Текст книги "Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой"

Некоторые очень архаичные группы плацентарных млекопитающих развивались в эоцене в нестандартных направлениях.

Среди Pantolesta были свои аналоги приматов: Kopidodon macrognatus из Месселя выглядел как белочка метровой длины с огромными клыками и пушистым хвостом. Судя по зубам, он был полностью растительноядным. Думается, такие «белочки» были главными и очень серьёзными конкурентами нашим предкам приматам.

Позднейшие представители пантолестов – монгольский Gobiopithecus khan и казахстанские Kiinkerishella zaisanica и Oboia argillaceous по строению заклыковых зубов невероятно похожи на приматов, причём даже человекообразных, неспроста первые исследователи приняли киинкеришеллу за плезиадаписа. С другой стороны, у обойи нижние резцы выглядят как огромные дугообразные бивни, подобные грызунячьим. К сожалению, все эти существа известны лишь по фрагментам челюстей, так что о внешнем виде и образе жизни этих зверей мы можем только догадываться.

Работа над ошибками

Позднеэоценовые Cryptopithecus major, C. alcimonensis и олигоценовый C. sideroolithicus, родственные или даже идентичные копидодону, были также первоначально приняты за приматов. Очевидно, фруктоядность возникала и развивалась в нескольких эволюционных линиях независимо, и у наших предков хватало крутых супротивников.

В Месселе идеально сохранился полный скелет Leptictidium auderiense – одного из видов этого рода, относящегося к Leptictida. Благодаря ему легко реконструировать длинноносую, длинноногую, длиннохвостую зверюшку, похожую на тушканчика или прыгунчика, только вот лептиктидии не прыгали, а шагали последовательно, то есть бегали на двух ногах, как люди. Лептиктиды вымерли в начале олигоцена, вероятно, не сумев приспособиться к открытым местностям. Саваннизация не всем двуногим идёт на пользу! Лептиктиды – отличный пример того, что двуногость вовсе ничего не гарантирует. Видимо, эти животные слишком рано спустились на землю, причём в своеобразных лесных местообитаниях, слишком быстро исчезнувших во времена похолоданий. Они были насекомоядны и при этом, вероятно, достаточно специализированы в питании. В итоге развитие мозга у маленьких шагоходов не заладилось.

Apatemyidae эоцена тоже прекрасны: Sinclairella dakotensis обрела огромные резцы типа бивней, а Heterohyus – длинные тонкие пальцы, подобные руконожковым. Это отлично видно на скелетах Heterohyus nanus из – конечно же! – Месселя. Благодаря им же известно, что длинный хвост гетерохиусов был голый, но с веерообразной кисточкой на конце, как у перохвостой тупайи. В целом эти зверюшки были очень похожи на долгопятов или лемуров и вели в целом такой же образ жизни, как и наши предки того же времени. Маленькое компактное пушистое тельце, короткая голова с большими резцами и всеядной зубной системой, резко удлинённая прыгательная стопа с цепкими пальчиками, хвост-балансир – это всё тот же набор, что был присущ и эоценовым приматам. Но апатемииды, видимо, слишком специализировались в питании: своими огромными резцами они прогрызались до ходов в трухлявых пнях и тонкими длинными пальчиками выковыривали личинок насекомых. Смена влажных эоценовых лесов на сухие олигоценовые степи и появление дятлов – гораздо более успешных выдалбливателей личинок – поставили на эволюционной линии апатемиид крест. Впрочем, они продержались до конца олигоцена.

Олигоцен – печальный конец палеогена, десять миллионов лет безвременья, когда планета колебалась между новым потеплением и похолоданием, между лесом и степями, между старым и новым. Трудно определить лицо этой странной эпохи: она наследует часть эоценового шика, но упадок явно виден во всём, а до неогенового размаха экосистема тоже ещё не раскачалась. Впрочем, и олигоцену есть чем похвастаться, всё же и у него есть пара ярких страниц.

