Текст книги "От микроорганизмов до мегаполисов. Поиск компромисса между прогрессом и будущим планеты"

Рис. 2.6. Пределы ЧПП в зависимости от возраста для 18 основных групп типов лесов США: наиболее распространенная годовая продуктивность колеблется в пределах от 5 до 7 т С/га. Изменено из (He et al., 2012)

Надземная часть самых богатых тропических дождевых лесов обеспечивает 150–180 т С/га/год (или вдвое больше в абсолютной сухой фитомассе), и их совокупная фитомасса (включая мертвые ткани и подземный рост) часто достигает 200–250 т С/га/год (Keith et al., 2009). В отличие от них в бореальных лесах этот показатель обычно не поднимается выше 60–90 т С/га/год, где на надземные живые ткани приходится всего 25–60 т С/га/год (Kurz and Apps, 1994; Potter et al., 2008). Ни в одной экосистеме не содержится больше фитомассы, чем в реликтовых лесах на западе Северной Америки. Спелый древостой дугласовой пихты (Pseudotsuga menziesii) и благородной пихты (Abies procera) обеспечивает более 800 т С/га/год, а максимум надземной фитомассы секвойи вечнозеленой, произрастающей на Тихоокеанском побережье США, дает около 1700 т С/га/год (Edmonds, 1982). Еще один пример очень высоких запасов был описан Китом и др. (Keith et al., 2009) в австралийском вечнозеленом лесу умеренной зоны в штате Виктория, где преобладает эвкалипт царственный возрастом старше 100 лет: его максимальная плотность составляет 1819 т С/га/год в живой надземной фитомассе и 2844 т С/га/год для совокупной биомассы.

Неудивительно, что в этих экосистемах произрастают самые тяжелые и высокие деревья в мире. Секвойядендроны гигантские (Sequoiadendron giganteum), чья фитомасса превышает 3000 т на одно дерево (и продолжительность жизни составляет более 3000 лет), являются самыми массивными организмами, оставляя далеко позади голубых китов (рис. 2.7). Но сравнение с крупными китообразными в действительности вводит в заблуждение, поскольку большую часть фитомассы гигантских секвойядендронов составляет мертвая древесина, а не живая ткань. Рекордная высота деревьев составляет от 110 м для дугласовой пихты до 125 м для эвкалипта царственного (Carder, 1995).

Рис. 2.7. Группа гигантских секвойядендронов (Sequoiadendron giganteum), наиболее массивных наземных организмов, в Национальном парке «Секвойя». Изображение службы Национального парка доступно на https://www.nps.gov/seki/planyourvisit/images/The-House–2_1.jpg

Чистая продуктивность экосистем – гораздо более широкая концепция роста, чем объем заготовок, используемый в исследованиях лесного хозяйства: она относится ко всей фитомассе деревьев, включая ствол, ветви, листья и корни, в то время как традиционные коммерческие заготовки ограничиваются стволами (кругляком), а пни остаются в земле, и ветви и верхушки деревьев обрубаются, когда дерево вывозят из леса. Появились новые способы заготовки деревьев целиком, когда выкорчевывается и рубится все дерево, однако заготовка кругляка по-прежнему преобладает, и статистические источники используют ее в качестве основной метрики производства древесины. После более чем века современных исследований лесного хозяйства мы накопили достаточно количественной информации о росте древесины в однородных и смешанных, естественных и искусственных насаждениях (Assmann, l970; Pretzsch, 2009; Weiskittel et al., 2011).

Существует множество различий распределения надземной фитомассы, характерных для конкретных видов. У елей около 55 % приходится на ствол и кору, 24 % – на ветви и 11 % – на хвою, а пни содержат около 20 % всей надземной фитомассы, в то время как у сосен на ствол и кору приходится 67 % фитомассы, а у лиственных деревьев ее доля составляет до 78 %. Это означает, что фитомасса ствола, представляющая коммерческий интерес (часто называемая коммерческим стволом), может составлять всего около половины всей надземной фитомассы, что ведет к значительной разнице между ростом леса по определению экологов и приростом древесины, интересующим специалистов по лесному хозяйству.

