media и Stenogale иногда прямо зачисляются в кошачьих, а Proailurus lemanensis и близкие виды уже без сомнения являются первыми кошками. С этого момента хорошая жизнь наших предков закончилась. Нас стали есть. Первые кошки были достаточно умными – с мозгом 48 см ³ – и большими – около 9 кг, – чтобы задушить мелкую обезьянку. И ведь специализация кошек самая что ни на есть обидная: засадная охота на мелкую и среднеразмерную подвижную кустарниковую и древесную добычу: птиц, грызунов и приматов. Неспроста именно в олигоцене часть приматов окончательно вымерла, а часть сделала мощнейший рывок своей эволюции, окончательно лишившись всего остатнего полуобезьяньего наследия. В каком-то смысле проайлурус и его потомки создали человекообразных обезьян.

Proailurus lemanensis

Совсем другой стиль жизни освоили Amphicyonidae, например североамериканские Paradaphoenus и Temnocyon – уже часто большие и быстро бегающие хищники, догоняющие свою добычу. По сложению амфициониды напоминали креодонтов, но имели намного больший мозг, а их конечности были более подвижными. Амфициониды стали сильнейшими конкурентами собак, хотя в последующем проиграли им, вероятно, в силу всё же меньшего интеллекта.

Предками куньих были кто-то наподобие Palaeogale – мелких виверро-куницеподобных зверьков со сверххищной зубной системой. От них было совсем недалеко до несомненных куньих – французских Mustelictis olivieri, M. piveteaui и Corumictis julieni, орегонских C. wolsani и прочих. Среди современных хищных куньи могут показаться весьма примитивными, так как план строения их тела действительно довольно архаичен. Но стоит сравнить мозговую коробку и эндокран даже древнейших куньих и креодонтов с мезонихиями, как сразу становится ясно, кто на самом деле примитивен. Крайне показательно, что в ряду палеогеновых хищников размеры челюстей и зубов постоянно сокращались, а мозгов – увеличивались. Уже у палеогале, мустеликтисов и корумиктисов лицевой отдел был короче и уже, чем мозговой. Степень энцефализации куньих – наибольшая среди хищных, в их черепе мозговая коробка составляет большую часть, а челюсти – меньшую. Пусть хорёк и не может укусить так же сильно, как креодонт, зато хорёк хитёр! Появление куньих было вызвано и стало возможным благодаря увеличению числа грызунов и зайцеобразных; на наших прямых предков они, надо думать, повлияли не слишком сильно, но часть конкурентов вполне могли извести.

В Европе и Азии продолжали не спеша эволюционировать и предки медведей Amphicynodontidae – североамериканские Allocyon loganensis и евро-азиатские Amphicynodon, размером и внешним видом больше напоминавшие барсуков. Всё же они вдвое-втрое подросли по сравнению с эоценовыми предками. Если куньи остались большей частью мелкими, часто либо норными, либо древесными, но в любом случае очень быстрыми и неугомонными, то медведи стали увеличиваться, замедляться и остепеняться. Впрочем, в олигоцене эта разница ещё не слишком бросалась в глаза.

Ещё больше, чем кошки и амфициониды, поумнели псовые, или собачьи. Hesperocyon coloradensis продолжили эоценовую виверроподобную всеядную линию, а развили её разные виды Mesocyon – первые стопроцентно хищные собаки, похожие на шакалов. С виду их челюсти были довольно скромными, но бодрость мысли – 35 грамм мозгов! – и резвость ног компенсировали недостаток мощи. Собаки сделали ставку на настигание добычи и взятие её измором: в будущем эта стратегия оказалась излюбленной и нашими предками. Нанесение не слишком больших, но многочисленных рваных ран маленькими челюстями с острыми зубами оказалось ничуть не менее смертельным, что и прокусывание голов огромными клыками креодонтов и мезонихий. Зато при меньших размерах головы можно стать легче и быстрее, а стало быть – лучше догонять всё ускоряющихся копытных. Для пущей же эффективности можно охотиться не поодиночке, а группой, благо стадных копытных всегда хватит для стаи не слишком крупных хищников.

Наше счастье, что псовые быстро слезли с деревьев и после довольно долго не пересекались с нашими предками, остававшимися в кронах. Также нам повезло, что псовые возникли в Северной Америке, а в Африку попали весьма поздно, когда мы уже успели спуститься на землю. Вместе с тем, если бы не псовые, возможно, какие-то распоследние адаписовые, омомисовые или эосимиевые приматы могли бы спуститься на землю и в Северной Америке, Европе или Азии ещё на границе эоцена и олигоцена; глядишь, разумный вид появился бы на другой основе и на десятки миллионов лет раньше.

Совсем параллельны судьбам приматов оказались ластоногие.

Как вы там, потомки?