* * *

Олигоцен, как и положено новой эпохе, начался с кризиса – даже в десятимиллионном ряду позднеэоценового похолодания обвал температур начала олигоцена был критическим. Ко всему прочему, климат стал ещё и суше. Причины этого видятся по-разному. Возможно, сыграла роль перестройка морских течений из-за дрейфа континентов. Очевидно великое событие – причаливание Индии к Азии. Чудовищная тектоническая сила начала сжимать край материка, поднимая к небесам Гималаи. Открывающиеся горные породы поглощали углекислый газ из атмосферы, снижая парниковый эффект и остужая тем планету.

Не исключено, что на климат повлияли отношения копытных и растений. Травы, защищавшиеся от прожорливых растительноядных, включали в свой состав кремнезём. Неспроста копытные изобретали всё более совершенные зубные системы, мы видим это по увеличению гипсодонтности – увеличению высоты коронки зубов – и царапинам на эмали. Кремнезём с помётом попадал в воду, оттуда – в море, где усваивался радиоляриями и фораминиферами с кремнёвым панцирем. Эти существа составляли конкуренцию кокколитофоридам, которых в начале олигоцена стало резко меньше, те не сбрасывали карбонаты в глубины океана, где те могли бы раствориться или перевариться в вулканических очагах и вернуться в атмосферу в виде углекислого газа. Углекислый газ по этой версии накапливался в воде, а в атмосфере его концентрация должна была падать. Парниковый эффект снижался, что приводило к неумолимому похолоданию. Как обычно в таких случаях, не вполне очевидно, что было причиной, а что – следствием: кокколитофориды ли вымерли из-за похолодания или похолодание случилось из-за их сокращения?

Конечно, любое глобальное событие не может обойтись и без катастрофических объяснений. Сорокакилометровый Чесапикский кратер и рядом расположенный Томс Каньон на восточном побережье Северной Америки, а также стокилометровый Попигайский кратер на севере Красноярского края по времени образования почти идеально подходят к границе эоцена и олигоцена. А все ведь знают: где астероиды, там астероидные зимы и массовые вымирания, динозавры не дадут соврать! Правда, фораминиферы никак не отреагировали на метеориты, но кто, кроме микропалеонтологов, будет разглядывать этих крошек, когда есть грандиозные кратеры?

Так или иначе была запущена антарктическая гляциоэра, длящаяся и поныне. Особенно суровыми стали зимы – на 4 °C холоднее, чем в самом позднем – уже охлаждённом – эоцене (но всегда стоит помнить, что и на те же 4–6 °C теплее, чем сегодня, так что олигоценовые существа могли бы завидовать предкам, но сочувствовать потомкам). Антарктида впервые за долгое время покрылась ледниковыми щитами, разорвав, между прочим, связь Южной Америки и Австралии.

Прыгнули и глубины океана: в самом конце эоцена уровень резко упал, в начале олигоцена в два прыжка вырос пуще прежнего, а затем опять снизился ниже низкого. В итоге граница эоцена и олигоцена ознаменовалась мощным вымиранием, причём, конечно, пострадали в основном морские существа. В частности, к началу олигоцена почти вымерли шестилучевые кораллы Hexacorallia; в середине эпохи климат становится более контрастным, и банки кораллов распространяются в тропической зоне, особенно в Турции, Армении и Южной Европе, но в конце периода всё же вымирают. Видов моллюсков на границе эоцена и олигоцена вымерло местами до 90–96 %! Конечно, свято место пусто не бывает, так что на смену предыдущим ложились и выползали новые моллюски, так что в итоге разнообразие росло.

