Текст книги "Центральная нервная система. Анатомия и физиология"

Реагирование посредством приобретенных связей – это механизм высшей нервной деятельности. Условные рефлексы встраиваются в качестве компонентов в сложные поведенческие акты. Однако условно-рефлекторное обучение является неосознаваемым. Никто из нас не в состоянии сказать, каким набором условных рефлексов он располагает.

Вместе с тем все разнообразие форм поведения невозможно объяснить только лишь рефлекторными реакциями, даже весьма сложными. В ЦНС реализуется еще один механизм, позволяющий сделать поведение бесконечно разнообразным и обеспечивающий наибольший адаптационный потенциал.

Механизм формирования доминанты

Когда достижение результата невозможно путем рефлекторного реагирования, в мозге формируется функциональная система, призванная удовлетворить возникшую потребность. Функциональная система – это временное объединение нервных центров. Оно возможно благодаря образованию доминанты.

Доминанта – это система нервных центров с устойчиво высокой возбудимостью. Это физиологическое проявление мотивации, определяющей направленность поведения. Она создает готовность организма к определенному виду деятельности. Доминанта характеризуется рядом свойств:

– повышенная возбудимость: даже слабые раздражители способны усилить возбуждение доминанты;

– стойкость, инерционность возбуждения: очаг возбуждения сохраняется длительное время, пока не будет удовлетворена потребность;

– способность к суммированию возбуждения: возбуждение центров, не входящих в доминанту, притягивается к доминанте и поддерживает ее возбуждение;

– сопряженное торможение центров-антагонистов: доминанта активно тормозит центры, которые используются для удовлетворения иных потребностей.

Формирование динамичных функциональных систем на основе образования доминант – это физиологический механизм психической деятельности.

Итак, именно благодаря нервной системе организм функционирует как единое целое, решая при этом комплекс важных задач, связанных с удовлетворением биологических, социальных и высших потребностей.

Контрольные вопросы

1. Что в НС является единицей информации?

2. Как по современным представлениям организован в мозге процесс обработки информации?

3. В чем выражается иерархическая организация нервных центров?

4. Что такое иррадиация?

5. Каков функциональный смысл реципрокного торможения?

6. В чем проявляется эволюция врожденных форм поведения?

7. Что является базовым механизмом низшей нервной деятельности?

8. Какой механизм лежит в основе образования новых рефлекторных реакций?

9. В чем состоит адаптивное значение условного рефлекса?

10. Что такое доминанта и каковы ее свойства?

1.3. Нервная клетка

Нейрон – это анатомическая, метаболическая, генетическая и функциональная единица нервной системы. Мы говорим о нервной клетке, как об анатомической единице нервной системы, поскольку она является ее структурным элементом. Каждая нервная клетка самостоятельно реализует процессы, связанные с обменом веществ, и поэтому мы вправе считать ее метаболической единицей. Каждая клетка содержит в своем ядре молекулу ДНК, а потому является генетической единицей. И, наконец, функционирование нервной системы определяется функционированием отдельных нейронов. А значит, нервная клетка – функциональная единица нервной системы.

Нейроны – особые клетки, не похожие ни на какие другие клетки нашего организма. Их отличает: характерная форма, функционирование посредством изменения потенциала мембраны, наличие специального контактного аппарата – синапсов.

Что касается характерной формы, то в первую очередь речь идет о большом количестве отростков. При этом функционально нервная клетка имеет выраженную полярную организацию с разделением входа и выхода (рис. 21).

Рис. 21. Строение нервной клетки

Вход нейрона – дендриты. Они отвечают за сбор сигналов, поступающих от других нервных клеток. До 75 % поверхности дендритов покрыто синапсами – контактами с аксонами других клеток. Выход нейрона – аксон. Он отвечает за проведение потенциалов действия от тела клетки к синаптическим окончаниям, число которых может достигать нескольких тысяч. Синапс обеспечивает передачу другой клетке возбуждения или торможения (в зависимости от типа синапса).

