Текст книги "Центральная нервная система. Анатомия и физиология"

Виталий Бабенко
Центральная нервная система. Анатомия и физиология

Центральная нервная система: анатомия и физиология

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования

«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Печатается по решению редакционно-издательского совета Южного федерального университета (протокол № 4 от 05 мая 2016 г.)

Рецензенты:

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии Томского государственного университета Ю. В. Бушов;

доктор психологических наук, профессор Академии психологии и педагогики Южного федерального университета Е. В. Воробьева

Предисловие

Создание этого учебника продиктовано тенденцией вузов к укрупнению учебных дисциплин. В прежние года в России было издано много учебников по Анатомии ЦНС и Физиологии ЦНС. Однако объединение этих предметов в рамках одного курса потребовало коренной переработки изучаемого материала. В учебнике мы попытались в относительно сжатой форме дать представления обо всех основных вопросах, касающихся строения и функционирования центральной нервной системы. Большое число иллюстраций призвано облегчить восприятие и усвоение изучаемого материала.

Строение различных мозговых структур дается во взаимосвязи с их функциональными особенностями. Самостоятельные главы учебника посвящены вопросам общей структурной и функциональной организации ЦНС, а также вопросам объединения нервных центров в функциональные системы.

Структура учебника фактически отражает модульную структуру курса. Материал разбит на 4 главы (по числу модулей дисциплины). Каждая глава, помимо изучаемого материала, включает вопросы для самоконтроля, темы самостоятельных работ, а также латинские названия основных структурных элементов ЦНС.

Глава 1
Общая организация нервной системы

Мозг – самое удивительное образование природы и самая величайшая загадка. Как полтора килограмма сероватой желеобразной массы, поражаю щей своей неупорядоченностью, способны не только вмещать весь мир, но и преобразовывать его?

Нервная система занимает в организме особое положение. В эволюции она возникает с появлением многоклеточных животных, и именно она объединяет различные системы в то, что мы называем организмом.

Еще античная наука предпринимала попытки проникновения в суть человеческой психики. Однако Аристотель не связывал психику с мозгом. По его мнению, мозг – это всего лишь «холодильник», охлаждающий кровь. А вместилищем души является сердце.

Возможно, первым, кто высказал мысль о связи человеческой психики с мозгом, был римский врач Гален (II век до н. э.). Однако систематическое изучение нервной системы начинается фактически лишь в средние века. Анатомические исследования обнаруживают в головном мозге полости, и это подталкивает монаха и философа XVI века Грегора Рейша к мысли, что вместилищем души являются желудочки мозга, а не сердце. Однако уже в следующем веке Рене Декарт высказывает мысль о том, что человеческое сознание нуждается не в полостях, а в субстрате. В XVIII веке эта функция окончательно закрепляется за корой больших полушарий. С появлением огнестрельного оружия и локальных ранений в голову появляются все новые свидетельства связи определенных областей коры с определенными психическими функциями. Ключом к пониманию поведения становится рефлекторный принцип работы мозга. XX век приносит множество новых открытий. Однако, несмотря на богатую историю, углубленное изучение мозга фактически только начинается.

Появление и развитие новых технологий обогащает науку о мозге все новыми методами ее исследования.

Изучение строения центральной нервной системы (ЦНС) предполагает фиксацию нервной ткани и ее окрашивание различными способами, позволяющими дифференцировать серое и белое вещество, а также прослеживать направление связей между нервными центрами. Все более информативными становятся методы клеточной морфологии.

Изучение функционирования нервной системы предполагает использование как минимум двух операций: воздействия на мозг и регистрации результатов этого воздействия.

Один из видов воздействий вызывает угнетение мозговых функций и выражается либо в искусственном разрушении или временном выключении определенных структур ЦНС (у животных), либо в травматических или органических поражениях отделов мозга (у человека). В этом случае в качестве реакций регистрируются изменения поведения и психики.

Другой вариант воздействий направлен на активацию мозговых структур. Это может быть достигнуто прямой стимуляцией нервных центров (у животных), воздействием на органы чувств, либо решением определенной задачи. Регистрируются поведенческие, электрические или томографические (у человека) реакции.