Систематическое положение современных ластоногих видится по-разному. Морфологически достаточно очевидно выделение их в самостоятельный отряд Pinnipedia, но чудеса кладистики, игнорирующей понятия ароморфозов и принимающей во внимание только филогению, привели систематиков к необходимости включения ластоногих в отряд хищных. Свой вклад привнесли и представления о независимом возникновении трёх основных семейств ластоногих: сивучёвые Otariidae и моржиные Odobenidae в некоторый момент стали считаться роднёй-потомками медведей, а тюленьи Phocidae – куньих; стало быть, коли у них не было единого ластоногого предка, их нельзя соединять в одну группу. Впрочем, мнения с появлением новых находок и привлечением новых данных меняются, – и вот уже общность происхождения считается доказанной, и вот уже звучат предложения выделять ластоногих как парвотряд в составе хищных. А отсюда уж недалече и до восстановления статуса отряда, которого они объективно вполне заслуживают.

Наидревнейший предок всех ластоногих – Puijila darwini – нашёлся в позднем олигоцене острова Девон в полярной Канаде (между прочим, этот остров соседний с Элсмиром – тем самым, где незадолго до того цвели тропические леса). Пуйхилы были метровыми зверюшками, внешне больше всего похожими на выдр или каланов, да и образ жизни они вели, видимо, тот же самый. Прогресс шёл несказанными темпами, и на границе олигоцена с миоценом на побережьях Северной Америки уже валялись вполне сивучеобразные Enaliarctos tedfordi и E. barnesi. Их плечевые и бедренные кости резко укоротились, а кисти и стопы превратились в пятипалые ласты с увеличенными первыми пальцами.

* * *

Приматы олигоцена немногочисленны, в это печальное время лесной депрессии они вообще могли вымереть целиком. С другой стороны, в условиях быстро меняющейся планеты эволюция заметно ускорилась и за кратчайшее время прыгнула далеко вперёд.

По углам планеты всё ещё можно было найти последних адаписовых приматов – Omanodon minor и Shizarodon dhofarensis в Омане, целое семейство Sivaladapidae в Южной и Восточной Азии – Guangxilemur singsilai в Пакистане, Laomaki yunnanensis, Yunnanadapis folivorus и Yu. imperator в Китае. Однако время этой группы уже истекло. То же можно сказать и про омомисовых – лишь Pseudoloris godinoti всё ещё прыгал в джунглях Испании, да какие-то предки долгопятов должны были выживать где-то в Азии, раз уж их потомки до сих пор там обитают.

Наилучший кандидат на звание предка лемуров – Bugtilemur mathesoni, как это ни странно географически, обнаружен в Пакистане; впрочем, в олигоцене наверняка подобные зверушки водились и по всей Африке, просто тамошние лесные фауны очень плохо известны. С другой стороны, какие-то неопределённые лори найдены в египетском Файюме, хотя их потомки сейчас живут как раз в Южной и Юго-Восточной Азии.

Примитивные человекоподобные обезьяны Anthropoidea продолжали своё развитие всё в тех же более-менее неизменных лесах Азии и Африки: Amphipithecidae в лице бирманских Amphipithecus mogaungensis, Pondaungia cotteri и пакистанских Bugtipithecus inexpectans, а также ливийско-египетские Parapithecidae в лице близких видов Parapithecus, Apidium и Qatrania были очень похожи на игрунок, капуцинов или мартышек. При массе тела в килограмм Parapithecus grangeri имел 11,4 грамм мозга – примерно как у лори, потто или вдвое более лёгкой гельдиевой мармозетки; в строении черепа и зубов у парапитековых было ещё много по сути полуобезьяньих черт. Очевидно, подобные животные жили и дальше на юг в Африке, но мы знаем об этом благодаря лишь одному фрагменту челюсти с двумя молярами Lokonepithecus manai из Кении. Это, с одной стороны, немножко обидно, ведь именно в Центральной Африке обитали наши прямые предки; с другой же стороны, будущим исследователям ещё будет что открывать.

Работа над ошибками

Файюмский Afrotarsius chatrathi первоначально был описан по нижней челюсти, недалече от которой была найдена тибиофибула – кость, сросшаяся из больше– и малоберцовой. Из этого срастания был сделан вывод, что афротарзиус родственен долгопятам, за что он и получил своё название – «африканский долгопят». Из этого же следовало, что афротарзиус не мог быть нашим прямым предком, ведь срастание костей – необратимая специализация. Однако потом выяснилось, что эта кость с наибольшей вероятностью принадлежала не примату, а какой-то кондиляртре, так что теперь афротарзиусы – по строению зубов – снова входят в ряд потенциальных предков, хотя именно вид A. chatrathi слишком поздний: 29,5–30,2 млн л. н. жили уже гораздо более продвинутые обезьяны.

На самой границе эоцена и олигоцена в недрах примитивнейших человекоподобных зародилась чуть более прогрессивная группа – Propliopithecoidea, которых иногда определяют как «ранних узконосых» Eocatarrhini. Приятно, что эти животные – наконец-то! – известны по достаточно целым скелетам, хотя практически исключительно из египетского Файюма. Некоторые из них довольно специфичны – Catopithecus browni и Oligopithecus (в последнем роде был даже карликовый вид), другие – Propliopithecus и Aegyptopithecus zeuxis – вполне могут быть нашими Великими Предками. Конечно, наипрямейшие предки по всей логике должны были обитать где-то южнее; более того, благодаря единственному клыку Propliopithecus из Анголы мы точно знаем, что они там жили, но детали покамест ускользают.