На суше стали катастрофически сокращаться леса, а взамен их – распространяться открытые местообитания. Ясно, что переход был не моментальным: олигоцен как раз и представляет собой один сплошной переход – вроде уже и не джунгли, но и сухой травяной степью вроде тоже не назовёшь. Олигоцен – мир кустов. Полностью пропали гигантские нелетающие гасторнисы, так и не сумевшие освоиться на открытых равнинах. Целые семейства копытных исчезали или резко сокращались, прошла эпоха тапирообразных жителей болот, бронтотериев, неверблюдообразных верблюдов и монстрообразных хищников – мезонихий и креодонтов. Конечно, кто-то сохранялся, особенно в самом начале олигоцена, но главную тему в открывающихся степях теперь задавали крупные стадные растительноядные – огромные носороги и новые парнокопытные, а охотились на них новые хищники – настоящие хищные. Конечно, коснулась смена и мелочи – окончательно исчезли многобугорчатые и некоторые группы грызунов и приматов, а взамен появились новые, лучше прежних.

Смену зверья видно даже по насекомым: в олигоцене распространяются насекомые-копрофаги и некрофаги, например, мухи шароуски Sphaeroceridae (например, Sphaerocera sepultula), и мухи толстоножки Bibionidae (Plecia и Bibio), а также жуки-навозники (например, Onthophagus luteus, Trox antiquus и многие другие). Между прочим, именно в олигоцене скарабеи научились скатывать навозные шарики, примеры которых найдены в европейских отложениях: такая адаптация однозначно указывает на появление открытых сухих пространств с минимальной растительностью.

В разных местах смена фаун шла неодинаково: континентальные Северная Америка и Азия быстрее подвергались аридизации, там стремительнее исчезали водозависимые и распространялись степные животные, тогда как на архипелаге Европы, со всех сторон омываемом морями, дольше сохранялись архаичные формы.

Работа над ошибками

Представления о границах эпох со временем меняются. Приабонский век раньше считался нижним олигоценом, а с некоторого момента был определён как поздний эоцен. Из-за этого в разных публикациях одни и те же слои одних и тех же местонахождений с одними и теми же существами описываются то как раннеолигоценовые, то как позднеэоценовые. Иногда же уточнения нет, и пишется просто «олигоцен», а на самом деле по новой рубрикации речь идёт об эоцене; сплошь и рядом бывает, что так называемые «олигоценовые» звери на самом деле оказываются позднеэоценовыми. Особенно устойчивы такие ошибки в обобщениях, когда говорится о рамках существования целой группы: автору недосуг проверять время бытования отдельных конкретных зверушек, и он некритически повторяет информацию из старых публикаций, отчего некоторые существа прописываются не в своей эпохе.

* * *

Климатические пертурбации мало заботили наземных черепах, вернее, им становилось едва ли не лучше. Замечательны, например, гигантские черепахи Stylemys и Ergilemys. Между прочим, их глобальное распространение по всей Евразии и Северной Америке говорит о работающей связи материков.

Над пострадавшими после вымирания морями парили псевдозубатые птицы: североамериканский Pelagornis sandersi с размахом крыльев 6,1–7,4 м входит в пантеон крупнейших летающих птиц всех времён. По берегам Новой Зеландии изящно переваливались пингвины Kairuku grebneffi ростом 1,3–1,5 м – стройные, с тонкими клювами и длинными узкими крылышками-плавниками. По последним немецким тропическим лесам порхали птицы-мыши Oligocolius psittacocephalon, конвергентные по форме черепа и клюва попугаям. Меньше всего повезло южноамериканским зверям, ведь за ними гонялись нелетающие фороракосы Andrewsornis abbotti с полуметровыми головами.

Примитивные млекопитающие сохранялись на задворках планеты. В Австралии примитивные утконосы Obdurodon insignis ещё имели зубы, причём аж шестикорневые. Южноамериканские Klohnia charrieri и K. major могли быть реликтами многобугорчатых или представителями Gondwanatheria, а возможно, и сумчатыми Argyrolagidae. Достоверные опоссумоподобные сумчатые тоже продолжали суетиться как в Европе – Peratherium elegans, так и в Северной Африке – P. africanum.