Модели роста деревьев на протяжении их жизненного цикла зависят от измеряемой переменной. Существует множество вариаций для конкретных видов, но две модели являются универсальными. Во-первых, быстрый рост в высоту молодых деревьев сменяется сокращением прироста по мере того, как годовой рост стремится к нулю. Во-вторых, в течение всей жизни дерева наблюдается довольно устойчивый рост диаметра дерева, и изначально небольшой прирост площади сечения и объема возрастает до самой старости. Движущие силы роста деревьев с трудом поддаются количественному статистическому учету в связи с параллельно изменяющимся эффектом от изменений размера и возраста, а также естественного и антропогенного воздействия окружающей среды, начиная с изменчивости количества осадков и температуры и заканчивая влиянием отложения азота и ростом уровня CO₂ в атмосфере (Bowman et al., 2013).

Рост деревьев

Высота и диаметр ствола – две переменные, наиболее часто используемые для измерения реального роста деревьев. Диаметр, обычно оцениваемый на высоте груди (1,3 м от земли), легко измеряется с помощью мерной вилки, и обе эти переменные точно коррелируют с ростом объема древесины и совокупной фитомассой дерева, переменной, которую нельзя измерить напрямую, но которая представляет основной интерес для экологов. С другой стороны, лесоводов интересует ежегодный прирост древесины на стволе, и промышленное применение древесины ограничивается стволами, имеющими диаметр не менее 7 см на более тонком конце. В отличие от экологических исследований, где нормой являются единицы массы или энергии на единицу площади, в лесном хозяйстве используются единицы объема, кубометры на дерево или гектар, а поскольку в нем интерес представляет полный жизненный цикл деревьев или лесных насаждений, то измерение прироста производится с интервалами от пяти до десяти лет.

Лесная служба США (US Forest Service, 2018) ограничивает объем древостоя цельной древесиной в стволах «более или равных 5 дюймам [12,7 см] на высоте груди от пня высотой 1 фут [30 см] до минимального диаметра 4 дюйма [10,1 см] по внешнему краю коры центрального ствола. Объем цельной древесины в раздвоенных стволах от точки раздвоения до минимального верхнего диаметра 4 дюйма [10,1 см] по внешнему краю коры включен». Кроме того, исключаются мелкие деревья без дефектов, но плохой формы (они составляют приблизительно 5 % совокупного объема живых деревьев). Для сравнения – определение запаса древостоя, даваемое ООН, включает объем всех живых деревьев любого диаметра на уровне груди 1,3 м, считая от комля (UN, 2000). Претч (Pretzsch, 2009) провел относительное сравнение экологических и лесохозяйственных метрик для насаждений бука европейского, растущего на обычном участке в течение 100 лет: при ВПП 100 ЧПП составляет 50, чистый совокупный рост дерева 25, а заготавливаемый чистый рост ствола всего 10. В единицах массы заготавливаемый ежегодный чистый рост стволов составляет 3 т/га и соответствует ВПП 30 т/га.

Продуктивность значительно выше для быстрорастущих видов, высаживаемых для получения пиломатериалов или волокнистой массы, заготавливаемых с короткой ротацией и получающих соответствующие удобрения и иногда ирригацию (Mead, 2005; Dickmann, 2006). Акации, сосны, тополя и ивы, выращенные в умеренном климате, дают 5–15 т/га, в то время как посадки акаций, эвкалиптов, леуцен и сосен в тропиках дадут до 20–25 т/га (ITTO, 2009; CNI, 2012). Деревья на плантациях быстро растут в течение первых четырех-шести лет: эвкалипты прибавляют до 1,5–2 м в год, и в Бразилии – стране, где находятся самые обширные их плантации, в основном в штате Минас-Жерайс, для производства древесного угля, – они заготавливаются каждые пять-шесть лет с ротацией от 15 до 18 лет (Peláez-Samaniegoa, 2008).

