Текст книги "Центральная нервная система. Анатомия и физиология"

2.1. Спинной мозг

Расположение

Спинной мозг – наиболее древний в эволюционном отношении отдел ЦНС. Он располагается в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж, состоящий из однородных сегментов, не имеющих морфологических границ (рис. 30). Его длина у мужчин равна в среднем 45 см, у женщин – 42 см. Длина спинного мозга составляет примерно 65 % длины позвоночника и около 25 % длины тела. Его масса у взрослого человека равна 26–38 г.

Рис. 30. Позвоночный канал

Рострально спинной мозг без четкой анатомической границы переходит в продолговатый мозг. Верхнюю границу спинного мозга определяют по верхнему краю первого шейного позвонка. Каудально спинной мозг оканчивается на уровне второго поясничного позвонка заостренным конусом. От конуса отходит концевая нить, которая состоит из продолжения оболочек и прикрепляется ко второму копчиковому позвонку. Нижняя часть позвоночного канала заполнена спускающимися корешками спинномозговых нервов, образующими структуру, называемую конский хвост (рис. 31). Конский хвост – результат того, что спинной мозг короче позвоночника. Каждый сегмент спинного мозга иннервирует соответствующий метамер тела. Корешки спинномозговых нервов, иннервирующие нижние метамеры, спускаются внутри позвоночного канала до соответствующего уровня и только потом выходят за пределы позвоночника.

Рис. 31. Конский хвост

Внешнее строение

От спинного мозга по всей его длине отходит 31 пара спинномозговых нервов. Каждая пара принадлежит определенному сегменту, при этом один нерв связан с левой половиной тела, а другой – с правой. Спинной мозг формирует 8 шейных нервов, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый нерв (рис. 32). Спинной мозг имеет два утолщения (шейное и поясничное), которые соответствуют сегментам, иннервирующим верхние и нижние конечности.

Каждый спинномозговой нерв имеет два корешка (передний и задний), которыми он соединяется со спинным мозгом (рис. 33). Оба корешка перед выходом из позвоночника сливаются в единый ствол, а после выхода разделяются на ветви.

Задние корешки имеют утолщение, которое называется спинномозговой узел. Эти ганглии сформированы псевдоуниполярными нейронами, которые контактируют с афферентными волокнами спинномозговых нервов и формируют вход в спинной мозг.

Вдоль всего спинного мозга проходят продольные борозды, которые делят его по средней линии на две симметричные половины. По вентральной поверхности проходит передняя срединная щель, по дорсальной – задняя центральная борозда. От боковых поверхностей спинного мозга отходит по два продольных ряда корешков. Корешки делят каждую половину спинного мозга на 3 канатика: передний, боковой и задний (рис. 33).

Рис. 32. Спинномозговые нервы

Рис. 33. Внешнее строение спинного мозга

Внутреннее строение

Серое вещество

На поперечном срезе серое вещество, образованное телами нейронов и их дендритами, находится в глубине спинного мозга и имеет вид, напоминающий бабочку (рис. 34). Каждую его половину условно делят на три отдела: передний, боковой и задний рог.

Рис. 34. Внутреннее строение спинного мозга

Внутри серого вещества вдоль всего спинного мозга проходит центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью. В верхней своей части он сообщается с системой желудочков головного мозга.

Белое вещество

Белое вещество образовано аксонами нейронов и представляет собой проводящие пути. В спинном мозге оно со всех сторон окружает серое вещество (рис. 35). Пути делятся на восходящие, нисходящие и собственные. В задних канатиках располагаются восходящие пути, в передних – нисходящие, в боковых – и те и другие. Собственные пути спинного мозга прилегают к серому веществу.

Рис. 35. Основные восходящие (голубой цвет) и нисходящие (красный цвет) пути спинного мозга

Восходящие пути

В задних канатиках проходят два пути. Путь, располагающийся медиально, называется нежный (тонкий) пучок Голля. Латерально расположенный путь получил название клиновидного пучка Бурдаха. Восходящие пути задних канатиков образованы главным образом аксонами клеток спинномозговых узлов. Эти волокна поднимаются по спинному мозгу и на своей стороне достигают одноименных ядер продолговатого мозга.