Австралийские сумчатые Marada arcanum достигли вомбатоподобия, их зубная система редуцировалась: один резец, один премоляр и четыре моляра. Другие родственники вомбата – Ngapakaldia tedfordi и N. bonythoni – стали «сумчатыми тапирами» размером с овцу. На границе олигоцена и миоцена появляются первые кенгуру Purtia mosaicus и Kyeema mahoneyi и начинают разделяться на кенгуровых крыс и собственно кенгуру. Понятно, что не одними размерами и подвижностью хороши звери. Грызуноподобный поссум Ektopodon stirtoni весил всего килограмм с третью, зато имел очень сложные зубы, отчего мог бы быть отличным конкурентом грызунам; его потомки дожили до раннего миоцена.

В Южной Америке сумчатым было очень хорошо, примером чему могут служить многочисленные виды Palaeothentes из семейства крысовидных опоссумов Caenolestidae, процветающих и поныне (иногда они выделяются в собственный отряд Paucituberculata). Эти маленькие зверьки внешне представляют что-то среднее между землеройкой и мышью и являются экологическим аналогом насекомоядных, многобугорчатых, грызунов и плезиадаписовых. В Южной Америке достойных мелких плацентарных к этому моменту, похоже, совсем не было, либо было очень мало, иначе они попали бы и в Австралию.

Proborhyaena gigantea

Спрассодонты Южной Америки в олигоцене достигли своего апогея и превратились в монстров Paraborhyaena boliviana размером с медведя и Proborhyaena gigantea с шестидесятисантиметровым черепом, длиной тела в 3,5 м и весом 300–400 кг! Они не могли быстро бегать на своих коротких лапах, но им это было и не очень надо, ведь добыча тоже была не сильно прыткой. Зато огромные челюсти, толстенные клыки и здоровенные хищнические зубы позволяли справиться с любым животным, а при случае раздербанить любую падаль. Вплоть до появления кошек спрассодонты-боргиениды делили нишу главных хищников Южной Америки с крокодилами и нелетающими птицами: сумчатые терроризировали зверей в кустах, крокодилы – в водоёмах, а кариамы – в степях.

Среди южноамериканских неполнозубых особенно выделяются Ronwolffia pacifica и Peltephilus undulatus (после в миоцене существовало ещё много видов этого рода): на носах этих броненосцев красовались по два рога – правый и левый. Сами звери были совсем не маленькими – полтора метра длиной и 70–90 кг весом. Ни размер, ни рога не мешали ронвольффиям и пельтефилусам копать норы. Большие немногочисленные треугольные зубы навели первых исследователей на предположение о хищности рогатых броненосцев, но более тщательный анализ доказывает их растительноядность.

Как вы там, потомки?

Современные плащеносные броненосцы Chlamyphorus truncatus на своём черепе перед глазами тоже имеют два довольно крупных рога – правый и левый, однако на живом зверьке их совсем не видно, а голова закрыта практически плоским панцирным щитком. Это заставляет задуматься над достоверностью некоторых реконструкций ископаемых животных: возможно, не всякий костный рельеф отражается на внешности.

Среди насекомоядных любопытны ежи Amphechinus (они же Palaeoerinaceus), бесчисленные виды которых в олигоцене и миоцене жили в Африке, Европе, Азии и Северной Америке: с увеличенными первыми резцами, подобно грызунам, и уменьшенными задними молярами; монгольский A. gigas был в полтора раза крупнее современных ежей. В зарослях продолжали конкурировать с грызунами и зайцами анагалиды в Азии – Anagale gobiensis – и апатемииды в Северной Америке – Sinclairella simplicidens.

Грызуны приобретают почти современный облик и разнообразие. Азиатские Pseudotsaganomys, Tsaganomys и Cyclomylus (они столь родственны, что иногда объединяются) из специфического семейства Tsaganomyidae были подземными копателями наподобие цокоров, слепышей и голых землекопов. Появились такие важные существа, как хомяки Cricetidae, например монгольские Bagacricetodon tongi и Eocricetodon meridionalis. В течение олигоцена их зубы становились всё более высокими-гипсодонтными, а узор эмали при этом упрощался, что говорит одновременно о приспособлении питания травой и включении в пищу животных, а суммарно – об аридизации климата. У Aralocricetodon schokensis плоская стёртость зубов сигнализирует о норном образе жизни. Между прочим, в семейство хомяковых входит больше одной десятой всех современных видов млекопитающих!

