Текст книги "Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой"

Потомки плезиадаписовых разделились на две генеральные ветви истинных приматов – Adapiformes и Omomyiformes. Адаписовые, вероятнее всего, сами стали предками современных полуобезьян, тогда как омомисовые – настоящих обезьян. Как часто случается в эволюции, эти две ветви представляют два варианта приспособления к новым реалиям: от хищников можно спастись, либо увеличившись в размерах, либо ускорившись. Адаписовые стали расти, а омомисовые – прыгать.

Адаписовые Adapiformes оказались крайне успешной группой. Главные их достижения – обретение ногтей на пальцах, противопоставление большого пальца на кисти и стопе, а также прирост мозга. Самые примитивные адаписовые Donrussellia появились во Европе, а затем расселились и по Северной Америке, и по Азии, и по Африке. Они дали весьма широкий спектр и размеров, и стилей жизни. Мелкие Anchomomys весили 50–80 г и были насекомоядными, Leptadapis magnus – 6 кг – всеядными, а Adapis parisiensis – 2 кг – и Magnadapis intermedius – 11,5 кг – листоядными. Североамериканские Smilodectes имели длинные морды, а жившие рядом Notharctus – короткие. У мессельской Godinotia neglecta в желудке сохранились семена и листья, а вокруг тушки тамошнего же Darwinius masillae – отпечаток шёрстки.

Как вы там, потомки?

Современные лемуры Lemuriformes имеют целый набор парикмахерских приспособлений: указательный палец стопы снабжён «туалетным когтем» для расчёсывания, нижние резцы и прилегающие к ним клыки выступают вперёд в виде «зубной щётки» для чистки шкурки, а для убирания застрявших меж зубов шерстинок предусмотрен подъязык – треугольный зазубренный вырост под языком. Кроме того, сплошь и рядом полуобезьяны используют «духи»: вильчатополосые лемуры Phaner имеют специальную запаховую железу на горле, а галаго обмазываются мочой. Адаписовые всего этого не имели: одно слово, дикие времена – дикие нравы, все ходили лохматые и не надушенные. Правда, некоторые пытались встать на путь цирюльнического прогресса: тогда как у большинства адаписовых нижние резцы были вертикальными, у Algeripithecus minutus они наклонялись в виде «зубной щётки», как у лемуров; Godinotia neglecta имела коготь на II пальце стопы; вот только про запах узнать сложно.

Намибийский Namaloris rupestris мог быть первым примитивнейшим представителем лориобразных, но известен он по одному зубу, так что утверждать тут что-либо трудно.

Один из самых странных приматов эоцена – Plesiopithecus teras из позднего эоцена Файюма. Его череп очень похож на череп мадагаскарской руконожки ай-ай Daubentonia madagascariensis: очень короткий и высокий, с огромными глазницами и большой округлой мозговой коробкой, а главное – очень специфической зубной системой. Верхний клык очень большой, лезвиеподобный, вертикальный, а на нижней челюсти вперёд почти горизонтально направлен крайне увеличенный зуб – не то резец, не то клык; на верхней челюсти с каждой стороны по три премоляра и три моляра, а на нижней – четыре премоляра и три моляра. У современных руконожек резцы превращены в постоянно растущие, как у грызунов, долота, причём верхние горизонтальны, а нижние – вертикальны, клыков нет совсем, на верхней челюсти один совсем мизерный премоляр и три маленьких моляра, а на нижней нет премоляров, но есть три моляра. Могла ли руконожка возникнуть из плезиопитека, глядя на их столь похожие и одновременно столь непохожие зубы – большой вопрос. Да и географически Египет и Мадагаскар расположены не то чтобы рядом.

Как вы там, потомки?

Большой головной мозг руконожки – своеобразная загадка. Размер 44,8–45,2 см³ при массе тела в 2,5–2,8 кг – это очень и очень прилично для полуобезьян! Для сравнения: Adapis parisiensis с той же массой тела обладал мозгом в 8,3–8,8 см³, Smilodectes gracilis того же размера – 9,5 см³, башковитый Notharctus tenebrosus того же размера – 10,4 см³, Leptadapis magnus с его 6,1–6,9 кг – 21,7 см³, а сверхинтеллектуальный на их фоне современный лемур вари при весе 3,3 кг имеет мозг в 31,8 см³. В целом размер мозга приматов более-менее коррелирует с численностью группы: чем меньше общается зверюшек, тем меньше мозг, чем они социальнее, тем умнее. Руконожка же ведёт одиночный образ жизни, но при этом обладает очень большим мозгом, да ещё и весьма продвинутым по строению: выпуклые лобные доли и большая высота полушарий делают мозг руконожки похожим на человеческий. В чём же секрет? Видимо, руконожке огромный мозг нужен для эхолокации, ведь она очень здорово слышит эхо из пустот в стволах, которые простукивает своими удивительно длинными пальцами. Видимо, та же причина привела к росту мозга и, в качестве побочного эффекта, интеллекта у китообразных и рукокрылых. Дельфинам и китам трудно стать разумными, потому что у них плавники и слишком простые жизненные задачи, летучим мышкам почти невозможно, потому что у них крылышки и надо иметь лёгкую голову для полёта, а вот руконожке ничто не мешает прокачать интеллект и захватить планету. До сих пор она этого не сделала, видимо, лишь потому, что не может выбраться с острова.

