Текст книги "От микроорганизмов до мегаполисов. Поиск компромисса между прогрессом и будущим планеты"

Животные

Рост животных всегда завораживал ученых, и современный вклад в его понимание внесли как теоретические исследования в области биологии, так и тщательные наблюдения в полевых условиях, данные из различных дисциплин, таких как генетика и биохимия, экология и животноводство. За классическими книгами Томпсона (Thompson, 1942) и Броди (Brody, 1945) последовали тома трудов на тему роста животных в общем (McMahon and Bonner, 1983; Gerrard and Grant, 2007), а также работы на тему роста и его регулирования в животноводстве (Campion et al., 1989; Scanes, 2003; Hossner, 2005; Lawrence et al., 2013).

Рост животных начинается с полового размножения, и эмбриональный рост птиц и млекопитающих (изученный гораздо меньше, чем постнатальное развитие) хорошо описан с помощью функции Гомпертца (Ricklefs, 2010). Как и ожидалось, темпы эмбрионального роста сокращаются с размера новорожденного в – ¼ степени. Темпы роста новорожденных весом 100 г (типичный котенок) почти на порядок выше, чем у новорожденных весом 10 кг (хорошим примером является благородный олень). Темп постнатального роста масштабируется линейно с темпами роста эмбриона, но в среднем он в пять раз быстрее у птиц, чем у млекопитающих.

Императивы роста

Крайние значения роста животных диктуются энергетическими и механическими требованиями. У животных границы температуры, пригодной для жизни, гораздо у́же, чем у одноклеточных организмов (Clarke, 2014). Редкие морские беспозвоночные, живущие в океанических гидротермальных источниках, могут функционировать при температуре 60–80 °C, и лишь немногие наземные беспозвоночные выживают при температуре около 60 °C. Даже наиболее устойчивые холоднокровные позвоночные (организмы, регулирующие температуру тела с помощью внешних источников энергии) выдерживают температуру всего до 46 °C, а клеточная температура теплокровных позвоночных колеблется в пределах между 30 и 45 °C.

Холоднокровные могут иметь микроскопические размеры (менее 50 мкм) или, как в случае с сотнями тысяч видов насекомых, массу тела менее 1 мг. Даже масса тела жуков (Coleoptera) и бабочек (Lepidoptera) редко превышает 0,2 г (Dillon and Frazier, 2013). В отличие от них минимальный вес теплокровных организмов, поддерживающих постоянную температуру тела, определяется соотношением площади и объема тела. Очевидно, что при любом увеличении размера (высоты, длины), площадь тела возрастает в квадрате, а объем – в кубе. Теплокровная землеройка размером с крошечное насекомое имела бы слишком большую поверхность тела по отношению к его объему, и ее потери тепла за счет лучистого теплообмена (особенно в прохладные ночи) были бы такими высокими, что ей пришлось бы постоянно есть, но это потребовало бы большей траты энергии на постоянный поиск пищи. Вот почему нет млекопитающего меньше этрусской землеройки (Suncus etruscus), масса тела которой в среднем составляет 1,8 (1,5–2,5) г и длина тела без хвоста – 3,5 см.

То же требование ограничивает минимальный размер птиц: на земле не существует птицы меньше колибри-пчелки (Mellisuga helenae) – эндемика Кубы, находящегося под угрозой исчезновения (IUCN 2017b), – чья средняя масса тела составляет 1,8 (1,6–2,0) г, а длина – 5–6 см. С другой стороны, предел роста теплокровных ограничивает перспектива неизбежного перегрева тела за счет прогрессирующего уменьшения отношения площади их тела к его объему, так что животные-гиганты также обречены столкнуться с механическими ограничениями. Объем и масса их тела будут расти в третьей степени линейных размеров, в то время как площадь опоры, необходимой для поддержки этой растущей массы, будет увеличиваться только во второй степени, слишком сильно нагружая кости ног.

Другие механические проблемы можно облегчить, улучшив конструкцию, но лишь в определенных границах. Например, длинная шея у динозавров уменьшала необходимость поворачиваться в то время, как они объедали верхушки деревьев, до которых могли дотянуться, а полые позвонки (которые весят всего около трети от массы сплошных костей) позволяли поддерживать очень длинную шею, а также хвост (Heeren, 2011). Самые крупные ящероногие также имели дополнительный крестцовый позвонок, соединяющий таз и спинной хребет, и взаимно сочлененные кости передних конечностей для повышения устойчивости. Расчет массы тела крупнейших известных динозавров может показаться не таким уж сложным, учитывая, что до нас дошли полные или почти полные скелеты и у нас имеются хорошо зарекомендовавшие себя способы соотнести массу скелета с массой тела.