Прогрессировали бобры Castoridae: из ещё архаичных Propalaeocastor быстро возникли гораздо более современно-выглядящие Steneofiber, хотя бы и более норные, чем плавающие, но всё же плавающие, хотя бы и в треть метра длиной – втрое меньше современных, то есть с крысу, – но зато с характерной бобрячьей мордой. Эти животные мигом расселились и по Северной Америке, и по Азии, и по Европе, прочно заняв свою экологическую нишу пресноводных потребителей коры. Другие родственные бобрам грызуны полезли не в воду, а в воздух: позднеолигоценовые европейские Eomys освоили планирующий полёт и выглядели копией современных летяг.

Североамериканские просторы осваивали многочисленные виды древнейших зайцев Palaeolagus, уже мало отличавшихся от своих ушастых потомков.

* * *

Непарнокопытные Perissodactyla на границе эоцена и олигоцена сильно сдали, встав буквально на грань полного вымирания. К концу раннего олигоцена они немножко оклемались, но уже никогда с тех пор не достигали эоценового разнообразия. С другой стороны, в олигоцене они дали самых впечатляющих своих представителей.

Тапиры, столь разнообразные и многочисленные в эоцене, ушли на задний план, сохраняясь в остатних лесах и болотах. Древнейшие представители современного семейства тапиров Tapiridae – Protapirus – жили в Северной Америке, Европе и Казахстане, а ныне их потомки живут в Южной и Центральной Америке, а также на Малакке и Суматре. Некоторые – лёгкие тонконогие Colodon – даже пытались приспособиться к открытым местам, но конкуренты оказались слишком сильны.

Кто хорошо освоил заросли кустарников, так это носороги. Род Hyracodon, хотя и стал менее разнообразным, сведясь едва ли не к паре видов H. nebraskensis и H. leidyanus, зато составлял успешную конкуренцию другим копытным. Гиракодоны были стройными лошадеподобными травоядными степными животными, которые вполне могли бы эволюционировать дальше и сохраниться поныне, если бы не какие-то недостатки строения, не позволившие им скакать ещё быстрее и жевать траву ещё лучше.

Hyracodon

Ближайшие родственники гиракодонов – индрикотерии – пошли своим путём – не ускорения, а увеличения, и достигли максимального величия не только среди носорогов, но и вообще наземных млекопитающих! Высота в холке 4,8 м, длина тела 7,4 м, длина черепа 1,3 м – это абсолютный рекорд, приближающийся к размерам динозавров, которые имеют большие параметры почти только благодаря хвостам и шеям. Впрочем, шеи, да и ноги, у индрикотериев были тоже не короткие, совсем не носорожьи. А вот голова индрикотериев – типичная носорожья, хотя и безрогая. На всех четырёх конечностях осталось по три пальца, причём центральный был огромным, с широчайшим копытом, хотя и маленькие боковые сохраняли опорную функцию. Индрикотерии жили по всей Евразии от Южного Китая через Монголию, Индию, Пакистан и Казахстан до Балкан. Лучше прочих изучен более древний казахстанско-монгольский Indricotherium transouralicum (он же Baluchitherium), похожи на него китайский Dzungariotherium orgosense, поздний пакистанский Paraceratherium bugtiense и казахстанский Aralotherium prohorovi, а также, возможно, ещё несколько видов, преимущественно китайских. Различия всех этих индрикотериев спорны: одни авторы склонны выделять несколько родов и много видов, другие – объединять в один род и всего три-четыре вида. Например, большие загнутые вниз верхние резцы-бивни Indricotherium и очень маленькие верхние, но крупные нижние у Paraceratherium могут быть достаточным основанием для разделения родов, а могут быть следствием полового диморфизма.