Несмотря на временный расцвет, к концу эоцена адаписовые сильно сдали, хотя в Азии некоторые из них дотянули аж до миоцена, до момента, когда наши предки уже начали спуск с деревьев. Чудесным образом угасание адаписовых совпадает с подъёмом новой группы приматов – обезьян.

Маленькая тонкость

В момент открытия Darwinius masillae настолько всех впечатлил, что был назван в честь Дарвина и широко разрекламирован как прямой предок обезьян. За это говорили высокая восходящая ветвь нижней челюсти, вертикальные шпателевидные резцы, вертикальная малоберцовая фасетка на таранной кости, отсутствие груминговых когтей на пальцах стоп. Однако более детальное исследование показало, что часть признаков, строго говоря, не имеют внятной диагностической ценности, например укороченная морда и сросшийся симфиз нижней челюсти. По строению же зубов дарвиниус – типичный адаписовый примат.

Ещё больше похожа на обезьян североамериканская Mahgarita stevensi: множество признаков черепа и нижней челюсти роднит её с парапитековыми и примитивными широконосыми, тогда как строение зубов скорее полуобезьянье.

Споры относительно таких находок вертятся вокруг двух главных концепций возникновения обезьян – адапоидной и тарзиоидной. Согласно первой, предками обезьян были какие-то продвинутые адаписовые, согласно второй – омомисовые. По итогу, больше доказательств всё же у тарзиоидной версии, но и сторонники лемуров не унывают.

Уже в самом начале эоцена появилась новая линия приматов – омомисовые Omomyiformes. В отличие от адаписовых, они наловчились здорово прыгать и тем стали спасаться от новых быстрых хищников.

Archicebus achilles

Древнейший достоверный представитель омомисовых – Archicebus achilles – жил в Китае 54,8–55,8 млн л. н., он был всего 7 см длиной и весил 20–30 г. Его открытие сняло главную проблему тарзиоидной гипотезы. Дело в том, что известные до архицебуса омомисовые были слишком специализированными и чересчур долгопятоподобными: с огромными глазницами, мелкими остренькими зубками, сросшимися берцовыми костями, удлинёнными пяточными и ладьевидными костями. Таких в полноценную обезьяну уже не переделаешь. А архицебус – благо, от него сохранился практически целый скелет – идеальный Великий Предок: он и максимально древний в группе, и примитивнейший по строению, и не имеет никаких запредельных специализаций ни в черепе, ни в зубах, ни в лапках. Просто праздник какой-то! Одновременно архицебус идеально подходит и на роль предка всех более поздних омомисовых и долгопятов. Между прочим, часто архицебуса на картинках изображают как долгопята, но это неверно, ведь долгопяты – это уже совсем другой уровень развития и просто набор специализаций. Если бы омомисовые эволюционировали чуть быстрее и слишком рано приобрели весь комплекс, типичный для долгопятов, мы бы наверняка никогда не возникли.

Как вы там, потомки?