Особенно это относится к птицам, которые являются связующим эволюционным звеном с динозаврами, – и измерения скелетной массы и общей массы 487 вымерших птиц, относящихся к 79 видам, подтвердили, что эти две переменные позволяют точно определить друг друга (Martin-Silverstone et al., 2015). Но в рамках одного вида существует значительная изменчивость обеих переменных, и, учитывая, что филогенез (развитие вида во времени) является основной определяющей переменной, использование этого отношения для оценки общей массы вымерших нептичьих динозавров может быть неуместным. Концептуальная и методологическая неопределенность при реконструкции массы тела динозавров рассмотрена Мирволдом (Myhrvold, 2013), который изучил опубликованные данные оценки темпов роста динозавров и заново проанализировал их с помощью улучшенных статистических методов.

Внесенные им исправления колебались от относительно незначительных отличий (самый высокий темп роста для Albertosaurus на уровне 155 кг/год по сравнению с опубликованным значением 122 кг/год) до очень больших расхождений (самый высокий темп роста для Tyrannosaurus на уровне 365 кг/год был в два с лишним раза меньше, чем высчитанный ранее). Что касается общей массы тела, то вес крупнейшего известного динозавра, Argentinosaurus huinculensis мезозойской эры, оценивается, опираясь на сохранившуюся бедренную кость (с помощью регрессионного соотношения между обхватом плечевой и бедренной кости) в 90 т с вероятностью в 95 %, что он находится в пределах от 67,4 до 124 т (Benson et al., 2014). Другие наиболее вероятные значения общей массы для данного животного составляют 73, 83, 90 и 100 т (Burness et al., 2001; Sellers et al., 2013; Vermeij, 2016).

Для сравнения – самец африканского слона вырастает лишь до 6 т. Но все оценки массы «сверхтяжелых» вымерших животных остаются спорными. Бейтс и др. (Bates et al., 2015) обнаружили, что значение массы недавно обнаруженного титанозавра Dreadnoughtus, полученное с помощью масштабирующего уравнения (59,3 т), крайне неправдоподобно, так как массы свыше 40 т требуют высокой плотности тела и увеличения объема мягких тканей за пределами скелета – оба этих показателя в несколько раз превосходят показатели ныне живущих четвероногих млекопитающих. С другой стороны, реконструкция общего веса Tyrannosaurus rex (6–8 т, оценочная масса крупнейшего сохранившегося экземпляра составляет до 9,5 т) опирается на многочисленные образцы хорошо сохранившихся полных скелетов и, таким образом, имеет меньшую погрешность (Hutchinson et al., 2011).

Кроме того, неразрешенными остаются ведущиеся десятилетиями споры о терморегуляции динозавров. Бентон (Benton, 1979) доказывал, что эктотермия у динозавров была одновременно недостатком и необходимостью, но холоднокровные динозавры могли достичь теплокровности инерциально, просто благодаря крупным размерам. Грейди и др. (Grady et al., 2014) считают, что эти животные были мезотермными и имели скорость обмена веществ, промежуточную между эндотермией и эктотермией, но Мирволд (Myhrvold, 2015) поставил под сомнение их анализ. Пожалуй, лучший вывод, который можно сделать, – «распространенный вопрос о том, были ли динозавры холоднокровными или теплокровными, сформулирован неверно, и более конструктивно будет спрашивать, какие из динозавров были холоднокровными, а какие – теплокровными» (Seebacher, 2003, 105). Биомеханика бега указывает на то, что эндотермия, вероятно, была распространена среди по крайней мере крупных нептичьих динозавров (Pontzer et al., 2009).