Все больший вклад в изучение ЦНС вносят нейрохимия, нейрогенетика и нейрокибернетика.

Итак, мы приступаем к изучению уникальной системы организма, которая имеет вход (рецепторы и формируемые ими пути), выход (нейроны, направляющие волокна к мышцам и железам) и то, что находится между ними и определяет всю нашу жизнь.

1.1. Строение и развитие нервной системы

Структурная организация нервной системы

По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Периферическая система распределена по всему организму, центральная заключена в костные образования скелета и покрыта тремя мозговыми оболочками. К периферической системе относят ганглии (скопления нервных клеток за пределами центральной нервной системы) и нервы (собранные вместе аксоны – длинные отростки нейронов). Центральная нервная система состоит из нервных центров в виде скоплений нейронов и проводящих путей, соединяющих эти центры. Деление на центральную и периферическую части условно, поскольку нервная система в функциональном отношении едина.

Рис. 1. Центральная нервная система

ЦНС анатомически делится на спинной мозг и головной мозг (рис. 1). Спинной мозг располагается внутри костного канала – позвоночника – и состоит из морфологически однородных сегментов. Головной мозг заполняет черепную коробку и неоднороден по строению и функциям.

Внешний осмотр извлеченного из черепной коробки головного мозга не позволяет увидеть все его отделы. Их можно рассмотреть лишь на сагиттальном срезе, который делит мозг на две половины по средней линии. В самом общем виде головной мозг делится на ствол мозга и большие полушария (рис. 2). Ствол включает в себя следующие отделы: продолговатый мозг, Варолиев мост, мозжечок, средний мозг и промежуточный мозг. Большие полушария объединяются понятием «конечный мозг».

Рис. 2. Отделы головного мозга (сагиттальный срез).

Спинной мозг и все отделы головного мозга имеют полости, заполненные цереброспинальной жидкостью. Эта жидкость содержит биологически активные вещества и участвует в обменных процессах. Наполнение полостей этой жидкостью определяет величину внутримозгового давления.

Нервная ткань

Нервная ткань состоит из клеток двух типов: нервных и глиальных. Нервные клетки выполняют специфические для нервной системы функции, глиальные клетки (нейроглия) выполняют вспомогательные функции (опорная, трофическая и защитная), обеспечивая нормальное функционирование нейронов. При этом глиальных клеток примерно в 10 раз больше, чем нервных, и они заполняют пространство между нейронами. Глиальные клетки, в отличие от нейронов, способны делиться в течение всей жизни.

Строение нервной клетки

Нервная клетка состоит из сомы (тело клетки) и отходящих от нее отростков (рис. 3). Размер сомы у разных нейронов может отличаться в десятки раз: от 5 до 150 мкм. Сома заполнена цитоплазмой, в которой располагаются ядро клетки и органеллы. От тела отходят многочисленные короткие ветвящиеся отростки, которые называются дендриты, а также один длинный отросток, который называется аксон. Дендриты представляют собой короткие трубчатые выросты толщиной менее 1 нм. Диаметр аксона составляет у разных клеток от 1 до 6 мкм, а длина может достигать метра и более. На своем конце аксон делится на множество ответвлений – аксонных терминалей, каждая из которых заканчивается утолщением – синаптической бляшкой. Синаптической бляшкой аксонная терминаль контактирует с дендритом или сомой другого нейрона, образуя межклеточный контакт – синапс.

Тело клетки и ее отростки покрыты типичной для всех клеток организма оболочкой. Эта мембрана представляет собой липопротеидную пластинку толщиной 5–6 нм (рис. 4). Большая часть мембраны образована двумя слоями липидных молекул, которые гидрофильными концами направлены друг к другу, а гидрофобными обращены к внутренней и наружной ее поверхности. Липидные слои обеспечивают барьерную функцию мембраны – защищают клетку и поддерживают ее форму. В липидную пластинку встроены молекулы белков, которые выполняют транспортную и рецепторную функцию. Первая определяет состав веществ внутри клетки, вторая – специфическую чувствительность клетки к медиаторам, гормонам, антигенам и другим клеткам.