Разница между валовым и чистым ростом (чистый рост сокращается за счет потерь и смертности деревьев) особенно велика в лесах с оборотом высоких цельных деревьев в связи с их большим возрастом. Специалисты в области лесного хозяйства изучают долгосрочный рост коммерчески важных видов, как отдельные деревья, так и однородные и смешанные насаждения, и выражают его в форме текущего годичного прироста диаметра, высоты и объема ствола (Pretzsch, 2009). Увеличение диаметра дерева на высоте груди является наиболее распространенным отслеживаемым измерением роста деревьев: его не только легко измерить, но и он точно коррелирует с совокупной фитомассой дерева и объемом его древесины.

Годовой прирост, как правило, составляет 2–3 мм для деревьев в бореальных лесах и 4–6 мм для лиственных деревьев лесов умеренной зоны, но медленно растущие дубы прибавляют всего по 1 мм, в то время как некоторые виды хвойных и тополя могут наращивать до 7–10 мм (Teck and Hilt, 1991; Pretzsch, 2009). На годовое увеличение диаметра тропических деревьев в значительной степени влияет стадия их роста, место и количество света. Мелкие теневыносливые виды вторичных лесов могут прибавлять лишь менее 2 мм в год, в тропических мангровых лесах типичный годовой рост составляет 2–3 мм, в то время как годовой прирост здоровых естественных лесов колеблется в основном в пределах между 10 и 25 мм (Clark and Clark, 1999; Menzes et al., 2003; Adame et al., 2014).

Молодые тополя на плантациях умеренного климата вырастают более чем на 20 мм в год (International Poplar Commission, 2016). Некоторые виды часто высаживаемых в городах деревьев также растут быстро: клены платановидные (Acer platanoides) в городах Италии растут примерно на 12 мм в год в течение 15 лет после посадки и примерно на 15 мм в год в течение следующих 10 лет (Semenzato et al., 2011). Для большинства деревьев пик годового прироста наступает в то время, когда диаметр ствола достигает приблизительно 50 см на уровне груди, и сокращается на 40–50 % к тому времени, как диаметр увеличивается до 1 м. Если говорить о возрасте, то текущий годовой прирост диаметра ствола достигает максимума в период между 10 и 20 годами, и краткие пики сменяются экспоненциальным спадом. Но диаметр ствола может продолжать увеличиваться, хотя и в гораздо более низком темпе, пока дерево живо, и многие зрелые деревья продолжают наращивать фитомассу всю свою жизнь.

Прекрасные примеры роста на протяжении всей жизни привели Силлетт и др. (Sillett et al., 2010). Его команда забиралась на деревья и измеряла структуру крон и темпы роста 43 деревьев, относящихся к двум самым высоким видам биосферы – эвкалипта царственного и секвойи вечнозеленой, охватывающих разные размеры и возраст. Измерения на уровне земли продемонстрировали ожидаемый спад годового роста диаметра и ширины колец – но формирование древесины основного ствола и всей кроны продолжалось даже у самых крупных и старых деревьев. Как и ожидалось, эти два вида имеют расходящуюся динамику роста: эвкалипты умирают в сравнительно молодом возрасте из-за чувствительности к огню и грибам, в то время как секвойи достигают аналогичного размера медленнее и живут гораздо дольше не только потому, что более устойчивы к огню, но и потому, что направляют больше первичного продукта фотосинтеза в свою устойчивую к гниению твердую древесину. Примечательно, что не только отдельные старые деревья, но даже некоторые реликтовые леса продолжают накапливать фитомассу (Luyssaert et al., 2008).