Эриксон и др. (Erickson et al., 2004) пришли к выводу, что Tyrannosaurus rex, чья масса в зрелом возрасте составляла 5 т, имел максимальную скорость роста 2,1 кг/день. Эта скорость составляет лишь треть или половину от предполагаемой скорости роста нептичьих динозавров аналогичного размера – но новый пик темпа роста, полученный с помощью компьютерного анализа, проведенного Хатчинсоном и др. (Hutchinson et al., 2011), фактически стирает эту разницу. В любом случае, по-видимому, максимальные темпы роста самых крупных динозавров были сопоставимы с показателями сегодняшнего самого быстрорастущего животного, синего кита (Balaenoptera musculus), чья прибавка в весе достигает 90 кг/день. Возможно, мы никогда не узнаем точно, какой была максимальная скорость роста или максимальная масса тела крупнейшего динозавра, но не вызывает сомнения, что эволюция массы тела, охватывающая 170 млн лет, произвела множество успешных адаптаций, включая 10 000 видов вымерших птиц (Benson et al., 2014).

Рост животных неизбежно ведет к росту абсолютной скорости обмена веществ, но простого общего правила для этого отношения не существует. Для количественного выражения связи между массой тела и обменом веществ во всем спектре гетеротрофных организмов использовалось аллометрическое масштабирование (McMahon and Bonner, 1983; Schmidt-Nielsen, 1984; Brown and West, 2000). Поскольку масса тела животных пропорциональна кубу, а площадь тела – квадрату линейного измерения (MµL³ и AµL²), площадь относится к массе как AµM^2/3. В связи с потерями тепла через поверхность тела логично ожидать, что обмен веществ животных масштабируется как M^2/3. Рубнер (Rubner, 1883) подтвердил эти ожидания, использовав всего семь параметров обмена веществ представителей семейства псовых, и (как уже отмечалось в вводной главе) его закон поверхности тела не подвергался сомнениям полвека, пока Клайбер (Kleiber, 1932) не представил свой закон степени ¾. Первоначально экспонента равнялась 0,74, но позже он решил округлить ее до 0,75, и реальную базовую скорость обмена веществ можно рассчитать как 70M^0,75 в ккал/день или как 3,4M^0,75 в ваттах (Kleiber, 1961).

Биологам не удается прийти к согласию по поводу того, как это лучше объяснить. Самый простой вариант – считать это компромиссом между экспонентами, относящимися к поверхности (0,67) и массе (1,0, необходимой для преодоления гравитации). Макмэхон (McMahon, 1973) приписывал экспоненту 0,75 эластичным критериям конечностей. Уэст и др. (West et al., 1997), чья работа уже упоминалась в разделе, посвященном росту растений, применил аллометрическое масштабирование – основанное на структуре и функции сети сосудов, необходимой для распределения ресурсов и перемещения метаболитов, – также и к животным. Конечные ветви этих сетей должны иметь идентичный размер, чтобы снабжать отдельные клетки. И действительно, капилляры млекопитающих имеют идентичный радиус, и животные производят идентичное количество ударов сердца на срок жизни, хотя разброс их размеров охватывает восемь порядков, от землероек до китов (Marquet et al., 2005). Вся система должна быть оптимизирована, чтобы уменьшить сопротивление, и сложные математические выводы указывают на то, что обмен веществ животных должен масштабироваться в степени ¾ от массы тела.

Предлагались и другие объяснения закона степени ¾ (Kooijman, 2000), а Майно и др. (Maino et al., 2014) попытались совместить различные теории метаболического масштабирования. В ретроспективе попытки сосредоточиться на отдельных цифрах выглядят тщетными, поскольку несколько всесторонних пересмотров темпов обмена веществ у животных привели к изменениям экспонент, от небольшого до значительного. Набор данных Уайта и Сеймура (White and Seymour, 2003) включал 619 видов млекопитающих (чья масса охватывает пять порядков), и они обнаружили, что базовый темп обмена веществ животных масштабируется как M^0,686 и что экспонента равна 0,675 (очень близко к экспоненте Рубнера) для темпа, нормализованного по температуре. Основным искажающим фактором предыдущих исследований было признано включение небазовых скоростей обмена веществ и слишком большого количества видов жвачных животных в выборку.

Среди основных порядков Козловски и Конаржевски (Kozłowski and Konarzewski, 2004) обнаружили экспоненты, близкие к 0,75 для плотоядных (0,784) и приматов (0,772), но низкие, на уровне 0,457, для насекомоядных и средние (0,629) для зайцеобразных. Оставшаяся скорость обмена веществ для млекопитающих меняется от приблизительно 0,66 до 0,75 по мере роста размера тела (Banavar et al., 2010), в то время как анализ имеющихся данных об обмене веществ у птиц дает значение 0,669, подтверждая экспоненту Рубнера (McKechnie and Wolf, 2004). Бокма (Bokma, 2004) пришел к выводу, что эффективнее будет сосредоточиться на межвидовой изменчивости, и, проанализировав 113 видов рыб, он не обнаружил данных в поддержку существования универсальной экспоненты метаболического масштабирования.