Работа над ошибками

Между прочим, палеохудожники часто изображают индрикотериев в открытой степи или чуть ли не полупустыне. Немало этому способствуют современные ландшафты Центральной Азии, где впервые были найдены останки гигантских носорогов. Однако длинные ноги и поднятая шея однозначно говорят о питании ветками и листьями деревьев. О том же свидетельствует и палеоботаника: в отложениях с костями индрикотериев сохранились отпечатки листьев болотных кипарисов, секвой, кедров, берёз, вязов, буков, дубов, ликвидамбаров, лавров, миртов и массы других деревьев как умеренного, так и субтропического поясов. Конечно, и степные участки рядом присутствовали, что видно по находкам степных растений и животных, но там огромные носороги просто не смогли бы прокормиться. В этом вся суть олигоцена: мозаика и переход от старого лесного мира к новому степному.

Индрикотерии настолько харизматичны, что в их честь названа вся олигоценовая фауна лесостепной зоны Евразии – «индрикотериевая».

Конечно, в олигоцене существовали и более стандартные носороги, уже похожие на современных, хотя ещё не очень большие и безрогие, – американские Trigonias osborni, T. wellsi и Amphicaenopus platycephalus, многие виды европейских Epiaceratherium и Ronzotherium, а также другие.

В олигоцене полностью оформилось родственное лошадям семейство Chalicotheriidae. Халикотерии Schizotherium, Borissiakia betpakdalensis и многие прочие не спеша бродили на своих длинных ногах по кустам и перелескам, периодически поднимаясь на задних конечностях, а когтистыми передними пригибая высокие ветви к почти-лошадиной морде. Суставы пальцев халикотериев совсем не похожи на обычные для копытных, зато почти такие же, как у хищных: видно, что сграбастывание было важнейшей функцией их лап. Вместе с тем, концевые фаланги, хоть и когтевидные, но с продольной щелью, всё же были копытами, просто очень длинными, сжатыми с боков, острыми и изогнутыми.

Borissiakia betpakdalensis

Линия лошадей Equidae продолжала эволюционировать в виде североамериканских Mesohippus и более продвинутых Miohippus, уже очень похожих на современных коняшек, только мелких, с низкокоронковыми зубами и трёхпалыми ножками, частично пальцеходящими, с крошечными копытцами, весьма похожими на ноготочки. Эти «протопони» жили вроде бы уже и не в лесу, но ещё и не в степи, а в густых зарослях, где питались в основном листьями и фруктами.

Маленькая тонкость

Систематика ископаемых лошадиных – особое искусство. Лошади с самого начала были склонны собираться в табуны, так что от них осталось очень много останков. И, как ни странно, именно это-то и является проблемой. Хорошо, когда от целого вида древних зверей известен один зуб: если он достаточно специфичен, у палеонтологов не возникает сомнений, что надо описать новый род или вид. А вот когда во множестве местонахождений на огромной территории, да ещё не строго синхронных, растянутых на миллионы лет, лежат тысячи похожих, но всё же слабоотличающихся останков, – вот тут-то и возникают сомнения: где провести границу? Достаточно очевидно, что возрастная, половая, экологическая и индивидуальная изменчивость должны быть весьма велики, они и вправду велики, только вот как найти пределы видов? По-хорошему, на помощь должна прийти статистика, только вот не всегда её легко посчитать. Например, среди родов Mesohippus и Miohippus иногда выделяются множественные виды, а иногда всё разнообразие сводится к одному на род: Mesohippus bairdii и Miohippus annectens.

Парнокопытные Artiodactyla, как и все в эту эпоху, зависли между прошлым и будущим, но и у олигоцена есть свои любимчики. Особенно удались Entelodontoidea – едва ли не самые страшные хищники своего времени, даром что копытные. В своём облике они сочетали все самые впечатляющие особенности антракотериев, свиней, бегемотов, мезонихий и примитивных китов: крокодилообразные челюсти с клыкоподобными резцами и огромными клыками, треугольными премолярами и бугристыми молярами; выступы по бокам морды для крепления жевательных мышц и одновременно – защиты от соплеменников во время брачных побоищ; огромные остистые отростки на загривке для крепления мощнейшей шейной мускулатуры; длинные ноги с копытами наподобие верблюжьих, приспособленные к бегу, хотя бы и не очень быстрому. Наитипичнейшие энтелодонты – Archaeotherium и Entelodon, появившиеся, строго говоря, ещё в конце эоцена.