В боковых канатиках располагается три системы восходящих путей, которые направляются к трем отделам головного мозга. К заднему мозгу идут два пути: задний спинно-мозжечковый путь Флексига и передний спинно-мозжечковый путь Говерса. Первый располагается в задней части бокового канатика на его периферии и без перехода на противоположную сторону доходит до мозжечка. Второй занимает более вентральное положение, его волокна переходят на противоположную сторону спинного мозга, но в стволе вновь возвращаются на свою сторону.

К среднему мозгу направляется спинно-тектальный путь. Его волокна переходят в спинном мозге на противоположную сторону и поднимаются, прилегая к медиальной стороне бокового канатика. Без дальнейшего перекреста они доходят до ядер четверохолмия.

К промежуточному мозгу направляются два пути: боковой спинно-таламический путь и передний спинно-таламический. Оба пути в спинном мозге переходят на противоположную сторону, и далее без перекреста доходят до ядер таламуса.

Нисходящие пути

По боковым канатикам спускаются три пути, которые берут начало в трех разных отделах головного мозга. От коры больших полушарий в спинной мозг направляется боковой корково-спинальный (пирамидный) путь. Он берет начало от пирамидных нейронов нижних слоев моторной коры, переходит на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга и спускается в задней части бокового канатика до соответствующего сегмента спинного мозга, где контактирует с мотонейронами передних рогов.

От среднего мозга в спинной мозг направляется рубро-спинальный путь Монакова. Он сформирован аксонами клеток красного ядра, которые переходят на противоположную сторону уже на уровне среднего мозга.

В боковых канатиках проходит также пучок нервных волокон, направляющихся (без перекреста) в спинной мозг из ядер нижней оливы, расположенных в продолговатом мозге. Это оливо-спинальный путь. Анатомически его волокна переплетены с волокнами переднего спинно-мозжечкового пути (поэтому на рис. 30 он не отмечен).

В передних канатиках проходят пути, берущие начало из трех разных отделов головного мозга. Так, из коры больших полушарий в спинной мозг направляется передний корково-спинальный (пирамидный) путь. Как и боковой пирамидный путь, он образован аксонами пирамидных нейронов моторной коры. Однако волокна этого пути без перекреста спускаются до соответствующего сегмента спинного мозга и только там переходят на противоположную сторону, оканчиваясь на мотонейронах передних рогов.

В среднем мозге берет начало текто-спинальный путь. Он образован аксонами клеток четверохолмия, которые переходят на противоположную сторону сразу после выхода из ядер передних и задних холмов.

Из продолговатого в спинной мозг без перекреста направляются два пути: вестибуло-спинальный путь и ретикуло-спинальный путь. Их источниками являются, соответственно, вестибулярные и ретикулярные ядра.

Собственные пути спинного мозга представляют собой часть белого вещества, которая вплотную примыкает к серому веществу. Эти волокна осуществляют связь между различными сегментами спинного мозга, а также объединяют его правую и левую половины.