Глейзер (Glazier, 2006) поддержал этот вывод, обнаружив, что скорость обмена веществ пелагических животных (живущих в открытой воде) масштабируется изометрически (1:1, для пелагических хордовых – 1:1,1) с их массой тела во время их развития. Наиболее очевидными объяснениями являются высокие энергозатраты на постоянное плавание, необходимое, чтобы оставаться на плаву, и быстрые темпы роста и воспроизведения в связи с высоким уровнем смертности (истреблением хищниками). Эктотермические экспоненты варьируются очень широко, 0,57–1 у ящериц, 0,65–1,3 у медуз и гребневиков и 0,18–0,83 у бентосных стрекающих. Киллен и др. (Killen et al., 2010) обнаружили, что полный спектр внутривидовой аллометрии у костистых рыб составляет от 0,38 до 1,29. Баукал и др. (Boukal et al., 2014) подтвердили широкую изменчивость экспоненты в рамках различных таксонов.

Дополнительный метаанализ подтвердит процитированные результаты, но по крайней мере с тех пор, как Уайт и др. (White et al., 2007) опубликовали метаанализ 127 межвидовых аллометрических экспонент, отсутствие универсальной метаболической аллометрии не должно вызывать сомнений. Влияние массы тела на скорость обмена веществ в значительной степени является гетерогенным и в целом сильнее для эндотермов, чем эктотермов: наблюдаемая средняя экспонента равняется 0,804 для эктотермов и 0,704 для эндотермов. Таким образом, наиболее удовлетворительным ответом является диапазон экспонент, а не единственное значение. Ю. Шестопалов (Shestopaloff, 2016) разработал модель метаболического аллометрического масштабирования, учитывающую как издержки клеточного транспорта, так и ограничения в виде рассеивания тепла, и это действительно для всего спектра, от животных, впадающих в торпор и зимнюю спячку, до видов с самым высоким уровнем метаболической активности.

Модель явным образом не включает значение ¾, но учитывает его как возможный компромисс, когда масса тела растет с помощью как увеличения клеток (экспонента 0,667), так и увеличения числа клеток (изометрическое масштабирование, где аллометрическая экспонента равна 1). В качестве альтернативы Глейзер (Glazier, 2010) пришел к выводу, что единое объяснение разнообразного метаболического масштабирования, варьирующегося между 2/3 и 1, возникнет, если сосредоточиться на варьировании между крайними границами (а не на объяснении усредненных тенденций), на том, как взаимосвязан спад и подъем (уровень обмена веществ), и на более сбалансированном учете внутренних и внешних (экосистемных) факторов.

Траектории роста

Из двух возможных траекторий роста – ограниченный рост, прекращающийся при достижении зрелости, и неопределенный рост, продолжающийся всю жизнь, – для эндотермов нормой является первая. При достижении скелетной зрелости формируется микроструктура внешнего кортекса (коры) их длинных костей (внешняя фундаментальная система), которая демонстрирует неспособность кости к дальнейшему существенному увеличению в обхвате или окружности. При этом млекопитающие по достижении зрелости часто продолжают набирать вес, но их скелет при этом практически не растет. Например, большинство самцов азиатского слона (Elephas maximus) прекращают расти к 21 году, но затем десятилетиями продолжают набирать вес (в более медленном темпе), достигая 95 % асимптотической массы приблизительно к 50 годам (Mumby et al., 2015).

Животные с неопределенным ростом могут завершить бо́льшую его часть или до, или после достижения зрелости. Козловски и Терехин первоначально (Kozłowski and Teriokhin, 1999) пришли к заключению, что в условиях смены времен года большая часть роста должна приходиться на период до достижения зрелости там, где степень выживаемости во время зимы является высокой, и в основном на период после достижения зрелости (демонстрируя высоко неопределенный рост) там, где степень выживаемости во время зимы является низкой. Но модель, предусматривающая уменьшение ценности новорожденных (обесценивание воспроизводства) с приближением конца благоприятного времени года, меняет результат: относительная доля роста до и после достижения зрелости практически перестает зависеть от выживаемости во время зимы, и бо́льшая часть роста происходит только после достижения зрелости, подтверждая высоко неопределенную модель (Ejsmond et al., 2010). Неопределенный рост описан для всех основных эктотермических таксонов (Karkach, 2006).