Рис. 3. Строение нервной клетки

Рис. 4. Липопротеидная мембрана нейрона.1 – двойной слой липидов, 2 – белковые молекулы

Нервные клетки классифицируются по характеру отростков на 4 типа (рис. 5): мультиполярные, биполярные, псевдоуниполярные и униполярные. Самыми распространенными являются мультиполярные клетки – типичные для ЦНС нейроны. Они состоят из тела, дендритного дерева и аксона. Биполярный нейрон имеет продолговатое тело, с одной стороны которого отходит дендрит, а с другого – аксон. Такие клетки встречаются лишь в сетчатке глаза, а также в слуховом и вестибулярном ганглиях. Псевдоуниполярные нейроны формируют спинальные ганглии (утолщения задних корешков спинномозговых нервов). От шарообразного тела такой клетки отходит один отросток, который Т-образно делится на две ветви: одна направляется к периферии, другая входит в спинной мозг. Такого же типа нейроны располагаются в чувствительных ядрах черепномозговых нервов.

Рис. 5. Типы нейронов

Униполярные клетки характерны тем, что от шарообразного тела отходит лишь один отросток с терминалями. Эти клетки типичны для нервной трубки зародыша. У взрослого человека они сохраняются только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц).

Серое и белое вещество нервной системы

Мембрана аксона, в отличие от сомы и дендритов, как правило, дополнительно покрыта миелиновой оболочкой, которую формируют особые глиальные клетки – олигодендроциты (Шванновские клетки) (рис. 6). Эта оболочка придает аксонам беловатый оттенок. Тела клеток и дендриты не имеют такой оболочки и окрашены в серый цвет (под цвет мембраны). Поэтому на срезах нервной ткани имеются участки, окрашенные в белый и серый цвета. На основании этого все вещество ЦНС делится на белое и серое. Серое вещество – это скопления тел нейронов с их дендритными деревьями. Они образуют нервные центры. Белое вещество – это скопления аксонов. Они образуют проводящие пути между нервными центрами. За пределами ЦНС проводящие пути представлены нервами. ЦНС взаимодействует с органами и тканями с помощью 31 пары спинномозговых нервов и 12 пар черепномозговых нервов.

Рис. 6. Формирование миелиновой оболочки

Все проводящие пути делятся на афферентные и эфферентные. Афферентные (приносящие) пути представлены волокнами, направляющимися с периферии в ЦНС, а также восходящими связями в пределах ЦНС. К эфферентным (выносящим) путям относятся нисходящие связи ЦНС и нервные волокна, направляющиеся из ЦНС к исполнительным органам.

Все структуры ЦНС имеют парную организацию, то есть представлены в обеих половинах мозга. При этом реализуется контралатеральный принцип иннервации: левая половина мозга связана с правой половиной тела, а правая половина мозга – с левой. Исключение составляют задний и продолговатый мозг. Здесь иннервация носит ипсилатеральный характер.

Филогенез нервной системы

Филогенез – это эволюционное развитие. У животных нервная система формируется с появлением многоклеточных организмов, когда возникает необходимость согласованного функционирования различных клеток. Фактически именно нервная система связывает все клетки организма в единое целое. Считается, что в ходе эволюции нервная система проходит 3 основных этапа своего развития: 1) диффузная; 2) узловая; 3) трубчатая нервная система (рис. 7).

Рис. 7. Эволюция нервной системы.

А – диффузная, Б – узловая, В – трубчатая

Итак, первым этапом эволюционного развития нервной системы является диффузная (сетчатая) нервная система. На этой стадии все нервные клетки однородны по своим функциям, их отростки не специализированы, а сама нервная система представляет собой однородную сеть. Одним из обладателей диффузной нервной системы является гидра (представитель кишечнополостных) (рис. 8).

Рис. 8. Пример диффузной нервной системы (гидра)

Функционирование такой нервной системы весьма примитивно: возбуждение, возникающее в локальном участке нервной сети, распространяется и охватывает всю сеть. В результате реакция на любое раздражение всегда одинакова – общее сокращение тела.