Словарь латинских терминов

спинной мозг – medulla spinalis

спинномозговой нерв – nervus spinale

корешок – radix

спинномозговой узел – ganglion spinale

канатик – funiculus

рог спинного мозга – cornu

нежный пучок Голля – fasciculus gracilis

клиновидный пучок Бурдаха – fasciculus cuneatus

задний спинно-мозжечковый путь Флексига – tractus

spinocerebellaris posterior

передний спинно-мозжечковый путь Говерса – tractus

spinocerebellaris anterior

спинно-тектальный путь – tractus spinotectalis

боковой спинно-таламический путь – tractus spinothalamicus lateralis

передний спинно-таламический путь – tractus spinothalamicus anterior

боковой корково-спинальный путь – tractus corticospinalis lateralis

рубро-спинальный путь Монакова – tractus rubrospinalis

оливо-спинальный путь – tractus olivospinalis

передний корково-спинальный путь – tractus corticospinalis anterior

текто-спинальный путь – tractus tectospinalis

вестибуло-спинальный путь – tractus vestibulospinalis

ретикуло-спинальный путь – tractus reticulospinalis

Функциональные связи

Спинной мозг связан афферентными и эфферентными волокнами как с периферическими системами организма (внутренние органы, кожные покровы, мышцы, железы), так и с головным мозгом. Что касается связей за пределами ЦНС, то они представлены периферическими нервами, которые вблизи позвоночника сливаются в спинномозговые нервы. Эти нервы содержат в своем составе как сенсорные волокна, передающие в мозг информацию об изменениях внешней и внутренней среды (афферентные пути), так и аксоны эфферентных нейронов спинного мозга, посылающие команды к исполнительным органам – мышцам и железам (эфферентные пути) (рис. 36). Внутри позвоночного ствола каждый спинномозговой нерв разделяется на задние и передние корешки. Задние состоят из афферентных волокон, передние – из эфферентных. Вход в спинной мозг (задние корешки) образован аксонами нейронов спинномозговых узлов (спинальных ганглиев). Выход (передние корешки) образован аксонами мотонейронов спинного мозга.

Пути, связывающие спинной мозг с головным мозгом также делятся на афферентные и эфферентные. Афферентными являются восходящие пути. По ним в головной мозг передается информация от рецепторов и чувствительных нейронов спинного мозга. Эфферентными являются нисходящие пути. По ним из центров головного мозга приходят регулирующие влияния на клетки спинного мозга, а также команды к исполнительным органам, которые транслируются на периферию моторными нейронами спинного мозга.

Рис. 36. Периферические связи спинного мозга

Каждый сегмент спинного мозга иннервирует три метамера тела: свой, вышележащий и нижележащий. Это повышает надежность функциональных связей.

Функциональная организация

Спинной мозг формируют порядка 13 млн нейронов, которые делятся на афферентные (чувствительные), эфферентные (моторные) и вставочные (интернейроны). Последние составляют более 90 % от общего числа нейронов спинного мозга и включают как возбудительные, так и тормозные клетки.

Функциональная организация серого вещества

Анатомическое деление серого вещества на рога отчасти отражает и особенности его функциональной организации. Речь идет о трех функциональных отделах – чувствительном, соматическом и вегетативном. Чувствительный отдел (задний рог) получает и обрабатывает афферентную информацию от рецепторов кожи, мышц, связок и сухожилий. Соматический отдел (передний рог) иннервирует поперечнополосатые (скелетные) мышцы. Он обеспечивает двигательную активность организма. Вегетативный отдел (боковой рог) получает сигналы от рецепторов сосудов и внутренних органов (висцерорецепторов) и регулирует их работу, иннервируя гладкую мускулатуру и железы.

Однако связь рогов с функциональными отделами весьма условна. Более детальный анализ указывает на функциональную неоднородность рогов (рис. 37). Так, головка дорсального рога характеризуется тем, что здесь афферентные волокна контактируют с чувствительными нейронами. Кроме того, отсюда берут свое начало восходящие тракты. Шейка дорсального рога представляет собой область проекций проприоцептивной чувствительности (окончание путей от рецепторов мышц и сухожилий). Сюда же поступают модулирующие влияния из коры больших полушарий. В промежуточной зоне оканчиваются пути, передающие информацию от рецепторов мышц и внутренних органов, отсюда информация передается в мозжечок и средний мозг, и сюда же возвращаются регулирующие влияния из этих структур.

Рис. 37. Функциональная организация серого вещества спинного мозга

Медиальная часть вентрального рога получает модулирующие влияния из продолговатого мозга, а латеральная часть вентрального рога содержит нейроны, аксоны которых формируют эфферентные пути, образующие передние корешки.

Функциональная организация белого вещества

Значительную часть спинного мозга занимают проводящие пути. Восходящие тракты передают в центры головного мозга информацию от рецепторов о воздействиях на кожные покровы, о положении конечностей, туловища и головы, а также о состоянии внутренних органов. Нисходящие пути передают из центров головного мозга в спинной мозг команды на сокращения мышц, а также влияния, регулирующие уровень активности спинальных нейронов.

Функции

Спинной мозг является главным исполнительным отделом ЦНС. При этом его функционирование находится под постоянным контролем со стороны головного мозга. Спинной мозг реализует рефлекторную, проводниковую и регулирующую функции.

Рефлекторная функция

Рефлекс – это стереотипная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии нервной системы. Спинальные рефлексы реализуются путем передачи возбуждения по рефлекторной дуге спинного мозга и делятся на соматические и вегетативные.

