Текст книги "Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе"

Теория электролитической диссоциации

Второй основополагающей предпосылкой для современного объяснения механизма возникновения и проведения нервного возбуждения стала теория электролитической диссоциации шведского учёного Сванте Аррениуса (Arrhenius, Svante August, 1859—1927).

Теория Вант-Гоффа отлично подтверждалась для многих растворов, например, для сахарозы или для водного раствора CO₂. Но для некоторых веществ осмотическое давление оказывалось вдвое больше расчётного. Погрешность составляла ровно 100%. Вряд ли её можно было объяснить неточностью измерений.

Обдумывая возможные причины этого расхождения, единомышленник Вант-Гоффа Аррениус догадался, что если, например, для поваренной соли давление оказывается вдвое больше расчётного, то значит, в растворе вдвое больше частиц, чем молекул NaCl, то е. молекула NaCl в воде распадается на две частицы: Na и Сl.

Таким образом, суть теории Аррениуса состоит в следующем: при растворении молекул неорганических и органических кислот, гидроксидов и солей они распадаются (дисоциируют) на ионы:

HСl на Н+ и Cl —,

NaOH на Na+ и OH—,

K₂SO₄ на 2K+ и SO₄—.

Ионы представляют собой заряженные частицы, которые состоят из отдельных атомов, или из групп атомов. Именно эти ионы являются носителями электричества в жидкостях, в отличие от металлов, где перенос электричества осуществляют электроны.

Аррениус пришёл к идее электролитической диссоциации. Суть её в том, что частицы, на которые распадаются многие вещества в растворах, и есть те самые ионы – носители электрических зарядов, с помощью которых ещё Фарадей объяснял законы электролиза.

До Аррениуса учёные полагали, что ионы возникают под влиянием электрического тока, но исследования явления осмоса показало, что это не так. Уже в самом растворе даже в отсутствие электричества имеются и движутся заряженные атомы и молекулы.

На основе идеи электролитической диссоциации были даны первые научные определения понятием «кислота» и «основание», согласно которым кислота (например, HCl) это водородосодержащее соединение при диссоциации которого образуются ионы водорода, а основание – например, NaOH, соединение при диссоциации которого образуются ионы гидроксида.

Причины, приводящие к явлению диссоциации, в теории Аррениуса не рассматривались. Не обсуждался также вопрос о том, почему заряженные частицы, на которые должны были бы распространяться законы электростатики, не взаимодействуют друг с другом в растворе [40].

В 1903 году Сванте Аррениус за теорию электролитической диссоциации получил Нобелевскую премию в области химии.

Обычно в книгах по неврологии идёт отсылка к теории Аррениуса, а дальше описываются мембранные потенциалы, как само собой разумеющееся. Но для любопытного читателя замечу, что в теории электролитической диссоциации рассматриваются чисто электрохимические процессы в электролите. Она больше подходит к разборкам в споре между Луиджи Гальвани и Александром Вольта.

В 1890 году Вильгельм Оствальд (1853—1932), продолжая исследования полупроницаемых искусственных плёнок, совместил све́дения об осмосе с положениями теории диссоциации. Он обнаружил, что полупроницаемость плёнок может вызвать не только осмос, но и стать причиной электрических явлений.

Осмос возникает тогда, когда сквозь мембрану приникают относительно мелкие молекулы растворителя (например, воды), но не проходят крупные молекулы растворенного в ней вещества. Но ведь в электролите и ионы могут иметь разные размеры!

Если взять жидкость в сосуде разделить её полупроницаемой плёнкой на две части, в левую и правую части сосуда добавить электролит разной концентрации, и если сквозь плёнку могут проникать только относительно мелкие ионы, например, отрицательные, то после диффузии электролита между левой и правой половинами сосуда возникнет разность электрических потенциалов.