Рост деревьев в высоту не соответствует неопределенному росту их фитомассы: даже когда в почве хватает влаги, листва более высоких деревьев испытывает ее недостаток из-за гравитации и сопротивления, возникающего в связи с более длинным путем, что в конце концов ограничивает рост листвы и фотосинтеза, который обеспечил бы дальнейший набор высоты. Молодые хвойные деревья демонстрируют максимальный текущий годичный прирост высоты (60–90 см) преимущественно в период между 10 и 20 годами; некоторые более медленно растущие лиственные деревья (максимум на 30–70 см) могут достигать максимальных темпов роста в высоту только спустя десятилетия, после чего (как и в случае увеличения диаметра) следует экспоненциальный спад. Кох и др. (Koch et al., 2014) забирались на самые высокие сохранившиеся в северной Калифорнии секвойи вечнозеленые (Sequoia sempervirens, включая самое высокое дерево на Земле высотой 112,7 м) и обнаружили, что длина листьев, а также угол между длинной осью листа и поддерживающим его сегментом стебля сокращается с высотой: на высоте 2 м длина листа составляет более 10 см, но на высоте 100 м она меньше 3 см. Их анализ функциональных характеристик листа в зависимости от изменения высоты показывает, что максимальная высота дерева (в отсутствие механических повреждений) может составлять 122–130 м, что подтверждено данными о самых высоких деревьях в прошлом.

Лианы, распространенные в тропических дождевых лесах и в меньшей степени в биомах умеренной зоны, должны расти быстрее деревьев, на которые опираются, так как их вложения в поддерживающие ткани невелики и они могут направлять больше первичного продукта фотосинтеза на рост листьев и стебля. Итихаси и Татено (Ichihashi and Tateno, 2015) проверили эту очевидную гипотезу на девяти видах лиственных лиан в Японии и обнаружили, что годовой прирост массы их листьев и стебля был в три – пять раз больше для конкретной надземной массы и что они достигали уровня покрова в то же время, что и растущие рядом деревья, но для этого им требовалась всего 1/10 фитомассы. Но эта стратегия роста оборачивается высокими издержками, так как лианы теряют около 75 % длины стебля, карабкаясь вверх к уровню лесного покрова.

Увеличение годового прироста в течение всей жизни дерева отражено на кривых производительности, но в них не хватает первых годов роста деревьев, так как в лесном хозяйстве начинают проводить измерения годового прироста только после того, как дерево достигает конкретного минимального диаметра на высоте груди. В литературе на тему лесного хозяйства можно найти кривые роста высоты и диаметра ствола деревьев для множества видов в возрасте от пяти или десяти до 30–50 лет, а для некоторых долго живущих видов – в возрасте 100 или более лет. Они развиваются по траекториям ограниченного экспоненциального роста, который начинает сокращаться в разные моменты в зависимости от вида. Все нелинейные модели роста, обычно используемые в исследованиях других организмов или процессов роста, используются и в исследованиях в области лесного хозяйства (Fekedulegn et al., 1999; Pretzsch, 2009). Кроме того, обнаружилось, что несколько функций роста, редко встречающихся в других областях (Hossfeld, Levakovic, Korf), точно отображают рост высоты и объема.

Ограниченные экспоненциальные кривые характеризуют рост таких разных деревьев, как самые высокие дугласовы пихты возрастом от 10 до 100 лет, произрастающие к востоку от Каскадных гор на северо-западном Тихоокеанском побережье (Cochran, 1979), и быстро растущие тополя возрастом 10–25 лет, выращиваемые на сельскохозяйственных угодьях Швеции (Hjelm et al., 2015). Уравнения роста используются для составления простых таблиц производительности или более подробной информации, включая средний диаметр, высоту и максимальное значение годового прироста насаждений, возраст кульминации роста и объем заготовок по видам и диаметру. Например, естественные участки дугласовой пихты в Британской Колумбии достигают максимального объема (800–1200 м³/га в зависимости от степени сомкнутости кроны) после 140 лет (Martin, 1991; рис. 2.8).