Соматические рефлексы

Соматические рефлексы проявляются в сокращениях скелетной мускулатуры. В ходе эволюции сформировался набор наиболее эффективных двигательных реакций, программы которых закрепились генетически. В результате спинной мозг стал центром врожденных элементарных двигательных программ.

На рис. 38 изображена дуга спинального соматического рефлекса.

Рис. 38. Рефлекторная дуга спинального соматического рефлекса

Спинальные соматические рефлексы могут быть простыми и сложными. Простые рефлексы реализуются на уровне одного сегмента спинного мозга. Типичным примером сегментарного рефлекса является коленный рефлекс. Сложные рефлексы реализуются на уровне нескольких сегментов. Большинство рефлексов спинного мозга требуют согласованного сокращения и расслабления различных групп мышц и являются над сегментарными.

Регуляция спинальных соматических рефлексов осуществляется через организованное торможение трех типов: внутрисегментарное, межсегментарное и эфферентное (центральное). Внутрисегментарное торможение обеспечивает согласованную работу двух групп мотонейронов, вызывающих сокращение флексоров (мышцы, сгибающие конечность) и экстензоров (мышцы, разгибающие конечность). Эти группы мотонейронов находятся во взаимотормозных отношениях, то есть активность одних сопровождается торможением других. Межсегментарное торможение осуществляется клетками особой структуры спинного мозга – желатинозной субстанции, которые обеспечивают согласованную активность различных мышечных групп. Центральное торможение призвано регулировать силу и скорость рефлекторных реакций. Такая регуляция осуществляется через торможение внутриспинальных тормозных связей (механизм сдерживания).

Вегетативные рефлексы

Вегетативные рефлексы проявляются в изменениях работы внутренних органов. На рис. 39 изображена дуга спинального вегетативного рефлекса.

Рис. 39. Рефлекторная дуга спинального вегетативного рефлекса

Дуга вегетативного рефлекса организована по тому же принципу, что и дуга соматического рефлекса. Возбуждение последовательно передается по элементам цепи в определенном направлении: от рецепторов к ЦНС, а затем от ЦНС к исполнительному органу. Однако имеются и отличия, которые можно видеть в эфферентном звене. Во-первых, эфферентный путь формируется нейронами боковых рогов, которые получают прямой вход от нейронов спинального ганглия. Во-вторых, аксоны вегетативных нейронов спинного мозга направляются не непосредственно к исполнительному органу, а к скоплениям периферических нейронов, которые являются своего рода промежуточным звеном.

Реализация спинальных рефлексов (и соматических, и вегетативных) предполагает выполнение нескольких последовательных операций: обработка афферентных сигналов, обработка команд от управляющих центров головного мозга, формирование команд к исполнительным структурам, формирование обратной афферентации к управляющим центрам головного мозга. Последняя операция – это своего рода отчет о выполненной реакции.

Функциональной единицей спинного мозга является цепь, объединяющая афферентный и эфферентный нейроны. Серое вещество спинного мозга – это фактически набор таких цепей.

Проводниковая функция

По восходящим путям в центры головного мозга поступает информация от рецепторов об изменениях внешней и внутренней среды, а также о результатах выполнения команд (обратная афферентация). Так, пучки Голля и Бурдаха передают в кору больших полушарий осознаваемую информацию о проприоцептивной и кожной чувствительности. Кроме того, часть волокон пучка Голля проводит в кору сигналы от висцерорецепторов. Пути Говерса и Флексига передают в мозжечок неосознаваемую информацию о проприоцептивной чувствительности. По спинно-тектальному пути в ядра четверохолмия поступает информация о мышечных сокращениях. Сигналы от тактильных, болевых и температурных рецепторов кожи попадают в ядра таламуса по спинно-таламическим путям. Часть этих волокон передают сообщения и от висцерорецепторов.