Оствальд также предположил, что свойствами полупроницаемой мембраны можно объяснить возникновение электрических потенциалов мышц, нервов, а также электрических органов рыб. Идея Оствальда, как ни странно, оказалась незамеченной ни биологами, ни физиологами того времени. И только Юлиус Бернштейн (J. Bernstein) спустя десять лет смог по достоинству её оценить.

Теория Чаговца

Но в это десятилетие произошло одно интересное событие. Российский физиолог Василий Юрьевич Чаговец (1897—1941) в 1898 году опубликовал в «Неврологическом вестнике» первую в истории теорию происхождения биоэлектропотенциалов. Чаговец одним из первых применил для объяснения эффекта электрогенеза теорию электролитической диссоциации Аррениуса, поэтому и работу свою назвал: «О применении теории диссоциации растворов электролитов Аррениуса к электрофизиологии».

Опирался он и на представления Лудимара Германа о том, что ток покоя является альтерационным1 током.

Чаговец рассуждал так: если мышцу возбудить, то обмен веществ в участке возбуждения резко возрастёт (по данным Германа, мышца в состоянии те́тануса выделяет в 6,5 раз больше СО₂, чем покоящаяся мышца). Следовательно, в этом участке значительно увеличится количество метаболитов, в том числе и угольной кислоты, которая диссоциирует на ионы водорода и ионы СО₂.

Эти ионы по закону диффузии потекут от возбуждённого или повреждённого участка к покоящемуся (неповреждённому).

Но подвижность ионов водорода намного выше, чем скорость перемещения ионов СО₂, поэтому очень скоро неповреждённый участок приобретает положительный потенциал, повреждённый же – отрицательный.

Теоретический расчёт Чаговца показал, что разность потенциалов между возбуждённым и покоящимся участками должна равняться 0,038 В (при условии, что интенсивности метаболизма в возбуждённой мышце в 6,5 раз выше, чем в покоящейся).

Чаговец проверяет соответствие теоретически предсказанных значений биопотенциалов экспериментальным. Практические измерения дали в среднем величину 0,043 В (при разбросе от 35 до 50 мВ). То есть, величи́ны, вычисленные теоретически и найденные практически, оказались довольно близкими. Расхождения Чаговец объяснил тем, что поперечный разрез является более сильным раздражителем, чем обычное.

Для своего времени теория Чаговца, как видно из этих рассуждений, была хорошо аргументированной. Однако, она содержала ряд спорных моментов. Например, не вполне корректным было число 6.5, указанное Германом. Также, трудно было согласиться с тем, что в электрогенезе играет роль только углекислота, ведь если повреждённую поверхность нейтрализовать щелочным раствором, она тем не менее не меняет своего отрицательного заряда.

К этому следует прибавить, что не были учтены последние открытия Пфеффера в области полупроницаемых мембран (1877).

1 Альтера́ция (от лат. alterare – изменять) – общее название изменения структуры клеток, тканей и органов, сопровождающееся нарушением их жизнедеятельности.

Мембранная гипотеза Бернштейна

В соответствии с теорией Аррениуса, опираясь на идеи Оствальда и исследования явлений осмоса, Бернштейн предположил, что возникновение и проведение нервного импульса обусловлено перемещением ионов между нервным волокном и внеклеточной средой.

Именно Бернштейн, работая тогда вместе с Германом, доказал прямыми экспериментами, что возбуждённый участок поверхности мышцы или нерва на очень короткий промежуток времени приобретает потенциал, отрицательный по отношению к невозбуждённой или неповреждённой поверхности.

В 1902 году Юлиус Бернштейн (Bernstein, 1839—1917) выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К+, и они накапливаются в цитоплазме создавая на поверхности электрический потенциал – потенциал покоя. Согласно этой гипотезы, при возбуждении клетки, её мембрана «повреждается», и ионы К+ выходят из неё до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, а потенциал возвращается к уровню потенциала покоя.