Entelodon

Маленькая тонкость

В Геологическом Парке Тодстул в Небраске сохранились отпечатавшиеся в болотистой почве следы ног множества животных, в том числе Archaeotherium, догонявших небольших безрогих носорогов Subhyracodon. Археотерии настигали носорогов и, видимо, сбивали с ног, наваливаясь сбоку своей массой, а потом прокусывали голову. Показательно, что следы археотериев следуют за носорожьими зигзагом: это говорит о том, что «суперкабаны» искали добычу по запаху, теряя и находя его на ветру. Это согласуется и со строением мозга с его огромными обонятельными луковицами. В отличие от археотериев, следы гиенодонов преследуют носорогов по прямой: очевидно, эти хищники пользовались преимущественно зрением. В местонахождении формации Вайт Ривер в Вайоминге обнаружены скелеты верблюдов Poebrotherium с характерными повреждениями от клыков «мегасвиней»: археотерии догоняли жертву и, двигаясь параллельно, кусали её в затылок или верхнюю часть шеи. Показательно, что погрызы есть только на задних частях тела и задних ногах, а на рёбрах и передних ногах – нет: археотерии ели только самое вкусное. Скопление верблюжьих скелетов может быть объяснено запасанием добычи в определённом месте, хотя выглядит такое предположение довольно странно и малоправдоподобно для копытного хищника.

Были в олигоцене и настоящие свиньи, например пекари Thinohyus lentus и Perchoerus probus из уже современного семейства Tayassuidae.

Мозоленогие Tylopoda олигоцена далеко не столь разнообразны, как их предшественники. На первое место выходят верблюды современного семейства Camelidae – Poebrotherium, внешне неотличимые от викуний и гуанако. Protoceratidae олигоцена крайне немногочисленны, зато красивы: самцы Protoceras были саблезубыми, а на необычайно длинном черепе имели пару параллельных треугольных плоских широких рогов-лопастей на носу, маленькие тупые рожки над глазами и плоские овальные вертикальные рожки между глаз ближе к затылку. Экзотические мозоленогие-ореодонты тоже никуда не делись: вспышка видообразования к прежним Agriochoerus, тем же, что и раньше, добавила новых типа Merycochoerus, бродивших по зарослям весь олигоцен; их потомки дожили до конца миоцена.

Работа над ошибками

Ореодонты были чрезвычайно многочисленны и разнообразны, отчего, как обычно, происходит великая путаница в систематике. Кроме того, параллелизмы, конвергенция и сохранение архаичных особенностей в строении зубов и конечностей приводят к сложностям при определении фрагментарных находок. В то время как одни авторы выделяют один род и вид, другие раскидывают его порой между несколькими отрядами! Нагляднейшими примерами являются Agriochoerus и Merycoidodon: под этими названиями описывались разные ореодонты, антракотерии, прочие парнокопытные и даже мезонихии. Последний род оказался настолько расплывчатым, что некоторые палеонтологи считают название Merycoidodon «мусорной корзиной» и предпочитают вовсе не использовать, хотя он дал название целому семейству Merycoidodontidae, которое само по себе вполне валидное.

В болотах и прибрежных зарослях продолжали жить антракотерии, причём частично те же самые роды, что и в эоцене, примером чему является универсальный и неистребимый Elomeryx.

Жвачные постепенно приобретали более-менее узнаваемый облик. С одной стороны, успешно продолжали жить прежние Hypertragulus, Leptomeryx и их новые, но тоже примитивные родственники Nanotragulus и Pronodens. С другой – в Монголии Eumeryx хотя и были ещё очень архаичными и похожими на карликовых оленьков, но всё же уже настолько продвинутыми, чтобы некоторые специалисты зачисляли их в оленей.