Среди беспозвоночных неопределенный рост является нормой для многих бентосных морских организмов, пресноводных двустворчатых моллюсков, съедобных моллюсков и мидий, а также морских ежей. К насекомым с неопределенным ростом относятся виды, не имеющие окончательной формы и фиксированного числа возрастных стадий (первичнобескрылые: махилиды, чешуйницы). Неопределенно растущие ракообразные включают крошечных ветвистоусых рачков (Daphnia), а также креветок, речных раков и крупных крабов и лобстеров. Недолго живущие рыбы из теплых регионов имеют ограниченный рост, долгоживущие виды в более холодных водах – промысловые лососевые (семга, форель), окунь, а также акулы и скаты – продолжают расти по достижении зрелости. Как уже отмечалось, рост рыб чаще всего моделируют с помощью функции фон Берталанффи, но она имеет свои недостатки (Quince et al., 2008; Enberg et al., 2008; Pardo et al., 2013). Эта функция больше соответствует росту после достижения зрелости, но не вполне подходит для предыдущей стадии. В альтернативных моделях разделяется фаза роста молодого организма и зрелого роста, когда энергия направляется на воспроизведение потомства (Quince et al., 2008; Enberg et al., 2008).

Доказательства неопределенного роста у рептилий неоднозначны и основаны на недостаточных данных (Congdon et al., 2013). Недавние исследования поставили под сомнение существование или как минимум важность этой модели роста. Параллельно-волокнистые ткани Миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis) заканчиваются на надкостнице внешней фундаментальной системы, что делает их еще одним примером ограниченного роста у рептилий (Woodward et al., 2011). Пустынные черепахи продолжают расти после достижения половой зрелости и во взрослом возрасте, но позже их рост прекращается (Nafus, 2015). И хотя Конгдон и др. (Congdon et al., 2013) сделали вывод, что неопределенный рост распространен среди долго живущих пресноводных черепах, они обнаружили, что почти 20 % всех взрослых особей обоих полов прекращали расти на десять или более лет и что результаты неопределенного роста не являются основным фактором эволюции и продолжительности жизни этого вида. Неопределенный рост не распространен среди таких млекопитающих, как самцы некоторых видов кенгуру и оленей, американского бизона, а также африканского и азиатского слона.

За периодом замедления или приостановки роста, вызванным недостаточным питанием (часто связанным с экстремальными погодными условиями), может следовать период необычно быстрого роста, который называют компенсаторным. Ограниченный рост, свойственный птицам и млекопитающим, вынуждает их тратить больше ресурсов на подобный ускоренный рост, требуемый для достижения их окончательного размера, в то время как на холоднокровных животных с неопределенным ростом периоды вынужденного голодания не оказывают серьезного воздействия (Hector and Nakagawa, 2012). Так, почти не меняется темп роста у рыб, поскольку их замедленный обмен веществ делает их более устойчивыми к коротким периодам голодания и истощению жировых запасов.

Рост животных охватывает широкий диапазон стратегий, ограниченных единственным периодом размножения (семельпарией) на одном конце и повторяющимся последовательным размножением (итеропарией) на другом. В первом случае на свет появляется большое, иногда действительно огромное потомство; во втором – один или несколько детенышей за длительный период. Итеропария благоприятна во всех случаях, когда показатель выживаемости молодняка варьируется больше, чем показатель выживаемости взрослых, являющийся относительно высоким (Murphy, 1968). Кацукава и др. (Katsukawa et al., 2002) связали эти две стратегии размножения с двумя режимами роста. Их модель продемонстрировала, что итеропария с неопределенным ростом является лучшим вариантом или в случае нелинейных отношений между весом и производством энергии, или в неустойчивой среде даже при линейных отношениях между весом и производством энергии. Оптимальной стратегией в такой среде является максимальное увеличение долгосрочных темпов роста популяции, и эта цель не согласуется с максимизацией общей плодовитости.