Нервные клетки выполняют неспецифические и специфические функции. Неспецифическими называются функции, присущие всем клеткам организма. Они связаны с поддержанием их жизнедеятельности. К ним относятся синтез, энергообмен, трансмембранный перенос. Специфическими называются функции, реализуемые только нервными клетками. Речь идет о восприятии, переработке, передаче и хранении информации.

Специфические функции реализуются благодаря особым свойствам мембраны нейрона. Помимо функций, присущих мембранам всех других клеток организма (барьерная, транспортная, рецепторная), мембрана нервной клетки выполняет еще и электрическую функцию, которая заключается в создании разности потенциалов между внутренней и внешней поверхностью мембраны. Благодаря такой особенности мембраны нейроны приобретают два важных свойства: возбудимость и проводимость. Возбудимость выражается в способности клетки генерировать потенциалы действия при раздражении. Проводимость – это способность проводить потенциалы действия к другим клеткам.

В основе электрической функции мембраны лежит ее избирательная проницаемость. Проницаемость обеспечивается наличием специальных каналов и зависит от нескольких факторов. Канал – это пора в мембране, образованная белковыми молекулами. Факторы, определяющие проницаемость мембраны, следующие: 1) соотношение размеров каналов и частиц, 2) наличие градиентов (химического, электрического), 3) работа специальных переносчиков (насосов). Первый фактор очевиден: если размер молекулы или иона больше ширины канала, такая частица сквозь мембрану пройти не сможет. Второй фактор определяется разницей концентрации веществ или заряда по обе стороны мембраны. Если градиент имеет место, то частицы перемещаются через мембрану (при наличии открытых каналов) в направлении снижения этой разницы. Такое перемещение происходит пассивно, то есть без затраты энергии. Однако когда необходимо переместить частицы против градиента, в действие вступает третий фактор: включается специальный клеточный механизм – мембранный насос. Этот процесс позволяет вывести из клетки или ввести в клетку определенные вещества или ионы и требует затрат энергии.

Электрические процессы на мембране нейрона

Потенциал покоя

В те редкие мгновения, когда на нейрон не оказываются синаптические воздействия, на его мембране формируется потенциал покоя (мембранный потенциал). Это разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны. При этом ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной.

Разность потенциалов создается за счет того, что положительно заряженные ионы калия выходят из клетки через открытые калиевые каналы (рис. 22). Выход калия обусловлен наличием химического градиента и происходит пассивно, то есть без затрат энергии. Химический градиент возникает потому, что в клетке концентрация калия существенно выше, чем в межклеточной среде. Выход калия увеличивает количество положительно заряженных ионов на внешней поверхности мембраны.

В клетке же остаются крупные отрицательно заряженные молекулы, которые не в состоянии покинуть клетку через открытые узкие каналы. Они концентрируются на внутренней поверхности мембраны. Выход калия продолжается до тех пор, пока противоположно направленные химический

и электрический градиенты не уравновесят друг друга. Обычно это происходит, когда заряд мембраны достигает – 60–80 мВ. В это время натриевые каналы закрыты и положительно заряженные ионы натрия концентрируются в межклеточной среде.

Рис. 22. Формирование потенциала покоя

Потенциал действия

Главная функциональная задача нервной клетки – генерировать потенциалы действия. Потенциал действия – это кратковременная инверсия заряда мембраны нейрона. С помощью потенциалов действия нервные клетки обмениваются информацией. Процесс его формирования графически представлен на рис. 23.

Когда на нейрон оказывается внешнее воздействие (через возбудительные синапсы), происходит небольшое уменьшения разности потенциалов между внешней и внутренней поверхностью мембраны. Это приводит к раскрытию части натриевых каналов, которые в состоянии покоя закрыты. Поскольку концентрация натрия выше вне клетки, а число отрицательно заряженных ионов больше внутри клетки, положительно заряженные ионы натрия устремляются в клетку по химическому и электрическому градиентам. Это приводит к тому, что разность потенциалов на мембране продолжает снижаться. Данный процесс называется локальной деполяризацией мембраны.