Обладателями узловой нервной системы являются высшие беспозвоночные. На этом этапе эволюционного развития нервной системы происходит специализация нервных клеток. Появляются чувствительные, вставочные и двигательные нейроны. Чувствительные (афферентные) нейроны получают сигналы об изменениях среды и передают эту информацию вставочным нейронам. Вставочные нейроны (интернейроны) обрабатывают полученную информацию, а результаты обработки передают двигательным нейронам. Двигательные (эфферентные) нейроны формируют и посылают команды исполнительным структурам, обеспечивающим реагирование на изменения среды.

Сегментарное строение тела беспозвоночных определяет сегментарное строение их нервной системы. Нервные клетки уже не рассеяны по всему организму, а собраны в парные скопления – ганглии. Ганглии связаны между собой и формируют вдоль тела две параллельные цепочки связей (рис. 9). Поперечные стволы связывают узлы одного сегмента, продольные стволы объединяют узлы соседних сегментов. Аксоны нейронов, выходя из ганглия, образуют нервы. Каждый сегмент тела содержит по 2 узла: один посылает нерв в левую половину тела, другой – в правую. Каждый ганглий направляет волокна в «свой» сегмент и в два соседних: вышележащий и нижележащий.

Рис. 9. Пример узловой нервной системы (высшие черви)

Появление в передней части тела органов чувств способствует большему развитию передних ганглиев, поскольку обработка сенсорной информации требует дополнительных нервных ресурсов. Наивысшего развития узловая нервная система достигает у насекомых (рис. 10).

Рис. 10. Нервная система насекомых

Наиболее совершенной по своей организации считается трубчатая нервная система. Ее обладателями являются хордовые. Возникновение трубчатой нервной системы связывают с появлением внутреннего скелета и, как следствие, нового двигательного аппарата. Развитие трубчатой нервной системы проходит в несколько этапов. Сначала появляется метамерная нервная трубка с сегментарными нервами (у ланцетника). Это так называемый туловищный мозг, который у позвоночных преобразуется в спинной мозг. Между его сегментами формируются собственные связи спинного мозга. Развитие органов чувств ведет к преимущественному развитию передней части трубки (цефализация) и появлению головного мозга. Этот процесс сопровождается формированием двусторонних связей между спинным и головным мозгом – спинной мозг становится проводником афферентных и эфферентных сигналов.

В головном мозге формируется 3 отдела: задний, средний и передний мозг. Задний мозг развивается под влиянием рецепторов акустики и статики, средний – под влиянием зрительных рецепторов, передний мозг формируется как субстрат анализа обонятельных сигналов. Задний мозг делится на продолговатый мозг и собственно задний мозг. Продолговатый мозг становится переходным отделом от спинного мозга к головному. Из заднего мозга развиваются мозжечок и Варолиев мост. Передний мозг делится на промежуточный и конечный. Конечный мозг увеличивается за счет роста и развития полушарий. Важным этапом развития полушарий является появление у рептилий новой коры, которая получает прогрессивное развитие у млекопитающих.

Таким образом, главное правило филогенеза центральной нервной системы можно сформулировать так: с каждым этапом эволюции возникают новые вышележащие нервные центры, функционально подчиняющие себе старые.

Онтогенез нервной системы

Онтогенез – это индивидуальное развитие. Онтогенез делится на пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (послеродовой).

Зачатком нервной системы является мозговая трубка. Она формируется из соединительной ткани (рис. 11).

Рис. 11. Формирование мозговой трубки зародыша

Ее задняя часть образует зачаток спинного мозга, а передний конец путем перетяжек разделяется на 3 первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис. 12).

Рис. 12. Первичные мозговые пузыри

В последующем в переднем и заднем пузырях возникают новые перетяжки (рис. 13). В результате из переднего мозгового пузыря образуется два отдела: конечный мозг и промежуточный мозг, из среднего пузыря формируется средний мозг, а из заднего образуются задний мозг и добавочный мозг. Добавочный мозг развивается в продолговатый мозг.

Рис. 13. Дифференциация мозговых пузырей

Интенсивный прирост массы мозга начинается со второго месяца внутриутробного развития (рис. 14).