Нисходящие пути передают в спинной мозг управляющие команды. Эти сигналы поступают по двум системам путей: пирамидной и экстрапирамидной. Пирамидная система представлена двумя корково-спинальными трактами, по которым на мотонейроны спинного мозга поступают команды произвольных движений. Эти команды транслируются к исполнительным структурам мотонейронами передних рогов. Экстрапирамидная система включает пути, берущие начало от ядер ствола мозга. Речь идет о рубро-спинальном, текто-спинальном, ретикуло-спинальном, вестибуло-спинальном и оливо-спинальном трактах. По этим путям к мотонейронам поступают команды на непроизвольные сокращения мышц, обеспечивающие поддержание позы и сохранение равновесия. Часть этих влияний носит модулирующий характер, регулирующий уровень активности в рефлекторных дугах. Кроме того, в составе трактов экстрапирамидной системы к нейронам боковых рогов направляются команды из вегетативных центров головного мозга.

Регулирующая функция

На верхушках задних рогов и между задними и передними рогами находится особая структура, которая получила название желатинозной субстанции Роланда. Это скопление клеток, протянувшееся вдоль всего спинного мозга, модулирует сигналы, поступающие в спинной мозг с периферии. Субстанция действует как ворота, увеличивающие или уменьшающие поток нервных импульсов. Считается, что в первую очередь речь идет о регуляции передачи в головной мозг сообщений о воздействиях болевого характера.

Контрольные вопросы

1. Что представляет собой спинномозговой узел?

2. В каких канатиках лежат пучки восходящих волокон?

3. Какие пути располагаются в задних канатиках?

4. Какие пути формируют латеральную поверхность боковых канатиков?

5. Из каких отделов головного мозга берут начало пирамидные пути?

6. В чем функциональное отличие передних и задних корешков?

7. Что такое рефлекс?

8. Что является функциональной единицей спинного мозга?

9. В какие функциональные отделы серого вещества спинного мозга поступает информация от проприорецепторов?

10. Какая часть серого вещества спинного мозга формирует проекции в мозжечок и средний мозг?

2.2. Продолговатый мозг

Расположение

Продолговатый мозг формируется в филогенезе как результат развития верхнего отдела спинного мозга, однако он лишен метамерного (повторяющегося) строения. Это самый каудальный отдел ствола (рис. 40). У взрослого человека он имеет в длину порядка 28 мм, а в верхней своей части достигает ширины 24 мм.

Рис. 40. Продолговатый мозг

Снизу продолговатый мозг граничит со спинным мозгом, сверху – с Варолиевым мостом. Нижней границей продолговатого мозга считается верхний край первых спинномозговых корешков. Верхняя граница с дорсальной стороны определяется по полоскам, идущим поперек ромбовидной ямки, а с вентральной стороны – по нижнему краю моста (рис. 41).

Рис. 41. Верхняя граница продолговатого мозга

Внешнее строение

Дорсальная поверхность

С дорсальной стороны продолговатый мозг делится на две половины задней срединной бороздой (рис. 42). С каждой стороны к ней примыкает валик белого вещества, который проходит в нижней части продолговатого мозга. Это продолжение нежного пучка Го л ля, поднимающегося из задних канатиков спинного мозга. Рядом, латеральнее, располагается еще один валик, который является продолжением клиновидного пучка Бурдаха.

Рис. 42. Дорсальная поверхность продолговатого мозга

Обе эти структуры заканчиваются утолщениями, образованными серым веществом. Это бугорок нежного ядра и бугорок клиновидного ядра. Верхняя часть продолговатого мозга с дорсальной стороны образована нижней половиной ромбовидной ямки. Ромбовидная ямка – это четвертый мозговой желудочек, который сообщается с центральным каналом спинного мозга. Этот желудочек является полостью продолговатого мозга и Варолиева моста, которые формируют его дно, и мозжечка, который вместе с мозговыми парусами образует его крышу.

Вентральная поверхность

С вентральной стороны продолговатый мозг делится на две половины передней срединной щелью (рис. 43). Вдоль нее с каждой стороны протянулись валики белого вещества. Это пирамидные пути.

Рис. 43. Вентральная поверхность продолговатого мозга

Особенно хорошо они видны в верхней половине продолговатого мозга. Ниже волокна одного из них (бокового пути) переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид, который частично закрывает вентральную борозду. После перекреста волокна спускаются в боковые канатики спинного мозга. В верхней части продолговатого мозга, лате-ральнее пирамид, расположены валики серого вещества. Это ядра оливы. Боковые стенки продолговатого мозга образованы путями передних и боковых канатиков спинного мозга.