Рис. 23. Потенциал действия. По оси абсцисс – время, по оси ординат – заряд мембраны

На рис. 23 этот процесс обозначен цифрой 1. Если внешнее воздействие оказывается достаточно сильным, деполяризация достигает критической (пороговой) величины (цифра 2 на рис. 23), и это приводит к раскрытию всех натриевых каналов. Резкое увеличение притока натрия в клетку (через 1 канал за 1 мс проходит до 6 тысяч ионов натрия) приводит к резкой деполяризации мембраны вплоть до изменения знака заряда, который достигает +30 мВ (цифра 3). Однако уже через 0,5 мс натриевые каналы закрываются. Выход калия из клетки через открытые калиевые каналы примерно за 1 мс возвращает заряд мембраны к прежнему уровню (реполяризация) (4).

Однако, несмотря на то, что заряд мембраны после завершения потенциала действия вновь стал отрицательным, концентрация калия и натрия внутри и снаружи оказывается противоположной той, что предшествовала его формированию. Для возвращения клетки в исходное состояние включается натрий-калиевый насос (рис. 24).

Рис. 24. Натрий-калиевый насос

На 1 квадратном микроне мембраны нейрона одновременно функционирует до 200 насосов. Каждый из них за 1 цикл переносит 3 иона натрия из клетки и 2 иона калия в клетку. На это расходуется 1 молекула АТФ. В результате примерно через 1 мс натрия снаружи становится в 10 раз больше, чем внутри клетки, а калия в 10 раз больше внутри, чем снаружи. Происходит восстановление исходного ионного баланса. Насос – это мембранная транспортная система, обеспечивающая перенос ионов против градиента, то есть с затратой энергии.

Потенциал действия формируется по закону «все или ничего». Суть этого закона состоит в том, что если деполяризация мембраны достигает критической (пороговой) величины, то потенциал действия формируется, если деполяризация мембраны не достигает критической (пороговой) величины, то потенциал действия не формируется. От силы воздействия зависит не величина потенциала действия (она всегда постоянна), а их число в единицу времени.

Проведение потенциала действия

Потенциал действия первоначально формируется в области нейрона, которая называется аксонный холмик. Речь идет о самом начале аксона – месте его выхода из сомы (рис. 25).

Это самая возбудимая часть нейрона (триггерная зона), здесь в 7 раз выше плотность натриевых каналов, чем в других участках мембраны.

Рис. 25. Триггерная зона нейрона. Стрелки показывают направление проведения сигналовв нейроне

Сформировавшись, потенциал действия должен быть проведен по аксону от тела клетки к синапсам. Рассмотрим механизм проведения потенциала действия.

Известно, что между участками проводника, имеющими противоположный заряд, возникают силовые линии (рис. 26).

Рис. 26. Силовые линии между участками проводника, имеющими противоположный заряд

Когда в триггерной зоне происходит деполяризация мембраны, между аксонным холмиком и ближайшей областью аксона появляются силовые линии. Это приводит к открытию в этой области части натриевых каналов и возбуждение начинает распространяться по аксону. Но возбуждение распространяется по аксону не плавно, а скачками. Это связано с тем, что аксон покрыт особой изоляцией – миелиновой оболочкой. При этом между отрезками изоляции есть свободные участки – перехваты Ранвье. Потенциалы действия последовательно формируются именно в этих перехватах, то есть как бы перепрыгивают из одного перехвата в следующий. Такое проведение получило название сальтаторного (рис. 27).

Рис. 27. Сальтаторное проведение. Стрелкой показано направление распространения потенциала действия

На рис. 27 в качестве активного обозначен тот перехват, в котором в текущий момент времени формируется потенциал действия. Между этим и соседними (невозбужденными) перехватами возникают силовые линии. Это должно привести к открытию в них натриевых каналов и создать условия для формирования потенциала действия. Но это произойдет лишь в одном из них – более удаленном от тела клетки. Другой же перехват находится в это время в состоянии невозбудимости, поскольку в нем как раз завершилось формирование потенциала действия и работает натрий-калиевый насос. Это состояние невозбудимости называется рефрактерным периодом. То есть вслед за потенциалом действия по аксону перемещается рефракторность, которая препятствует обратному распространению возбуждения.