Современные долгопяты Tarsius – просто средоточие уникальных особенностей. Эти маленькие пушистые шарики (кстати, они сохраняют подшёрсток) размером с ладонь могут прыгать на расстояние до шести метров – благодаря резко вытянутым пяточной и ладьевидной костям, образующим цевку. По этому же поводу у них срослись малая и большая берцовые кости; у нас с переходом к наземной жизни стоит ожидать того же (у всех наземных бегающих рано или поздно такое происходит для пущей прочности ноги во избежание чрезмерного вихляния и вывихов голеностопного сустава), но мы пока не доросли, а долгопяты нас обогнали. Пальцы кистей и стоп, а также ладошки и ступни снабжены широкими присосками для прилепляния на стволы деревьев при прыжках. На втором и третьем пальцах стопы ногти когтевидные – в этом долгопяты превзошли даже лемуров. Несмотря на ночную активность, когда друг друга не видно, долгопяты имеют мимическую мускулатуру, как у нас, а их нос отделён от подвижной верхней губы. Слух у них отличный, а уши могут двигаться независимо одно от другого (если очень хорошо сосредоточиться, то можно достичь состояния долгопята и попробовать подвигать ушами отдельно, но это будет скорее внутреннее ощущение, тогда как снаружи не сильно заметно; Читатель может постараться воспитать в себе внутреннего долгопята, но вообще-то нам так не положено). Глаза долгопятов – их едва ли не главное украшение: они огромные, каждый больше размеров мозга, а череп состоит в основном из глазниц. Поворачивать такие глазища в орбитах почти невозможно, а потому долгопяты вертят шеей: благодаря огромному диаметру первого шейного позвонка и особым дополнительным отросткам на шейных позвонках голова может поворачиваться на 180° назад. Не пытайтесь повторить это достижение в домашних условиях – вдруг получится?!

Обоняние долгопятов редуцировано сильнее, чем у архаичных нас: у долгопятов только одно отверстие для обонятельного нерва в решётчатой пластинке решётчатой кости, а у нас их целый ряд. Вот с мозгом у долгопятов как-то не сложилось, на них нет борозд и извилин, но, впрочем, им не очень-то и надо.

Наконец, долгопяты – кровожадные хищники, едва ли не самые хищные среди всех приматов. Они способны забороть кузнечика размером с себя, – а это немалый подвиг! Настолько суровых хищников среди приматов не было ни до, ни после. Даже неандертальцы и эскимосы – и те не достигли долгопятовой хищности, так как периодически всё же ели и едят что-нибудь растительное.

Омомисовых приматов известно великое множество, но все они на одно лицо. В некотором смысле ситуация с адаписовыми и омомисовыми – как с грызунами и зайцеобразными: среди адаписовых и грызунов великое разнообразие в форме, размерах и экологических вариантах и много подгрупп довольно высокого таксономического уровня, а среди омомисовых и зайцеобразных все похожи, а потому и таксономически однотипны. Примитивнейший род после архицебуса – Teilhardina из Китая, Европы и Северной Америки, а примитивнейший вид в нём – T. brandti; эти зверьки имели длинную мордочку, примитивнейшую зубную формулу с четырьмя премолярами и коготок на втором пальце стопы; размеры менялись от мышиных 28 г у T. asiatica и T. magnoliana до крысиных 190 г у T. gingerichi. В принципе, тейярдины, как и синхронный архицебус, тоже годятся на роль Великих Предков, хотя выглядят они чуть более специализированно. Самые известные и сохранные омомисовые – европейские Necrolemur и североамериканские Tetonius; у тех и других морда укоротилась, а передние резцы увеличились. Возможно, ещё немного, и омомисовые вступили бы на скользкую дорожку гипертрофии резцов, как многие другие звери от многобугорчатых и грызунов до ископаемых шерстокрылов и плезиадаписовых, но на границе эоцена и олигоцена все они вымерли.

Времена менялись, климат холодал, леса редели, хищники заедали, конкуренты догоняли, проблемы одолевали и требовали новых решений. Вымирание было плохим решением, а потому некоторые пытались приспособиться. Некоторые делали это альтернативными путями, свидетельством чему Nosmips aenigmaticus из позднего эоцена египетского Файюма: этот примат не может быть уверенно причислен ни к одной хорошо известной группе.

Прогресс, как водится, зарождался в скромности. Один из наидревнейших кандидатов на звание первой человекоподобной обезьяны, как ни странно, обнаружен в Индии, которая в то время была островом: Anthrasimias gujaratensis с древностью 53–55 млн л. н. известен всего по нескольким зубам, судя по коим, имел размер всего около 75 г. Возможно, родственен или даже идентичен ему и Marcgodinotius indicus из тех же слоёв, хотя некоторые палеоприматологи относят его к подсемейству Asiadapinae семейства Notharctidae адаписовых полуобезьян. Если принять человекоподобность антрасимиаса, можно предположить, что именно островная изоляция позволила выйти ему на новый уровень, ведь часто островные эндемики оказываются очень странными и нестандартными. С другой стороны, островные формы чаще оказываются неконкурентоспособными при столкновении с материковыми, а потому заматеревшими в усиленной конкуренции существами.

Маленькая тонкость

Термины «человекоподобные» и «человекообразные», несмотря на лингвистическую идентичность, всё же имеют разное значение. Человекоподобные Anthropoidea – это гипотряд или подотряд приматов, включающий современных широконосых и узконосых, а также множество ископаемых групп. Человекообразные Hominoidea – это лишь одно из надсемейств узконосых, то есть часть части человекоподобных.