На пятом месяце начинается миелинизация аксонов, и появляются первые синапсы. Головной мозг новорожденного весит 300–400 граммов. К 8-му месяцу постнатального развития вес мозга удваивается, а к 4–5 годам – утраивается. Ствол мозга принимает окончательный вид к 5 годам. К этому же возрасту завершается миелинизация аксонов. Форма и размер борозд и извилин полушарий наиболее интенсивно меняется на первом году жизни, и этот процесс завершается примерно к 5 годам. Человек рождается с готовым набором нейронов, и в течение жизни их число может только снижаться. Масса и размер мозга ребенка увеличиваются благодаря увеличению числа отростков нейронов и их миелинизации, а также за счет развития нейроглии.

Рис. 14. Пренатальный онтогенез головного мозга

Словарь латинских терминов

Плоскости сечения:

сагиттальная (вдоль структуры параллельно средней линии) – sagittalis

фронтальная (поперек структуры) – frontalis

Пространственные обозначения:

правый – dexter

левый – sinister

верхний – superior

нижний – inferior

верхушечный – apicalis

лежащий в основании – basalis

спинной – dorsalis

брюшной – ventralis

средний– medialis

боковой – lateralis

передний – anterior

задний – posterior

головной – rostralis

хвостовой – caudalis

нерв – nervus

серое вещество – substantia grisea

белое вещество – substantia alba

ядро – nucleus

путь – tractus

кора – cortex

слой – stratum

борозда – sulcus

извилина – gyrus

Контрольные вопросы

1. Какие отделы ЦНС образуют ствол головного мозга?

2. Какие клетки формируют нервную ткань?

3. Что такое аксон?

4. Каковы морфологические классы нейронов?

5. Что входит в понятия «афферентный» и «эфферент ный»?

6. Что такое «контралатеральный принцип иннервации»?

7. Каковы этапы филогенеза нервной системы?

8. Что такое цефализация?

9. Из каких первичных мозговых пузырей формируется го ловной мозг?

10. Какие первичные мозговые пузыри делятся дополни тельными перетяжками?

1.2. Функциональная организация цнс

Уровни функциональной организации

Единственное, с чем имеет дело мозг, – это информация. Все наши действия руководствуются информацией. Мозг функционирует, пока есть информация. Но что для мозга является информацией? Для мозга информация – это изменение среды, преобразованное в нервный код.

Элементарным обработчиком информации в мозге является нервная клетка, а единицей информации в ЦНС – потенциал действия. Потенциал действия – это электрический импульс, который генерирует нервная клетка и с помощью которого она воздействует на другие клетки. Нейрон кодирует передаваемую им информацию временной последовательностью потенциалов действия (рис. 15).

Рис. 15. Пример записи импульсной активности нервной клетки

Но нейрон – это лишь самый нижний уровень работы с информацией. Нервные клетки в ЦНС объединены в нервные центры. Нервный центр – это скопление нейронов, объединенных общей функцией.

Однако нервные центры – это не монолитные образования. Они подразделяются на модули. Модуль – это функциональное объединение нейронов для совместной обработки информации.

Вместе с тем нервные центры – это не обособленные, не независимые образования. Они объединяются в функциональные системы. Функциональная система – это набор нервных центров, участвующих в выполнении определенной функции.

Таким образом, мы можем выделить несколько уровней функциональной организации ЦНС:

1) нейрон – решающее устройство первого уровня, его задача – кодирование информации;

2) модуль – решающее устройство второго уровня, его задача – обработка информации;

3) нервный центр – командное устройство, его задача – формирование сообщений;

4) функциональная система, ее задача – реализация определенных функций.

Принципы обработки информации

Изучение мозга – это фактически изучение того, как он обрабатывает информацию. Современная наука представляет себе этот процесс в самом общем виде, и выглядит это следующим образом:

– обработка происходит в форме последовательных этапов, каждый этап реализуется определенным нервным центром;

– на каждом из этапов выполняется уникальная операция;

– система функционирует по принципу отрицательной обратной связи: решение нервным центром задачи прерывает его активность.