Сальтаторное проведение имеет преимущество перед обычным способом проведения возбуждения по мембране, не покрытой миелином. Во-первых, этот способ более экономичен. Расстояние между перехватами Ранвье может достигать 2 мм, а ширина самого перехвата, как правило, не превышает 14 мкм. Поэтому энергозатратные насосы работают на площади, составляющей менее 1 % мембраны аксона. Еще одно преимущество сальтаторного проведения – его скорость, которая может достигать 120 м/с.

Синаптическая передача

Нейроны контактируют между собой с помощью особых образований, называемых синапсами (рис. 28).

Основными компонентами синапса являются: пресинаптическая мембрана (мембрана передающего нейрона), синаптическая щель (пространство шириной 20–50 нм, заполненное межклеточной жидкостью) и постсинаптическая мембрана (мембрана принимающего нейрона).

Рис. 28. Синапс

Способ передачи сигнала в подавляющем большинстве синапсов – химический. В синаптических пузырьках содержится особое вещество – медиатор. Когда потенциал действия приходит к окончанию аксона, деполяризованная пресинаптическая мембрана притягивает и разрывает пузырьки. Их содержимое выбрасывается в синаптическую щель, медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и взаимодействует с ее рецепторными белками. В результате в постсинаптической мембране открываются определенные ионные каналы, а возникающий ионный ток меняет ее заряд, формируя постсинаптический потенциал. Чем выше частота потенциалов действия, тем сильнее воздействие на принимающий нейрон. Один потенциал действия вызывает выброс 200–300 квантов медиатора. Один квант открывает порядка 2 тысяч ионных каналов в постсинаптической мембране. Весь процесс синаптической передачи занимает около 2 мс. Таким образом, проведение в синапсах всегда одностороннее и осуществляется с временной задержкой.

Все синапсы в нервной системе делятся на возбудительные и тормозные (рис. 29).

Рис. 29. Возбудительные (В) и тормозные (Т) синапсы

Стрелками показано направление перемещения ионов через постсинаптическую мембрану; графики отображают процесс формирования возбудительного и тормозного постсинаптических потенциалов.

Возбудительные деполяризуют постсинаптическую мембрану (снижают разницу заряда внутренней и внешней поверхности мембраны) и формируют возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП). Тормозные синапсы гиперполяризуют мембрану принимающего нейрона (увеличивают разницу заряда) и формируют тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Таким образом, возбудительные синапсы возбуждают принимающий нейрон, а тормозные – тормозят. Тип синапса определяется тем химическим веществом (медиатором), которое выбрасывается в синаптическую щель и воздействует на постсинаптическую мембрану.

Постсинаптические потенциалы по своим свойствам отличны от потенциалов действия. Потенциалы действия имеют постоянную амплитуду, распространяются без затухания и не взаимодействуют. Постсинаптические потенциалы, напротив, градуальны (имеют переменную амплитуду), локальны (распространяются по мембране с затуханием) и способны к суммации.

В норме нейроны постоянно испытывают множество синаптических воздействий. ВПСП и ТПСП «стекают» по мембране клетки в направлении аксонного холмика. Поскольку распространение происходит с затуханием, чем ближе синапс располагается к триггерной зоне, тем выше его «вес». Встречаясь по пути следования, постсинаптические потенциалы суммируются: одноименные усиливают друг друга, противоположные ослабляют. Если в какой-то момент времени суммарный ВПСП в области аксонного холмика превысит суммарный ТПСП на определенную (пороговую) величину, произойдет формирование потенциала действия.

Контрольные вопросы

1. Что отличает нервную клетку от других клеток организма?