Что такое потенциал покоя, и что такое электрический потенциал? Проще всего это можно пояснить на примере обыкновенной пальчиковой батарейки. У неё есть два контакта (полюса) «плюс» и «минус». Напряжение батарейки 1,5 вольта. И разность потенциалов между плюсом и минусом как раз и составляет полтора вольта. То есть, можно представить, что на одном полюсе батарейки потенциал плюс 0,75 В, а на другом – минус 0,75 В. Разница между плюсом и минусом составит те самые 1,5 В. Разность потенциалов и величина одного потенциала измеряются в вольтах (В).

Напряжение – это разность потенциалов между двумя точками. Напряжение определяется исключительно относительно некоторого уровня, обозначается буквой U.

Потенциал покоя – это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. С точки зрения физика, приведённое выше определение неправильное. Потенциал не может быть разностью потенциалов. Но у медиков принята именно такая терминология. Его средняя величина для нейрона составляет 70 мВ (70*10^—3 В).

Отметим, что заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи. Проще говоря, снаружи вокруг клетки будут преобладать «плюсики», т. е. положительно заряженные ионы, а внутри – «минусики», т. е. отрицательно заряженные.

Согласно идее Бернштейна, в клетке всегда есть электричество, её внутренняя часть заряжена отрицательно по отношению к наружной среде, а эта разность потенциалов и есть причина электрического тока. Поэтому он предположил, что при раздражении в клеточной мембране действительно возникает «дырка», но не реальная, как при разрезе или проколе, а «электрическая», дырка для токов, т. е. мембрана становится проницаемой не только для калия, стремящегося внутрь, но и для других ионов.

Из этой гипотезы напрашивался вывод, определяющий содержание контрольного эксперимента: проверить сопротивление в области возбуждения мембраны, оно должно снижаться за счёт этой «дырки». Бернштейн сделал попытку проверить это предсказание экспериментально. Но продолжить развитие и обоснование своей гипотезы, увы, не успел: его книга с описанием открытия вышла в 1912-м, этот год и считается годом рождения мембранной теории биопотенциалов, вскоре началась Первая мировая война, а в 1917 году Бернштейн умер.

Гипотеза Бернштейна о генерации потенциала покоя на клеточной мембране была встречена в научном сообществе без особого энтузиазма. В глазах современников она выглядела не более чем оригинальной гипотезой и требовала экспериментальных подтверждений. У скептиков главными аргументами были: во-первых, отсутствие экспериментальных доказательств существования само́й мембраны – её увидели в электронный микроскоп лишь в 1950 году, и во-вторых, наличие ионов калия внутри клетки подтверждалось лишь косвенными данными.

Из трёх основных «действующих лиц» мембранной теории Бернштейна: мембраны, наружной среды и внутриклеточной среды, достаточно хорошо на тот момент была исследована лишь наружная среда, и не только потому, что она была наиболее доступной. [14]

Химическим составом среды, окружающей клетки организма, биологам уже давно приходилось заниматься. При проведении экспериментов на изолированных о́рганах их следует хранить в специальном растворе. Например, лягушачью лапку нельзя подолгу оставлять просто на воздухе – она высохнет и перестанет работать, но нельзя и поместить её в чистую воду – под действием осмоса клетки препарата погибнут.

Таким образом, важный для мембранной теории солевой – а значит и ионный – состав внеклеточных жидкостей был хорошо известен врачам. Оказалось, что основу этой жидкости составляет 9% раствор простой поваренной соли NaCl (физраствор).

Примечателен и очень важен для мембранной теории тот факт, что, соотношение концентраций ионов натрия и калия в среде, окружающей клетки организма, примерно одинаково для всех животных – от медузы до человека. Независимо от концентрации, количество калия в растворе примерно в 50 раз меньше, чем натрия. Так что, у всех животных межклеточная среда по существу представляет собой в бо́льшей или меньшей мере разбавленную морскую воду.

Между тем, в 1908 году была опубликована модель биоэлектрогенеза Вальтера Нернста (Nernst, 1864—1941). Биоэлектрогенез – это процесс генерации электричества живыми организмами.