Такой алгоритм обработки информации возможен благодаря тому, что нервные центры находятся в иерархическом соподчинении. Иерархическая организация нервных центров выражается в следующем:

– нижележащий центр является информационным по отношению к вышележащему;

– вышележащий центр является управляющим по отношению к нижележащему.

В результате каждый нервный центр, входящий в определенную иерархическую систему, имеет два входа и два выхода (рис. 16).

Вход из нижележащего центра является информационным, вход из вышележащего центра – управляющим. Выход, направленный вверх является информационным, выход, направленный вниз, – управляющим.

Рис. 16. Входы и выходы нервного центра

Базовые процессы в нервной системе

Нервные центры взаимодействуют посредством двух процессов – возбуждения и торможения. Эти процессы характеризуются определенным набором свойств.

Свойства нервных процессов

1) Возбуждение и торможение могут иррадиировать.

Иррадиация – это распространение процесса из очага возникновения на окружающие клетки. Чем сильнее процесс в очаге возникновения, тем дальше он иррадиирует. Возбуждение иррадиирует быстрее торможения.

2) Иррадиация неизбежно сменяется концентрацией. Концентрация – это сосредоточение процесса в месте его первоначального возникновения. Концентрация происходит медленнее, чем иррадиация.

3) Концентрация сопровождается индукцией. Индукция – это свойство вызывать вокруг себя и после себя противоположный процесс. Индукция вытесняет процесс из той области, на которую он иррадиировал.

4) Возбуждение и торможение могут взаимодействовать. Это происходит при иррадиации процессов. Результат взаимодействия зависит от относительной силы конкурирующих процессов.

Распространение возбуждения и торможения

Возбуждение в нервной системе распространяется самостоятельно, торможение распространяется с помощью возбуждения (рис. 17).

Рис. 17. Схемы, иллюстрирующие процессы распространения возбуждения и торможения в нервной системе

Возбудительные связи между нервными центрами могут быть топическими (А), дивергентными (Б) и конвергентными (В) (рис. 18). Топическая связь обеспечивает передачу информации «точка в точку». Такой характер связей позволяет сохранять пространственные характеристики сигналов. Конвергентные и дивергентные связи обеспечивают обмен информацией между параллельными каналами обработки.

Рис. 18. Варианты возбудительных связей в нервной системе Круг – нейронный модуль, колонка кругов – нервный центр

Тормозные связи могут быть четырех типов. Прямое торможение (рис. 19, А) направлено на уменьшение количества каналов обработки.

Рис. 19. Варианты тормозных связей Стрелками показаны возбудительные связи, треугольник обозначает тормозную связь. Белые кружки – возбудительные нейроны, черные кружки – тормозные нейроны

Реципрокное торможение (рис. 19, Б) обеспечивает согласованную работу систем-антагонистов: активация одной системы сопровождается подавлением другой. Возвратное торможение (рис. 19, В) позволяет ограничить длительность и силу реакции нервной клетки. Латеральное торможение (рис. 19, Г) призвано ограничить распространение возбуждения в нервном центре и подчеркнуть фокус реакции. Эфферентное торможение (рис. 19, Д) позволяет вышележащему центру регулировать активность нейронов нижележащего центра.

Торможение в ЦНС может быть двух видов: постсинаптическое и пресинаптическое (рис. 20). Первое направлено на дендрит или тело клетки, второе – на аксон. Первое изменяет заряд мембраны в сторону гиперполяризации и тем самым снижает возбудимость нейрона. Второе препятствует приходу потенциалов действия к синапсу и тем самым блокирует передачу информации между клетками.

Рис. 20. Виды торможения

Базовые механизмы нервной деятельности

Одной из важных сторон нервной деятельности является формирование адаптивных реакций, вызванных изменениями среды. Эти реакции могут носить врожденный характер и обеспечиваться генетически закрепленными связями. Реакции могут быть и приобретенными. В этом случае они реализуются благодаря образованию новых функциональных связей. Кроме того, адаптивное поведение может носить произвольный характер и выражаться в форме деятельности, направленной на удовлетворение потребностей. В основе реализации адаптивного поведения лежит несколько базовых механизмов нервной деятельности.