2. Какова функция дендритов?

3. Каковы основные функции мембраны нейрона?

4. Какие факторы определяют проницаемость мембраны нейрона?

5. Какова природа мембранного потенциала покоя?

6. С каким мембранным процессом связана деполяризация мембраны?

7. С каким мембранным процессом связана реполяризация мембраны (возвращение заряда к исходному уровню)?

8. Что происходит во время работы ионного насоса?

9. Каковы особенности проведения в синапсах?

10. Каковы свойства постсинаптических потенциалов?

Вопросы рубежного контроля

1. Что представляет собой серое и белое вещество ЦНС?

2. Что представляет собой псевдоуниполярный нейрон?

3. Каковы особенности организации узловой нервной системы?

4. Что отличает нервную клетку от других клеток организма?

5. Каковы структурные элементы нервной клетки?

6. Что в нервной системе является единицей информации?

7. В чем отличие безусловных и условных рефлексов?

8. В чем проявляется сигнальное значение условного рефлекса?

9. Как безусловные рефлексы классифицируются по уровню сложности?

10. Что такое доминанта, и каково ее значение?

11. Какие факторы определяют проницаемость мембраны нейрона?

12. Какова природа мембранного потенциала (потенциала покоя)?

13. Какие процессы реализуются на мембране нейрона после того, как деполяризация достигает пороговой величины?

14. В чем особенность сальтаторного проведения?

15. Опишите механизм синаптической передачи.

Глава 2
Организация спинного мозга и каудальных отделов ствола

Мы переходим к рассмотрению вопросов, касающихся строения и функционирования основных отделов ЦНС, выделяемых по анатомическим признакам. В этой главе речь пойдет о спинном мозге и каудальных отделах ствола головного мозга: продолговатом мозге, Варолиевом мосте и среднем мозге.

Спинной мозг – самая древняя часть ЦНС и самая просто организованная. Каудальные структуры ствола являются результатом эволюционного развития верхнего отдела спинного мозга. Их появление обусловлено необходимостью наращивания и совершенствования спинальных функций.

В филогенезе формирование ствола начинается с утолщения верхнего отдела спинного мозга и его «разворачивания» с дорсальной стороны, в результате чего его правая и левая половинки расходятся в разные стороны. Центральный канал расширяется, образуя четвертый мозговой желудочек. Серое вещество, представляющее собой в спинном мозге единую структуру, разделяется на ядра. Афферентные нейроны, находящиеся в спинном мозге в дорсальной части серого вещества, формируют чувствительные (сенсорные) ядра, которые в продолговатом мозге оказываются расположенными ближе к боковой поверхности. Эфферентные нейроны, находящиеся в вентральной части серого вещества, образуют моторные ядра, которые располагаются ближе к средней линии. Вегетативные ядра занимают промежуточное положение.

В спинном мозге связь с органами и тканями осуществляется с помощью спинномозговых нервов, в стволе эволюционным развитием этого инструмента становятся черепномозговые нервы.

В каудальных отделах ствола продолжаются пути, выходящие из спинного мозга и направляющиеся в спинной мозг. Именно через эти структуры осуществляется взаимосвязь управляющего отдела ЦНС (передний мозг), исполнительного отдела (спинной мозг) и координирующего отдела (мозжечок). Но проводниковая функция ствола заключается уже не только в проведении информации, но и в ее интеграции и промежуточной обработке.

Стволовые рефлексы, по сравнению со спинальными, становятся более сложными и разнообразными. Это существенно расширяет рефлекторные возможности организма.

Совершенствуется также еще одна функция – регулирующая. Появляются структуры, которые начинают контролировать деятельность самого спинного мозга.

Объединение спинного мозга, продолговатого мозга, Варолиева моста и среднего мозга в отдельную главу продиктовано необходимостью подчеркнуть их функциональную преемственность, которая в филогенезе выражается в совершенствовании рефлекторных, проводниковых и регулирующих возможностей ЦНС.