Нернст взял сосуд с растворами КCl разной концентрации, разделёнными полупроницаемой мембраной. Из-за различия в проницаемости мембраны для катионов К⁺ и анионов Сl^-, за определённое время через мембрану проходит гораздо больше ионов калия, чем хлора. В результате, в растворе с низкой концентрацией возникнет избыток К⁺, и раствор приобретёт положительный заряд, а в растворе с более высокой концентрацией остаётся больше Cl^-, и этот раствор станет отрицательно заряженным. Так как эти заряды притягивают друг друга, то на мембране возникнет двойной электрический слой – по одну сторону скопятся положительные заряды (ионы К), а по другую – отрицательные (ионы Cl). Вследствие этого на мембране возникнет разность потенциалов. Этот постоянный потенциал назвали диффузионным. Справедливости ради заметим, что ещё в 1890 году Вильгельм Оствальд провёл аналогичный опыт. Но важной заслугой Нернста стало математическое описание этого процесса (формула Нернста):

η = μ+zψF

где

μ – химический потенциал,

z – валентность вещества,

ψ – электрический потенциал фазы,

F – число Фарадея.

Нернст изучал поведение электролитов при пропускании электрического тока и открыл закон, устанавливающий зависимость между разностью потенциалов и ионной концентрацией. Уравнение Нернста позволяет рассчитать максимальный рабочий потенциал, который может быть получен в результате электрохимического взаимодействия, при заданных давлении и температуре. Таким образом, этот закон связывает термодинамику с электрохимической теорией в области решения проблем, касающихся сильно разбавленных растворов.

Именно по этой формуле Бернштейн в 1912 году рассчитал величину потенциала покоя для К+ совпавшую с экспериментально измеренным потенциалом между саркоплазмой мышцы и окружающей средой, который составлял около – 70 мВ.

Оставалось экспериментально доказать наличие биоэлектрогенеза в живой клетке.

До современного представления о распространении нервного импульса оставались считаные шаги, но ещё многие годы исследования.

«Язык головного мозга». Гассер и Эрлангер

Ещё в 1868 году молодой немецкий физиолог Юлиус Бернштейн с помощью изобретённого им дифференциального реотома сумел определить форму нервного импульса. Она оказалась колоколообразной.

Спустя несколько десятилетий, в начале 1900-х американский учёный Герберт Гассер (Gasser Herbert Spencer, 1888—1963) вместе с коллегой Жозефом Эрлангером (Joseph Erlanger, 1874 – 1965) задались целью усиления и визуализации электрических сигналов отдельных нервных волокон.

Гассер понимал, что для регистрации амплитуды нервного импульса нужен более современный прибор, чем гальванометр. Этот прибор должен был одновременно прочитать все параметры электрического сигнала, визуализировать и записать их на ленту. Говоря современным языком, учёный нуждался в осциллографе.

Различные варианты осциллографов начали появляться с 1880 года и к 1920 году прибор представлял собой катодную трубку – аналог электроннолучевых кинескопов, которые применялись в наших телевизорах до появления плазм и ЖК-экранов.

У Гассера не получилось договориться с компанией-производителем и получить их прибор, поэтому они с Эрлангером создали собственную электровакуумную трубку из колбы для дистилляции воды. Именно таким самодельным осциллографом учёные зарегистрировали первую в мире осциллограмму с записью электрических импульсов, возникающих в нервных клетках.

В периферической нервной системе отдельные волокна объединены в нервные стволы (нервы). В одном нерве могут быть тысячи нервных волокон. Волокна в нервах могут быть миелиновыми и безмиелиновыми. В естественных условиях каждое волокно возбуждается от своего источника, и электрические потенциалы в них проводятся несогласованно. Кроме того, по чувствительным (афферентным) и двигательным (эфферентным) волокнам импульсы бегут на встречу друг другу. Результирующая электрическая активность нерва создаётся электрической активностью всех составляющих его волокон. В связи с этим анализ суммарной электрической активности нерва (нейрограммы) представлял трудную задачу. Учёные поначалу зафиксировали только «белый шум» на экране осциллографа, но догадались, что – это не что иное, как совокупность электрических импульсов от множества нейронов. Ведь измерения проводились не на отдельном нейроне, а на нерве, похожем на многожильный кабель.