Зоологи и экологи теперь часто называют семельпарию r-отбором (или стратегией), а итеропарию – К-отбором: эти термины впервые были предложены Макартуром и Уилсоном (MacArthur and Wilson, 1967) и позаимствованы из терминологии кривых роста (где r является темпом прироста, а К – максимальным асимптотическим размером). Каждая стратегия имеет собственные преимущества и недостатки. Виды, для которых характерен r-отбор (включающие большинство насекомых), являются идеальными приспособленцами, пользующимися условиями, временно благоприятными для быстрого роста. К ним относятся многочисленные лужи после сильных дождей, дающие приют для мотыля, деревья, поврежденные огнем, представляющие практически бесконечные возможности для питания жуков-древоточцев, или остов крупного животного, обеспечивающий поле для размножения мясных мух. Виды, применяющие r-отбор, производят большое количество мелких потомков, которые быстро достигают зрелости, обычно без родительской заботы. Такая стратегия обеспечивает выживание довольно большой части потомства и представляет возможности для быстрой колонизации новых (обычно близлежащих, но иногда довольно отдаленных) мест обитания и создает проблемы с надоедливыми и часто разорительными вредителями.

В качестве примера назойливых видов, способных быстро распространяться на короткие расстояния, вспомните москитов, клопов или мошек; разорительных видов, способных перемещаться на значительные расстояния, – мигрирующую саранчу (Schistocerca gregaria), крупнейшие рои которой могут содержать миллиарды особей и перемещаться на тысячи километров, попутно уничтожая сельскохозяйственные культуры, листья деревьев и траву. При благоприятных условиях окружающей среды несколько последовательных циклов размножения могут привести к экспоненциальному росту популяции и нанести значительный ущерб. Но поскольку родительские особи, для которых характерен r-отбор, должны тратить на размножение такую большую часть обмена веществ, продолжительность их жизни и, следовательно, возможности размножения ограничены, и, как только условия, делающие возможным экспоненциальный рост, заканчиваются, их численность может резко упасть.

Они живут долго, только если имеют гарантированное устойчивое снабжение питательными веществами, как в случае паразитов, особенно кишечных. Свиной цепень (Taenia solium), наиболее распространенный ленточный гельминт человека, может производить 100 000 яиц на особь и жить до 25 лет. Паразиты и насекомые – не единственные формы жизни с r-отбором: существует множество мелких млекопитающих, чьи выводки хотя и значительно меньше, но все же могут создавать значительные темпы роста. Серые крысы (Rattus norvegicus) достигают зрелости всего за пять недель, период беременности длится у них всего три недели, и шесть-семь детенышей в типичном приплоде могут привести к увеличению количества самок на порядок всего за 10 недель. Если бы выживало все потомство, популяция увеличивалась бы в 2000 раз за год (Perry, 1945).

Виды, для которых характерен К-отбор, адаптировались к конкретному спектру более постоянных ресурсов и поддерживают свою общую численность близко к предельной нагрузке среды обитания. Они производят потомство медленно, имеют одного детеныша, требующего продолжительной заботы матери (прямого кормления полупереваренной биомассой у птиц, грудного вскармливания у млекопитающих), долго достигают зрелости и имеют долгую продолжительность жизни. Прекрасный пример такой стратегии размножения предоставляют африканские слоны (Loxodonta africana) и меньшие по размеру, и на сегодня более редкие азиатские слоны (Elephas maximus): африканские слоны начинают размножаться только в возрасте 10–12 лет, беременность длится 22 месяца, за новорожденным ухаживают самки-родственницы, и они могут жить 70 лет. Все крупнейшие наземные млекопитающие, а также киты и дельфины размножаются в режиме крайнего К-отбора (двойни встречаются редко, один раз на 200 родов у скота), одного детеныша приносят и самки множества более мелких млекопитающих.

Сибли и Браун (Sibly and Brown, 2009) пришли к выводу, что репродуктивные стратегии млекопитающих обусловлены в первую очередь соотношением смертности/размера потомства (уязвимостью перед хищниками в период вскармливания). Чтобы минимизировать шансы на истребление хищниками, животные, рождающие потомство на открытом пространстве или в море, производят одного детеныша или совсем небольшой выводок (причем потомство появляется на свет сравнительно зрелым и сразу мобильным) со значительными интервалами. К этим млекопитающим относятся парнокопытные (включая крупный рогатый скот, свиней, коз, овец, верблюдов, гиппопотамов и антилоп), непарнокопытные (включая лошадей, зебр, тапиров и носорогов), китообразные (усатые и зубатые киты) и ластоногие (морские котики, морские львы). Млекопитающие, которые носят детенышей на себе до отлучения от груди, – включая приматов, летучих мышей и ленивцев – также должны иметь одного (или двух) детенышей. В отличие от них, те млекопитающие, чье потомство защищено в норах или гнездах, – насекомоядные (ежи, землеройки, кроты), зайцеобразные (кролики, зайцы) и грызуны – производят большие пометы маленьких, незрелых (рождающихся в недоразвитом состоянии) детенышей.