Куда более надёжные человекоподобные обезьяны, истинные Великие Предки – Eosimiidae. Уже 45 млн л. н. по китайским лесам прыгали Eosimias centennicus, E. sinensis, E. dawsonae, а также Phenacopithecus krishtalkai и Ph. xueshii, 37,2 млн л. н. по бирманским – Eosimias paukkaungensis и Bahinia pondaungensis, а 34 млн л. н. снова по китайским – B. banyueae. Все эти обезьянки были совсем мелкими: ранние виды эосимиасов весили несчастных 110–160 г, поздние выросли до 410 г, фенакопитеки – 100–400 г, а бахиния – аж 480–570 г, а по оптимистичным оценкам – и все полтора кило. Пока эосимии известны лишь по изолированным зубам, нижним челюстям, паре крайне фрагментарных верхних челюстей и нескольким пяточным и таранным костям, так что судить об их облике и образе жизни проблематично. Лицо Bahinia pondaungensis крупное, а глазницы маленькие, ориентированные в стороны, что больше похоже на адаписовый вариант и не очень соотносится с обликом современных обезьян, но ведь Великим Предкам и положено быть крайне примитивными, а разные части тела эволюционируют с неравными скоростями. Зато по вертикальным резцам и тупым клыкам, премолярам и молярам эосимиевых мы можем догадаться, что эти приматы стали переходить на фруктоядность, а насекомых ловили лишь по случаю.

Eosimias paukkaungensis

Маленькая тонкость

Существует эмпирическое наблюдение: приматы, весящие меньше полукилограмма, питаются почти исключительно насекомыми, разве что иногда дополняя рацион фруктами. Маленький зверёк даже в тропиках ночью мёрзнет, ведь суточные перепады температуры довольно велики, а много энергии запасти в крошечном тельце просто негде. Лишь жирные насекомые могут удовлетворить ненасытный аппетит. Да и ночной образ жизни становится почти необходимым, ведь именно ночью важно восполнять потери, а жарким днём можно мирно спать в каком-нибудь дупле. Одновременно маленький зверёк более уязвим, а ночью легче скрываться от хищников. Листья же надо долго переваривать в большом желудке и длинном кишечнике, но тяжёлый живот маленький зверёк, да к тому же активно прыгающий по деревьям, отрастить не может. Грызуны, правда, решили эту проблему очень эффективным жеванием, но и столь прыткими, как приматы, они не бывают, достаточно сравнить, например, белку с тупайей или соню с игрункой.

Масса тела в полкилограмма – «граница Кая» – отделяет насекомоядных приматов от листоядных; до 1,6 кг ещё можно дотянуть на сочетании фруктов и насекомых, но дальше актуальны уже только растения. Дело в том, что при большем весе на ловлю мелких букашек уходит больше энергии, чем удаётся с них получить, зато большое тело не успевает остывать по ночам. Можно стать дневным, отрастить большой живот и долго с чувством переваривать вкусные листочки. Большие размеры тела одновременно несколько защищают от поползновений мелких хищников, по крайней мере, пока крупные не научатся тоже быстро прыгать по веткам.

В ряду эоценовых приматов мы видим именно такой переход. Начав с очень мелких насекомоядных омомисовых, свежепоявившиеся обезьянки стали быстро расти и к концу эпохи преодолели «границу Кая».

Ещё хуже – только по изолированным зубам – известны представители Afrotarsiidae – Afrotarsius libycus из Ливии и Afrasia djijidae из Бирмы. Эти фрукто-смоло-насекомоядные зверушки размером с крысу потенциально могли бы быть нашими предками, но знаний о них пока остро не хватает. Удивительна география – где Ливия, а где Бирма! Между прочим, Африка в эоцене была отделена от Азии. Думается, подобные приматы жили и на промежуточных архипелагах, но пока на территории, скажем, Ирана и Афганистана никто ископаемых приматов искать не пытался. Да и не факт, что там есть подходящие отложения. Уж где сохранилось, там и лежит, где можно копать, там и ищут, где найдено, там и найдено.