Они предположили, а потом и доказали, что скорость проведения электрического потенциала зависит от толщины нервного волокна. Чем тот толще, тем быстрее способен передавать сигнал. Такое предположение впервые выдвинул шведский физиолог Густав Гётлин ещё в 1907 году, но с тех пор никто не пытался проверить или опровергнуть его.

Для наглядности классификации Гассер свёл все параметры в единую таблицу, которую и поныне можно найти в медицинских справочниках.

Эти опыты значительно продвинули учёных в понимании механизма прохождения нервного импульса и легли в основу нейрофизиологии. Все полученные све́дения позднее были применены в модели нервной проводимости, разработанной Аланом Ходжкином и Эндрю Хаксли в 1952 году.

В 1937 годe Гассер и Эрлангер опубликовали совместную книгу «Электрическая регистрация нервной деятельности». А в 1944 им вручили Нобелевскую премию «за открытия, имеющие отношение к высокодифференцированным функциям отдельных нервных волокон». Церемонию награждения во время Второй мировой войны не проводили, только по радио транслировали поздравительную речь. Но в 1947 году они всё же прочитали свои Нобелевские лекции «Нервные волокна млекопитающих» в Стокгольме.

Кабельная теория и подводные кабельные линии

Проводя своё расследование источников современных представлений о нейроне, я раскопал и эту историю. Она показалась мне настолько интересной, что рискнул вам о ней рассказать.

О строительстве первых трансатлантических телеграфных линий написал тогда ещё не фантаст, но уже замечательный писатель Артур Кларк в своей научно-популярной книге «Голос через океан» [41] в 1940-х годах. Книга настолько интересна, что вероятно повлияла и на исследователей нервного импульса. Тем более что содержала едва ли не прямое на то указание, например, «…этот кабель – жизненный нерв современного общества, подобный нервам живого организма, это неотъемлемая часть общей мировой системы связи…» или «Человеческое общество совершенствует свою „нервную систему“, стараясь „чувствовать“ каждую часть своего организма… Связь и есть та нервная система, которая позволяет знать, что делается в данный момент в любой части мира.»

Стоит отметить, что в книге А. Кларка описаны события более чем полутора вековой давности. Как когда-то древние римляне сравнивали нервы с виадуками, так и современники описываемых событий сравнивали нервные импульсы с последними технологическими достижениями. Поэтому не удивительно, что компетентнейший учёный тех лет Герман Гельмгольц писал: «Нервные волокна часто сравнивают с телеграфными проводами, пересекающими местность, и это сравнение хорошо приспособлено для иллюстрации удивительных и важных особенностей их образа действия. В телеграфной сети везде мы обнаруживаем те же медные или стальные провода, несущие только один вид движения, поток электричества, но вызывающие самые разные результаты на разных станциях в соответствии с дополнительной аппаратурой, с которой провода соединены. На одной станции эффект состоит в звонке колокольчика, на другой сигнал просто передаётся дальше, на третьей вступает в работу записывающий аппарат. …Говоря коротко, каждое из… различных действий, вызываемых электричеством, может быть вызвано и передано проводом в любую необходимую точку. При этом в проводе происходит один и тот же процесс, приводящий к самым разным последствиям. …Та разница, которую мы видим при возбуждении различных нервов, заключается только в разнице самих органов, к которым присоединён нерв и которым передаётся состояние возбуждения». [42]

Поэтому, возможно, в 1940-х годах, с подачи Лудимара Германа, Алан Ходжкин со своими коллегами математически применили кабельную теорию Томсона (Кельвина) к аксонам беспозвоночных, тем самым положив начало современному математическому описанию и моделированию нейронов.