Механизм реагирования посредством врожденных связей

Условия обитания закрепили за каждым видом определенный набор врожденных поведенческих реакций. Эти реакции имеют готовую морфофункциональную основу и называются безусловными рефлексами. Безусловный рефлекс – это постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при участии нервной системы. Субстратом безусловных рефлексов являются врожденные нервные связи. Рефлекс реализуется путем последовательной активации элементов рефлекторной дуги – афферентного, центрального и эфферентного звена. Запускается рефлекс активацией входа рефлекторной дуги – рецептивного поля данного рефлекса. Безусловные рефлексы обеспечивают выживание вида. Эволюция врожденных форм поведения проявляется в удлинении цепей рефлекторных реакций. Выделяют несколько уровней сложности безусловных рефлекторных реакций: элементарные, координационные, интегративные и сложнейшие.

Элементарные безусловные рефлексы представлены простейшими реакциями, которые вызываются активацией локального поля рецепторов. Они отличаются высокой степенью автоматизма и стереотипности и выражаются в реализации простых движений или в приспособительных изменениях работы отдельных внутренних органов.

Координационные безусловные рефлексы представлены комплексными реакциями, которые запускаются активацией широкого спектра рецепторов. Это синхронные сокращения и расслабления разных мышечных групп, или согласованные изменения работы нескольких внутренних органов. В реализацию таких рефлексов включаются обратные связи. Этот уровень реагирования обеспечивает формирование целостных двигательных актов и гомеостатических реакций.

Интегративные безусловные рефлексы – это комплексные поведенческие акты, которые вызываются биологически значимыми стимулами. Они проявляются в виде сложноорганизованной двигательной активности, которая сопровождается адекватными вегетативными изменениями. На этом уровне реагирования происходит переход от безусловных рефлексов к поведенческим актам.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) – это комплексы безусловных рефлексов в виде фиксированных последовательностей действий. Инстинкты реализуются благодаря наследственной поведенческой программе, общей для всех представителей вида. Эти реакции отражают исторический опыт вида и запускаются ключевыми стимулами при условии наличия определенной биологической потребности. При реализации инстинкта завершение одной безусловной реакции является сигналом к началу следующей. Этим определяется жесткая последовательность инстинктивных реакций. Достижение данного уровня рефлекторного реагирования обеспечивает переход к сложным формам поведения.

Реагирование посредством врожденных связей – это механизм низшей нервной деятельности. На ранних этапах эволюции нервной системы безусловные реакции – единственная форма реагирования. Круг воспринимаемых раздражителей ограничен, ограничен и репертуар возможных ответных действий. Но безусловные рефлексы не в состоянии в полной мере обеспечить уравновешивание организма со средой. Среда изменчива, а набор врожденных реакций ограничен.

Механизм реагирования посредством приобретенных связей

Помимо врожденных стереотипных реакций нервная система обладает механизмом, позволяющим в течение жизни создавать новые рефлекторные реакции. Такое оперативное приспособление к условиям обитания возможно благодаря пластичности нервной системы. В основе образования новых рефлекторных реакций лежит механизм формирования временных связей между нервными центрами. Такие приобретенные реакции получили название условных рефлексов. Речь идет о формировании не анатомической (она существует изначально), а функциональной связи, которая возникает благодаря облегчению синаптической передачи. Такое «проторение пути» между нервными центрами возможно при условии их многократного одновременного возбуждения. Возбуждение из нервных центров иррадиирует навстречу друг другу, суммируется, и в области повышенного возбуждения происходит облегчение синаптической передачи. В результате формируется новая рефлекторная дуга, афферентным звеном которой является центр условного раздражителя, а эфферентным звеном – центр безусловного рефлекса. Благодаря образованию временнои связи условный сигнал начинает активировать центр безусловного рефлекса. Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловную реакцию. Адаптивное значение условного рефлекса состоит в том, что раздражитель, который прежде был не значимым, становится сигналом возможных изменений среды. Это позволяет организму подготовиться к предстоящим событиям. Образование временных связей – это механизм индивидуального приспособления: условные рефлексы изменчивы и бесконечно разнообразны, они образуются и исчезают.