Таиландская Krabia minuta, хотя и довольно поздняя – 34 млн л. н., в морфологическом плане образует мостик между эосимидами, проплиопитековыми, парапитековыми и широконосыми. Собственно, с неё начинаются Amphipithecidae, лучше известные по бирманским находкам с датировками около 37–38 млн л. н. – Myanmarpithecus yarshensis, Pondaungia minuta, Aseanpithecus myanmarensis и другие. Эти обезьяны ещё заметно подросли – от 1,8 до 10,2 кг. Забавно, что всё предыдущее время наши предки имели размер с небольшую крысу и только во второй половине эоцена обезьяны достигли размеров палеоценовых плезиадаписов, домашних кошек и даже собачек. И это хорошо, ведь все предыдущие попытки увеличения приводили к специализации зубов и вымиранию. Амфипитековые же имели сравнительно простые зубы, а главное – достаточно очевидно приспособленные для жевания фруктов и листьев, что видно как по их форме, так и по стёртости. Особенно показательна в этом отношении Ganlea megacanina: её нижние клыки очень большие, толстые, с сильно стёртыми верхушками; такие же клыки типичны для современных саки – южноамериканских широконосых обезьян, грызущих плоды с жёсткой кожурой. Судя по черепу Siamopithecus eocaenus, амфипитековые имели укороченную морду и глазницы, ориентированные почти строго вперёд, как у нормальных обезьян и в отличие от полуобезьян.

Можно догадываться, что примерно на этом уровне, если не на эосимиевом, наши предки наконец стали дневными. Дневная древолазательность – совсем не то же, что ночная. В темноте тебя не видно, так что можно не торопиться, да и не надо торопиться – упасть не хочется, падать высоко; необходимо долго тщательно прицеливаться, прыгать приходится редко, но сразу очень далеко, что приводит к специализациям типа галаго и долгопятов. На свету же нужно скакать быстро, не тормозя, так как всё прекрасно видно, – и хищник видит тебя, и ты видишь ветку; можно делать много не очень далёких прыжков, зато непрерывных. А быстрое непрерывное движение по качающимся веткам – крайне сложный процесс, требующий больших мозгов. А ещё днём видно друг друга, можно общаться с помощью жестикуляции и мимики, а не только звуков и запахов. Собственно, неспроста у полуобезьян мимическая мускулатура развита слабо, и нос соединён с верхней губой, а у обезьян мимика – важнейшая часть жизни. В сумме эосимиевые и амфипитековые совершили огромный прорыв, развивший в их потомках социальность и в итоге сделавший нас разумными.

Впрочем, и преувеличивать возможности ранних обезьян не надо: в это время тормозов, когда не было ни быстрых копытных, ни быстрых хищников, никто толком не умел бегать, и у приматов нужды передвигаться чересчур споро не возникало, так что фантастически быстры предки были лишь на общем фоне.

Параллельно, как положено по названию, в Северной Африке в самом конце эпохи возникли Parapithecidae – файюмские Abuqatrania basiodontos, Serapia eocaena, Arsinoea kallimos и несколько видов Biretia. В отличие от бирманских и таиландских амфипитеков, это были опять небольшие обезьянки – от 270 до 721 граммов. Согласно с переходным весом как раз на «границе Кая», они были преимущественно фрукто– и смолоядными с частичной насекомоядностью, проще говоря, – жрали что есть и не привередничали. Челюсти и зубы парапитеков не имеют ярких специализаций – как и положено Великим Предкам.

Апофеозом же эоценового прогресса явились Proteopithecus sylviae и Talahpithecus parvus – древнейшие представители «ранних узконосых» обезьян Eocatarrhini из семейств Proteopithecidae и Propliopithecidae. Эта группа проявила себя уже в следующую эпоху.

* * *

Эоцен длился двадцать два миллиона лет – треть от всего кайнозоя. Это огромный промежуток времени, в некотором роде самая суть нашей эры. Самая тёплая, самая уютная эпоха, она оставила в нас ностальгию по укромным гнёздышкам и романтику темноты, стремление к таинственным глубинам дремучих лесов и внутреннюю дрожь от неведомых звуков. Климатическое благополучие обеспечило успех и развитие всем основным группам животных, которые населяют планету сейчас. Всё, что происходило позже, – вариация на тему или даже погрешность, рудименты эоценового великолепия.

Эоцен был переломной эпохой: начавшись как продолжение палеоцена – времени землеройкоподобной мелочи и несуразных микроцефалов, он продолжился в стиле тапирообразности, тупорогости и брутальной клыкастости, а закончился с надеждой на появление совсем нового мира – стройного, быстрого и, главное, сообразительного. Мозги начинают что-то значить и даже перевешивать в значении массу тела, силу мышц и численность потомства.

С середины эпохи, сначала не очень заметно, но дальше всё быстрее климат скатывается в ледяную бездну современности, сметая по пути тропическую роскошь. В моду входят практичность и рациональность – лишь они дают гарантию выживания в новые суровые времена.