С чего всё началось. Первый подводный кабель, передающий электрический сигнал, был проложен в Мюнхене по дну реки Изар в 1811-м году. Идея принадлежала немецкому врачу и изобретателю Зёммерингу (Samuel T. von Soemmering).

Однако из-за отсутствия технологии эффективной гидроизоляции долгое использование подобного кабеля не представлялось возможным. Лишь изобретение в 1847 году Сименсом технологии изготовления изоляции из гуттаперчи1 позволило начать работы по прокладке кабеля между Кале и Дувром (который, кстати, разорвался после пересылки первой же телеграммы, а год спустя после замены его новым армированным кабелем, тоже прослужил недолго).

В 1856 году было основано акционерное общество «Atlantic Telegraph Company», которое в 1857 году приступило к укладке 4500-километрового армированного телеграфного кабеля через Атлантический океан. Кабель, весивший около 550 кг/км, состоял из семи медных проводов, покрытых тремя слоями гуттаперчи и защитной оболочкой из стальных тросов.

В августе 1857 года корабли «Агамемнон» и «Ниагара» начали прокладку от юго-западного берега Ирландии, однако, из-за разрыва кабеля работу пришлось отложить на год.

Вторая попытка была предпринята летом 1858 года. На этот раз решили начать прокладку от точки стыковки в океане, примерно посередине между Ирландией и Ньюфаундлендом. 26 июля «Агамемнон» и «Ниагара», каждый со своей половиной кабеля на борту, встретившись в Атлантическом океане, соединили половины кабеля, опустили его в воду и начали укладку в разных направлениях.

В процессе прокладки кабель несколько раз разрывался, и кораблям приходилось возвращаться, чтобы начать заново.

5 августа корабли достигли своих пунктов назначения – островов Валентия и Ньюфаундленд, – и была установлена первая трансатлантическая телеграфная линия, соединяющая Старый и Новый Свет. 16 августа 1858 года королева Великобритании Виктория и президент США Джеймс Бьюкенен обменялись поздравительными телеграммами. Приветствие английской королевы состояло из 103 слов, передача которых длилась 16 часов! Никто до этого и предположить не мог, что скорость передачи будет столь далека от скорости света. Телеграфировать в таком медленном темпе приходилось потому, что из-за огромной электрической ёмкости и сопротивления длинного кабеля короткие импульсы тока «расплывались» на приёмном конце подобно чернильным кляксам на промокашке.

Уже в сентябре 1858 года связь была нарушена. Видимо, ввиду недостаточной гидроизоляции, кабель был испорчен коррозией. Другой возможной причиной разрушения стали слишком высокие напряжения – 2000 вольт, подаваемые на линию с английской стороны с целью ускорения передачи.

В пятидесятых годах XIX века Уильям Томсон (Кельвин, William Thomson, 1-st Baron Kelvin, 1824 – 1907) заинтересовался проблемами трансатлантической телеграфии. Вообще-то, предметом его исследований были процессы, происходящие в проводнике между моментом подачи на него напряжения и тем моментом, когда это напряжение достигнет заданной величины. Побуждаемый собственным любопытством и неудачами первых пионеров-практиков, Томсон теоретически исследовал вопрос распространения электрических импульсов по кабелю и пришёл к заключениям величайшей практической важности, давшим впоследствии возможность осуществить телеграфирование через океан.

Многие ошибочно полагают, будто электрический ток идёт по проводу со скоростью света, равной 300 000 километров в секунду. На самом же деле ток течёт по проводам в несколько раз медленнее, чем распространяется свет.

Скорость тока в кабеле тем меньше, чем больше его электрическая ёмкость, измеряемая в Фарадах. К счастью для телеграфной связи, на первых порах это явление не оказывало практически никакого влияния. Ёмкость коротких линий была столь мала, что сигналы проходили по ним без сколько-нибудь заметной задержки. Но когда были проложены трансконтинентальные кабели, эта задержка послужила источником многих проблем.