Максимальное значение годового прироста посадок дугласовой пихты достигается (в зависимости от места) через 50–100 лет, но коммерческий объем таких насаждений продолжает увеличиваться даже через 150 лет, прежде чем происходит насыщение, или рост сокращается до незначительного в возрасте 200–300 лет.

Но, как уже отмечалось, это хорошо описанное сокращение роста одновозрастных лесных насаждений, вопреки распространенному мнению, не применимо к отдельным здоровым старым деревьям. Несмотря на сокращающуюся эффективность их роста (выражаемую в росте фитомассы на единицу массы фотосинтезирующих тканей), годовой прирост роста стареющих деревьев может увеличиваться, пока дерево не умрет по внешним причинам (от засухи до удара молнией). Постоянное накопление углерода с увеличивающейся скоростью – тип ускорения неопределенного роста массы – подробно описан в исследованиях исключительно крупных деревьев. Например, до гибели в пожаре 2003 года огромный царственный эвкалипт возрастом 480 лет, росший на Тасмании, имел надземную фитомассу около 270 т, а его годовой прирост оценивался в 1 т (Sillett et al., 2015).

Рис. 2.8. Рост коммерческого объема дугласовой пихты в Британской Колумбии, зависящий от возраста и места. На основе (Martin, 1991)

Глобальный анализ 403 видов деревьев тропических и умеренных лесов показал, что увеличение годового прироста фитомассы старых деревьев широко распространено (Stephenson et al., 2014). Такие деревья не являются стареющими резервуарами фитомассы, а продолжают захватывать большее количество углерода по сравнению с более мелкими деревьями. Общее годовое увеличение фитомассы деревьев с диаметром ствола 100 см обычно втрое выше по сравнению с деревьями того же вида, но с диаметром ствола 50 см; быстрый рост старых деревьев является нормой во всем мире и не ограничивается несколькими необычными видами. В крайнем проявлении отдельное старое массивное дерево может ежегодно добавлять такое же количество углерода, что хранится в целом дереве среднего размера, даже если продуктивность на уровне насаждения снижается.

Стивенсон и др. (Stephenson et al., 2014) объясняют этот очевидный парадокс увеличением общей листовой поверхности, способным превзойти снижающуюся продуктивность на единицу листовой поверхности, и сокращением связанной с возрастом густоты популяции. Более молодые деревья растут быстрее в относительных величинах, более старые, имеющие больше листьев и больше поверхности, на которой может откладываться новая древесина, растут быстрее в абсолютных величинах. Но говорить, что «рост деревьев никогда не замедляется» (Tollefson, 2014), – значит упускать из виду важную оговорку: абсолютный рост (добавление массы в год) может не замедляться, но относительный рост замедляться будет, так как ни одна группа организмов не может постоянно экспоненциально расти.

Однако некоторые исследования подвергают сомнению обоснованность традиционных асимптотических моделей размеров. Бонтам и др. (Bontemps et al., 2012) опубликовали оригинальную не асимптотическую модель роста, сформулированную как дифференциальное уравнение первого порядка с четырьмя параметрами. Они протестировали получившуюся сигмоидальную кривую на выборке из 349 самых высоких взрослых насаждений семи видов деревьев умеренного климата, растущих в однородных и одновозрастных посадках, и получили более точное соответствие, чем дают асимптотические уравнения роста. Следовательно, их график может быть актуален для моделирования роста деревьев. Рост отдельных деревьев – во многом аналогично росту некоторых животных и в отличие от роста однолетних сельскохозяйственных культур и других травянистых растений – будет неопределенным, но обусловленный возрастом спад продуктивности леса в основном связан с сокращением размера, так как популяции деревьев, как и все сообщества всех организмов, должны следовать сигмоидальным кривым роста (Weiner et al., 2001).