Проплиопитеки были размером с мартышку или гиббона – около четырёх-пяти килограммов, точно дневными и фрукто-листоядными. Судя по костям ног, они были довольно коренастыми, не особо ловкими и вряд ли могли прыгать по ветвям столь же лихо-далёко, как современные мартышки. Крайне показательна несинхронность развития разных систем: по зубам проплиопитеки были уже вполне узконосыми обезьянами, но глаза были направлены всё ещё не совсем строго вперёд, строение конечностей несколько отставало, а мозг застрял едва ли на полуобезьяньем уровне. Внешне они больше всего напоминали макаку, хотя и несколько тяжеловесную и наверняка туповатую, ведь размер мозга египтопитека достигал 14,5–27 грамм, то есть как у среднего лемура и втрое меньше, чем у средней мартышки. Как обычно у всех древних зверей, обонятельные доли были увеличены, а объём новой коры – уменьшен. Благодаря обилию находок мы знаем, что половой диморфизм египтопитеков был достаточно сильным: самцы были заметно крупнее самок. Такой уровень нетипичен для полуобезьян и косвенно свидетельствует о социализации, межсамцовой конкуренции и, возможно, гаремной семейной структуре.

Маленькая тонкость

Современные обезьяны разделяются на широконосых Platyrrhini и узконосых Catarrhini. Первые живут в Центральной и Южной Америке, вторые – в Старом Свете, то есть Африке и Азии. Мы относимся к узконосым, отчего вся группа обычно преподносится как более прогрессивная. Однако вот же ж неожиданность: наиболее примитивные обезьяны конца эоцена и начала олигоцена скорее похожи на узконосых, отчего и названы «ранними узконосыми» – Eocatarrhini. Конечно, некоторые особенности широконосых, например сохранение трёх премоляров, действительно подзастряли в олигоцене, но другие у них изменились гораздо сильнее, чем у нас. Как обычно бывает в эволюции, самые прогрессивные формы образуются из самых примитивных и неспециализированных, и мы не исключение.

Без остановки и долгих раскачиваний в середине олигоцена – 28–29 млн л. н. – мы находим очередного Великого Предка: Saadanius hijazensis представляет уже «истинных узконосых» Eucatarrhini, причём собственное надсемейство Saadanioidea и семейство Saadaniidae. Не совсем стандартна география сааданиуса: его череп обнаружен в Саудовской Аравии, то есть строго между Азией и Африкой, формально вроде как в первой, но фактически вообще-то во второй, так как Аравия тогда была частично краем Чёрного Материка, а частично – архипелагом. Сааданиус существенно подрос – аж до 15–20 килограммов. Самая его важная особенность в том, что при всей его узконосости его нельзя точно определить ни как мартышкообразную, ни как человекообразную обезьяну, то есть он получается идеальным последним общим предком для тех и других. Таким образом, сааданиус оказывается «обезьяной между» – между старым палеогеновым миром и новым неогеновым, между Африкой и Азией, между мартышкообразными и человекообразными.

Saadanius hijazensis

Маленькая тонкость

Череп сааданиуса имеет повреждения от клыков какого-то большого хищника. В этом местонахождении останки хищников не найдены, но злыднем мог быть какой-нибудь креодонт или какое-нибудь кошкообразное хищное. Получается, либо обезьяны периодически спускались на землю, где их подстерегали кровожадные твари, либо жизнь на деревьях уже не была столь безопасной, как прежде. Конечно, не исключён и вариант, что сааданиуса хватил инфаркт на ветке, а бездыханное тело кто-то жевал уже под веткой.

В Африке под конец эпохи произошло великое разделение уконосых приматов на мартышко– и человекообразных обезьян – Cercopithecoidea и Hominoidea. Здорово, что древнейшие представители обеих групп найдены в одном и том же местонахождении в Танзании с древностью 25,2 млн л. н. От древнейшей мартышкообразной обезьяны – Nsungwepithecus gunnelli – сохранилось совсем немного, фактически один зуб, но это очень важный зуб. С этого момента эволюция узконосых пошла двумя генеральными путями.

Мартышкообразные сделали ставку на активное прыгание при довольно крупных размерах тела. Вероятно, такой способ передвижения стал возможен в условиях разрежения крон. До олигоцена в условиях климатического оптимума заросли были чересчур густы, так что можно было спокойно и достаточно неспешно переползать с ветки на ветку, теперь же и расстояние между сучьями выросло, и появилась жизненная необходимость – быстрые опасные хищники. В последующем мартышкообразные захватили планету и чуть было не победили нас, человекообразных, но наши предки тоже отвоёвывали себе уютное местечко под солнышком.