Китообразные в олигоцене уже пришли почти к современному состоянию, полностью утратили задние ноги, приобрели полноценные ласты и занялись формированием специфических адаптаций. Короткомордые австралийские Janjucetus hunderi и Mammalodon colliveri сохранили зубы. У янюцетуса зубы максимально похожи на зубы морских леопардов и тюленей-крабоедов: треугольные, с крупнозубчатыми краями, с широкими зазорами для смыкания с зубами противоположной челюсти; особый шарм янюцетусу придают длинные, загнутые вбок и вверх клыки, как у кабана. Голова маммалодона была ещё более плоской и ещё более широкой, с расположенными спереди-сверху глазами, а зубы имели вид мелких скошенных пеньков; видимо, этот кит был трёхметровым пылесосом, баламутившим ил и подъедавшим вспугнутых придонных обитателей.

Более продвинутый дельфин Inermorostrum xenops уменьшился до карликового состояния – всего 1,2 м длиной – и полностью потерял зубы. Судя по отверстиям для сосудов и нервов по краю челюстей, инерморострум мог иметь развитые вибриссы и губы, которыми он всасывал какую-то мягкую добычу типа кальмаров. Вообще, усатый карликовый дельфин-губошлёп – это довольно странно.

Наконец, появляются и настоящие усатые (в систематическом, а не физиономическом смысле) киты, известные из самых разных мест планеты: японско-мексиканско-орегонские Aetiocetus, новозеландские Tokarahia kauaeroa и T. lophocephalus, североамериканские Maiabalaena nesbittae, Eomysticetus whitmorei и E. carolinensis, японский Yamatocetus canaliculatus. Этиоцетусы обладали зубами, причём ещё гетеродонтными, и, судя по местам крепления, одновременно пластинками китового уса; токарахии тоже ещё имели зубы, но совсем мелкие, сочетавшиеся с китовым усом. Китовый ус, вероятно, возникал не однажды. Более продвинутые, чем этиоцетусы, майябалэны ещё не обрели китового уса, зато стали первыми китами, уже полностью лишившимися зубов; формой головы они ещё несколько напоминали базилозавров, но расширенные и плоские челюсти позволяли всасывать воду щеками и языком. Эомистицетусы, тоже беззубые, с полутораметровой головой примерно той же формы, как у современных усатых китов, окончательно перешли на фильтрацию планктона, чем их потомки занимаются и сейчас. Выглядели они уже достаточно внушительно и внешне мало отличались от современных китов-полосатиков.

* * *

Афротерии олигоцена в большинстве своём уже вполне узнаваемы. Это и тенреки Jawharia tenrecoides, и даманы Dimaitherium patnaiki, и гигантские даманы Megalohyrax eocaenus и M. minor, и златокроты Eochrysochloris tribosphenus из Файюма.

Как вы там, потомки?

Современные златокроты Chrysochloridae иногда выделяются в самостоятельный отряд Chrysochloridea. Они конвергентно очень похожи на слепышей, кротов и сумчатых кротов, но намного красивее, так как их шерстка переливается чуть ли не всеми цветами радуги. Некоторые златокроты живут в засушливых местах, но другие – в лесах по краям болот, так что Chrysospalax даже неплохо плавают. Как и многие афротерии, златокроты рожают мало детёнышей, обычно двух, чем резко отличаются от настоящих насекомоядных, плодящихся втрое активнее.

Хоботные продолжали развиваться в Африке. В Египте и Эфиопии это Phiomia: уже вполне узнаваемые «слоники», хотя и с длинными приплюснутыми головами, коротким хоботом, загнутыми вниз верхними бивнями и ложкообразной нижней челюстью. Подобные хоботные известны и за пределами Африки, что мы видим на примере Omanitherium dhofarensis из Омана, очень малоотличающиеся от файюмских (между прочим, по популярным изложениям широко разошлось предварительное название Barytherium Fomansi, но оно никогда не было введено в научный оборот). Впрочем, Красного моря-то не было, так что нынешний Оман был ещё частью Чёрного Континента.