Исследования Томсона привели к открытию его знаменитого «закона квадратов», согласно которому скорость телеграфирования по кабелю обратно пропорциональна квадрату его длины. Иначе говоря, увеличив длину кабеля, например, в 10 раз, мы получим снижение скорости передачи в 100 раз. Безусловно, что такое открытие имело исключительно важное значение для подводного телеграфирования на дальние расстояния.

Компенсировать уменьшение скорости передачи по длинным телеграфным линиям инженеры того времени могли исключительно, увеличивая диаметр токопроводящей жилы и улучшая гидроизоляцию.

Спустя шесть лет, в 1864 году началась укладка 5100-километрового кабеля с улучшенной изоляцией, 7-проволочная медная жила была изолирована четырьмя слоями гуттаперчи и покрыта сначала пропитанной пенькой, затем десятью стальными бронепроволоками, каждая из которых предварительно обмотана слоем пеньки. На береговые концы трансатлантического кабеля конструкции 1865 года поверх глубоководного кабеля наложены пеньковая подушка и усиленная броня, состоящая из 12 тросов, каждый из которых скручен из трёх стальных проволок [41].

1 Гуттаперча – смола, добываемая из растения pertja, высокомолекулярный углеводород, идентичный по химическому составу с натуральным каучуком

Рисунок 32. Трансатлантический телеграфный кабель конструкции 1865—1866 гг. Разделанный конец и поперечное сечение кабеля.

В качестве кабелеукладчика было решено задействовать крупнейшее судно тех времён – британский пароход «Грейт Истерн» водоизмещением 32 тысячи тонн. 31 июля 1865 года при укладке опять произошёл обрыв кабеля. Лишь в 1866 году со второй попытки удалось уложить кабель, который обеспечил долговременную телеграфную связь между Европой и Америкой.

Спустя 10 лет с помощью значительно лучше изолированного кабеля удалось проложить сразу несколько трансатлантических телеграфных линий с большей долговечностью. И к 1919 году число кабелей достигло 13, большинство из них принадлежали Великобритании.

А как же скорость и качество передачи данных? Предложенное Томсоном решение улучшило качество связи, но, увы, оно ещё долгие годы оставалось крайне низким.

В чём же заслуги Томсона? Во-первых, он объяснил причину возникающих проблем. Всё дело в том, что морская вода, несмотря на все усилия конструкторов кабеля попадала под его внешнюю броню и это приводило к значительному увеличению электрической ёмкости между ней и центральной жилой. При этом внешняя морская среда становилась участником процесса передачи сигнала, чего не происходило на суше. Во-вторых, Томсон предложил оригинальную идею, которая не решила возникших проблем, зато позволила их обойти. Суть её в том, чтобы приёмное устройство фиксировало не весь сигнал: точка или тире, а только его начальный фронт. Для этого нужно было вместо увеличения мощности отправляемого сигнала, усилить чувствительность принимающего устройства. Эта задача была частично решена благодаря внедрению сконструированного Томсоном же чувствительного зеркального гальванометра.

Окончательно все проблемы были сняты только при строительстве трансатлантического телефонного кабеля TAT-1, который был проложен почти сто лет спустя между городами Обаном (Шотландия) и Кларенвиллем (Ньюфаундленд) в 1956 г. Эта телефонная линия содержала 51 усилитель, расположенный на расстоянии 70 км друг от друга. Именно внедрение промежуточных усилителей-ретрансляторов позволило осуществлять телеграфное, и даже телефонное, сообщение приемлемого качества. До того момента, начиная с 1927 года, телефонное сообщение между Старым и Новым Светом осуществлялось по радио в длинноволновом диапазоне.

Вот такова предыстория кабельной теории распространения нервного импульса.