Таким образом, продолжения роста отдельных деревьев можно добиться только путем сокращения числа стволов на единицу площади: рано или поздно ресурсов (питательных веществ, воды) перестает хватать для обеспечения ими всех растущих деревьев, и самоизреживание (смертность растений в связи с конкуренцией в тесных сообществах одновозрастных растений) начинает регулировать рост лесных насаждений. Многие деревья вынуждены переставать расти или умирать, чтобы освободить место для других, непрестанно растущих, более сильных деревьев. В процессе хорошо предсказуемым образом снижается плотность леса (ρ, количество/м²) и ограничивается средняя масса на растение, что отражено в аллометрическом отношении M = k·ρ^-a, где экспонента находится в интервале от –1,3 до –1,8, идеальное значение равно –1,5 и k имеет значение между 3,5 и 5,0 (Reineke, 1933; Yoda et al., 1963; Enquist et al., 1998).

Когда рост концентрируется в меньшем количестве деревьев, более крупные деревья требуют более крупных и долговечных структур (тяжелых стволов и ветвей) и эффективной защиты (коры или защитных химических веществ). Правило самоизреживания означает, что время можно не учитывать (смертность зависит только от накопления фитомассы) и что прореживание происходит медленнее в плохих условиях роста. В понятиях реального роста деревьев это означает (если привести конкретный пример для распространенного дерева), что в одновозрастном однородном насаждении пихты бальзамической (Abies balsamea), содержащем 100 000 деревьев/га, масса среднего деревца будет составлять не более 100 г и их совокупная масса составит всего около 10 т, в то время как на том же участке, содержащем 10 000 (1/10 от предыдущего), масса дерева в среднем будет равняться 10 кг, а совокупная фитомасса – 100 т (Mohler et al., 1978).

Аналогично случаю теории метаболического масштабирования, универсальность экспоненты правила самоизреживания подвергается сомнениям. Лонсдейл (Lonsdale, 1990) доказывал, что оно не приближается к правилу –1,5 и что прямые линии, ограничивающие максимум фитомассы, являются исключением. Гамильтон и др. (Hamilton et al. 1995) пришли к выводу, что теоретические или эмпирические доказательства наклона –1,5 отсутствуют. Конкуренция за свет является далеко не единственной причиной самоизреживания деревьев путем отмирания. Максимум поддерживаемой фитомассы зависит от качества участка, и траектории изреживания могут быть более или менее крутыми, чем –1,5. Претч (Pretzsch, 2006) подтвердил отсутствие тесных групп, протестировав правило 1,605 Рейнеке и правило 1,5 Йоды на 120-летних неизреженных, одновозрастных древостоях лиственных деревьях, разбросанных по южной части Германии. Он обнаружил, что видоспецифические экспоненты принимали значение от –1,4 для бука европейского до –1,8 для дуба обыкновенного. Также было обнаружено множество нелинейных траекторий, вызванных повреждениями ветром и ледяным дождем.

На рост деревьев сильно влияют условия роста, особенно качество почвы и климатические переменные. Вот почему в лесоводстве почти неизменно используется видоспецифический показатель местообитания, с помощью которого измеряется потенциальная продуктивность участка и который определяется с помощью средней высоты выше уровня груди свободно растущих (неповрежденных, несдерживаемых) доминирующих (самых высоких) деревьев возрастом 50 лет (Ministry of Forestry, 1999). Например, дугласова пихта с показателем местообитания 40 (доминирующие деревья имеют высоту 40 м) и диаметром на высоте груди 12,5 см будет иметь максимальный годовой прирост около 15 м³, в то время как тот же вид с показателем местообитания 25 (и тем же диаметром) добавит только 6,3 м³.