Внутреннее строение

Если в спинном мозге серое вещество представляет собой единую структуру, то в стволе головного мозга оно формирует скопления в виде ядер, разделенных белым веществом (рис. 44).

Рис. 44. Серое вещество спинного (А) и продолговатого (Б) мозга на поперечных срезах

На рис. 45 показаны два среза через продолговатый мозг, сделанные на разных уровнях. Верхний край каждого среза – дорсальная сторона, нижний край – вентральная сторона ствола.

Рис. 45. Внутреннее строение продолговатого мозга

Серое вещество

На нижнем срезе в дорсальной части видны два ядра: нежное ядро (цифра 1 на рис. 45) и клиновидное ядро (2). На верхнем срезе мелкими точками показано слабоструктурированное образование, которое называется ретикулярной формацией (7). Это сеть нейронов, не имеющая четких границ и распространяющаяся за пределы продолговатого мозга вплоть до верхней границы среднего мозга. В медиальной части продолговатого мозга клетки ретикулярной формации образуют ретикулярное гигантоклеточное ядро, а на границе со спинным мозгом – каудальное ретикулярное ядро. Ближе к вентральной поверхности располагается комплекс ядер оливы: медиальная олива (8), дорсальная олива (9) и нижняя олива (10). Ближе к дорсальной поверхности – ядра пяти пар черепномозговых нервов.

Белое вещество

Транзитные пути

В вентральной части продолговатого мозга проходят нисходящие пути. Их можно увидеть на нижнем срезе (рис. 45). Это текто-спинальный (3) и пирамидные (4) пути. Ближе к латеральной поверхности располагается рубро-спинальный путь Монакова.

К восходящим транзитным путям относятся спинно-мозжечковые пути Флексига и Говерса, а также спинно-тектальный путь. Они также располагаются латерально. Цифрой 5 на данном рисунке обозначена медиальная петля, в состав которой входят волокна спинно-таламических трактов.

Входящие и исходящие пути

К нежному и клиновидному ядрам из спинного мозга приходят нежный пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха. Продолжение этих путей сформировано аксонами клеток данных ядер, которые в составе медиальной петли направляются в таламус. Волокна медиальной петли переходят на противоположную сторону продолговатого мозга, образуя перекрест петель (цифра 6 на рис. 45).

В продолговатом мозге оканчиваются пути, связывающие кору больших полушарий с ретикулярной формацией.

Нижняя олива, вестибулярные ядра и ретикулярная формация формируют пути, направляющиеся в мозжечок и в спинной мозг.

Черепномозговые нервы

В продолговатом мозге находятся ядра пяти пар черепномозговых нервов. Правда, ядра 8-й пары располагаются на самой верхней его границе. Поэтому часть ядер этого нерва локализуется в продолговатом мозге, а часть – в Варолиевом мосте. Поскольку основные связи этих ядер проходят через продолговатый мозг, мы рассмотрим их в данном разделе.

Итак, с продолговатым мозгом связаны следующие черепномозговые нервы: подъязычный, добавочный, блуждающий, языкоглоточный и преддверно-улитковый нерв. На рис. 46 показаны выходы черепномозговых нервов продолговатого мозга (слева вверху), а также ядра этих нервов и периферические структуры, которые они иннервируют (на последующих вставках).

Словарь латинских терминов

ствол мозга – truncus cerebri

продолговатый мозг – medulla oblongata

ромбовидная ямка – fossa rhomboidea

четвертый мозговой желудочек – ventriculus quartus

нежное ядро – nucleus gracilis

клиновидное ядро – nucleus cuneatus

пирамида – pyramis

перекрест пирамид – decussatio pyramidum

ядро оливы – nucleus olivaris

ретикулярная формация – formatio reticularis

ретикулярное гигантоклеточное ядро – nucleus reticularis gigantocellularis

каудальное ретикулярное ядро – nucleus reticularis caudalis

Рис. 46. Черепномозговые нервы продолговатого мозга. Голубым цветом обозначены афферентные волокна, красным – эфферентные

медиальная петля – lemniscus medialis

подъязычный нерв – nervus hyppoglossus

добавочный нерв – nervus accessorius

блуждающий нерв – nervus vagus

языкоглоточный нерв – nervus glossopharingeus

преддверно-улитковый нерв – nervus vestibulocochlearis