Эффективность роста животных является функцией от качества пищи, обмена веществ и терморегуляции (Calow, 1977; Gerrard and Grant, 2007). Эффективность ассимиляции (доля усвоенной энергии от потребленной) зависит от качества пищи. Плотоядные могут извлекать 90 % или более энергии из пищи, богатой белками и жирами, уровень усвояемости колеблется между 70–80 % у насекомоядных и животных, питающихся семенами, и всего 30–40 % у травоядных, часть из которых может (благодаря симбиозу с простейшими, живущими у них в кишечнике) переваривать целлюлозу, которая не усваивается у всех других млекопитающих.

Эффективность чистой продуктивности (доля ассимилированной энергии, направленной на рост и размножение) точно коррелирует с терморегуляцией. Эндотермы тратят значительные доли энергии, полученной из пищи, на терморегуляцию и имеют низкую эффективность чистой продуктивности: всего 1–2 % у птиц (чья внутренняя температура выше, чем у млекопитающих) и мелких млекопитающих (чье высокое соотношение поверхности/объема ведет к более быстрой потере тепла) и менее 5 % у крупных млекопитающих (Humphreys, 1979). В отличие от них эктотермы могут направлять гораздо большую часть ассимилированной энергии на рост и размножение. Она составляет более 40 % у необщественных насекомых, более 30 % – у водных беспозвоночных и 20–30 % – у наземных беспозвоночных, но (в связи с более высокой частотой дыхания) всего 10 % у общественных насекомых (муравьев, пчел). На начальных этапах рост часто бывает линейным, и опубликованные примеры включают такие разнообразные виды, как молодой скот абердин-ангусской породы в Айове (Hassen et al., 2004) и детеныши новозеландских морских львов (Chilvers et al., 2007).

Кривые роста

Как и ожидалось, исследования множества наземных и водных видов продемонстрировали, что их рост лучше всего отражается с помощью функций ограниченного роста. Функция Гомпертца хорошо представляет рост цыплят-бройлеров (Duan-yai et al., 1999), а также домашнего голубя (Gao et al., 2016) и гуся (Knizetova et al., 1995). Логистическая функция очень точно описывает рост традиционной китайской породы маленьких свиней ляншань (Luo et al., 2015), а также современных коммерческих пород свиней, включая те, что выращиваются ради веса (Vincek et al., 2012; Shull, 2013).

Уравнение фон Берталанффи используется для описания роста многих водных видов, включая аквакультуру нильской тилапии (de Graaf and Prein, 2005) и акулы мако в Северной Атлантике (Natanson et al., 2006). Оно также хорошо отражает ключевую тенденцию роста белых медведей в Канадской Арктике – но то же исследование продемонстрировало значительное варьирование веса диких животных, нарастающее с возрастом. Вес пятилетних медведей не сильно различается от особи к особи, а у десятилетних медведей, чей вес в среднем составляет 400 кг, крайние значения колеблются от немногим более 200 кг до более 500 кг (Kingsley, 1979).

Построенные сигмоидальные кривые роста для 331 вида 19 отрядов млекопитающих демонстрируют, что для отображения полной истории роста млекопитающих уравнение Гомпертца подходит лучше, чем уравнение фон Берталанффи и логистическая функция (Zullinger et al., 1984). Этот развернутый анализ также подтвердил многочисленные отклонения от ожидаемых траекторий. Заметные отклонения демонстрируют суслики (имеющие более быстрые, чем ожидалось, темпы роста) и морские котики (растущие медленнее, чем предполагается функцией Гомпертца). Рост шимпанзе (Pan troglodytes) продемонстрировал как отрицательное, так и положительное отклонение от ожидаемого роста и в детстве, и почти в зрелом возрасте; для сравнения, человеческий рост оказался быстрее ожидаемого в обоих случаях. С другой стороны, Ши и др. (Shi et al., 2014) пришли к выводу, что для описания онтогенетического (индивидуального) роста животных логистическое уравнение подходит лучше, чем модифицированное уравнение фон Берталанффи с масштабирующей экспонентой ¾.