Это также означает, что рост деревьев может быстро реагировать на меняющиеся условия. Крупные междугодичные отличия темпов роста распространены и хорошо задокументированы. Приведу лишь один из недавних примеров: у английских широколистных деревьев умеренной зоны в 2010 году темп роста был на 40 % ниже по сравнению с 2011 и 2012 годами, преимущественно из-за низкой температуры, в связи с которой задержалось начало вегетационного периода (Butt et al., 2014). Прирост в высоту часто является наиболее чувствительной переменной, на которую влияет засуха, а на ежегодный рост массы могут воздействовать самые разнообразные переменные – от нехватки питания до пожаров. Годичные кольца обеспечивают удобную запись колебаний роста, и их изучение (дендрохронология) стало отдельной научной дисциплиной (Vaganov et al., 2006; Speer, 2011).

Леса также могут переживать активное возобновление и расширение, следующее за естественным и антропогенным разрушением. Например, анализ пыльцы с юго-востока Нидерландов позволил четко определить масштаб и время значительного упадка сельского хозяйства в связи с уменьшением населения в результате «Черной смерти» и заметное возобновление лесов после эпидемии в период между 1350 и 1440 годами (van Hoof et al., 2006). Прединдустриальная вырубка лесов в Массачусетсе сократила площадь лесов с 85 % в 1700 году до всего около 30 % к 1870 году, но к 2000 году леса снова стали покрывать около 70 % площади штата (Foster and Aber, 2004).

Леса Новой Англии, подвергающиеся регулярным (нечастым, но крайне опустошительным) ураганам, также прекрасно напоминают о том, что в некоторых регионах большинство деревьев не может достигнуть максимальной естественной продолжительности жизни. В результате циклона 1938 года полегло около 70 % деревьев Гарвардского леса в центральном Массачусетсе (Spurr, 1956). Лесовозобновление по большей части компенсировало потери (Weishampel et al., 2007), но одно из преобладавших в этом регионе деревьев сегодня находится на грани исчезновения. До 2030 года тсуга канадская (Tsuga canadensis) может присоединиться к каштану американскому в качестве еще одного вида, павшего жертвой насекомого-вредителя, в данном случае тсугового хермеса (Adelges tsugae), маленького, похожего на тлю насекомого из Восточной Азии, убивающего тсуги с 1960-х годов; средство защиты от хермеса неизвестно (Foster, 2014).

Восстановление лесных массивов выглядит особенно впечатляюще в Европе. Во-первых, в первой половине XX века переход с дерева на уголь остановил масштабные вырубки леса на топливо. После 1950 года леса стали восстанавливаться за счет как естественного возобновления по границам обрабатываемых земель (ставших лишними в связи с ростом продуктивности сельского хозяйства), так и активных посадок. В период между 1900 и 2005 годами Европа восстановила почти 13 Мга лесов (приблизительно площадь территории Греции), и во второй половине XX века Италия увеличила площадь своих лесов на 20 %, Франция и Германия – на 30 %, а запасы древостоя увеличились еще больше (Gold, 2003).

Активное восстановление лесов на заброшенных пограничных участках сельскохозяйственных земель также происходит в восточной и южной частях США, но ни в одной стране не ведется таких массовых кампаний по разведению леса, как в современном Китае. К сожалению, большинство посадок эры Мао погибли, и только кампании позднее 1979 года оказались относительно успешными (Liu et al., 2005). Согласно определению Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО), сегодня леса покрывают 22 % территории страны (FAO, 2015a), но большинство успехов относится к монокультурным насаждениям быстрорастущих сосен и тополей, а не смешанным насаждениям, напоминающим естественные.

Но обезлесение продолжает оставаться серьезной проблемой в Юго-Восточной и Южной Азии, по всей Африке и в Латинской Америке, крупнейшие абсолютные потери в которой относятся к бассейну Амазонки: в период между 1990 и 2015 годами территория утраченных лесов в 129 Мга почти сравнялась с территорией ЮАР (FAO, 2015a). Относительные оценки глобального обезлесения зависят от определения лесов. Очевидно, что определение леса как насаждения с сомкнутым покровом (земля на 100 % покрыта кронами деревьев, если смотреть перпендикулярно им) значительно отличается от определения, например, ФАО, допускающего, чтобы кронами было покрыто всего 10 % земли. В результате, по различным оценкам, потери составляют 15–25 % от досельскохозяйственной (или потенциальной) площади лесов (Ramankutty and Foley, 1999; Williams, 2006), а Мазер (Mather, 2005) подчеркивал, что надежные исторические данные о лесистых зонах даже за XX век собрать невозможно.

Оценки глобального обезлесения стали более надежными только с появлением регулярного спутникового наблюдения (первый LANDSAT был запущен в 1972 году). По максимально точным оценкам, мировое обезлесение выросло с 12 Мга/год в период между 1950 и 1980 годами до 15 Мга/год в течение 1980-х и до приблизительно 16 Мга/год в течение 1990-х и затем сократилось до примерно 13 Мга/год в первое десятилетие XXI века. Как уже отмечалось, по последним данным ФАО, глобальные потери леса составили 129 Мга в период между 1990 и 2015 годами, но в тот же период темпы глобального обезлесения снизились более чем на 50 % (FAO, 2015a). Замедлению способствовал рост охраны лесов в национальных парках и заповедниках. Начало охраняемым территориям было положено в последнее десятилетие XIX века (Йеллоустоунский национальный парк был создан в 1891 году), но процесс ускорился с распространением экологического сознания, начиная с 1960-х годов. В 2015 году около 16 % мировых лесов находились под различного рода охраной (FAO, 2015a).

Простые обобщения не могут охватить перспективы лесов в условиях более теплой биосферы с повышенной концентрацией атмосферного CO₂ (Bonan, 2008; Freer-Smith et al., 2009; IPCC, 2014). В настоящее время не вызывает сомнений, что леса являются основным сетевым поглотителем углерода в мировом масштабе, ежегодно улавливающим порядка 4 Гт С, но в связи с продолжающимся обезлесением, особенно в тропиках, чистый запас составляет всего около 1 Гт С/год (Canadell et al., 2007; Le Quéré et al., 2013). Как и у всех растений, продуктивность лесов (при прочих равных условиях) должна выиграть от повышенного уровня атмосферного CO₂. Опыт теплиц и ряда недавних полевых испытаний показывает, что более высокий уровень атмосферного CO₂ ведет к повышению эффективности использования воды, особенно у С₃-растений (пшеница, рис).

Такой реакции будут рады во всех регионах, где в результате глобального потепления сократится среднее количество осадков или изменится их годовое распределение. Более того, Ллойд и Фаркуар (Lloyd and Farquhar, 2008) не обнаружили доказательств того, что тропические леса (вносящие самый важный вклад в годовой рост фитомассы) уже находятся в опасной близости к оптимальному диапазону температур, и пришли к выводу, что повышение темпов фотосинтеза в связи с более высоким уровнем атмосферного CO₂ должно с лихвой компенсировать спад в продуктивности фотосинтеза, вызванный более высоким дефицитом водяного давления между листьями и воздухом и температурой листьев или последующего роста объемов автотрофного дыхания.

Пожалуй, наиболее убедительное доказательство положительных последствий более высокого содержания CO₂ и более высоких температур для роста лесов было предоставлено Макмэном и др. (McMahon et al., 2010). Они проанализировали данные за 22 года с 55 участков леса умеренной зоны с древостоем в возрасте от 5 до 250 лет и обнаружили, что наблюдаемый рост был значительно выше ожидаемого. Помимо возросшей температуры (и, следовательно, удлинившегося вегетационного периода) и более высокого уровня атмосферного CO₂, их объяснение также включает удобрение питательными веществами (с помощью находящегося в атмосфере азота) и состав сообщества (где некоторые виды растут быстрее, чем деревья на поздней стадии сукцессии).