Текст книги "Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе"

Исследования биохимического переноса памяти1 прекратились ещё в 1980-х. Доказательств так и не получили. Это было не первое разочарование, вспомним Карла Лешли отдавшего тридцать лет своей плодотворной жизни попыткам раскрыть природу «следа памяти» в мозге. Он безуспешно охотился за «энграмой» – записью этого следа, оставив, впрочем, свой личный след в истории нейронауки.

Несомненно, в памяти имеются материальные следы того, что звучало раньше или некогда совершалось в нашей жизни. Поиски этих «следов» не дают покоя и современным исследователям.

Меж тем, вплоть до 2006 года в умах исследователей преобладал некий пессимизм. Выяснилось, что наша память зависит от белков. Это было показано практически на всех животных путём блокады синтеза белка – при этом кратковременная память образуется, а долговременная нет. То есть новые белки должны синтезироваться, для того чтобы у нас сформировалась и сохранялась хоть какая-то память. Но дело в том, что время жизни белков – дни, максимум недели, и только редкие белки могут жить чуть дольше. 98% всех белков за 3—4 дня разлагаются и замещаются новыми. Их синтез идёт постоянно. То есть если где-то память и закодирована какими-то молекулами, то все они распадаются через несколько дней. А как мы знаем, наши воспоминания хранятся годами и десятилетиями.

Но в 2006 году сразу появилось несколько публикаций о молекуле, которую можно было бы назвать молекулой памяти. Это белковая молекула, которая контролирует силу синаптической передачи. Обнаружилось, что белок под названием протеинкиназа M-дзета (Protein kinase M zeta, PKMζ) способен к самовоспроизведению! Так, если эти молекулы появились в каком-то конкретном месте синапса, то это их количество именно в этом месте и сохраняется. Эти молекулы обладают способностью самовоспроизводить это увеличенное количество. В каком-то смысле этот процесс может быть основой запоминания.

А постоянное воспроизведение PKMζ обеспечивается следующим изящным механизмом: PKMζ «ловит» с помощью некоторых молекулярных каскадов свою собственную матричную РНК и таким образом синтезирует новую молекулу PKMζ, которая повторяет процесс. Таким образом появляются всё новые и новые клоны молекулы PKMζ. В результате она может бесконечно долго сохраняться в синаптической области.

Проблема на сегодняшний день в том, что у любого позвоночного животного десятки миллиардов нейронов, а каждый нейрон образует ещё дополнительно до десяти тысяч связей с соседями. При обучении в памяти, возможно, меняется только несколько тысяч связей из этих триллионов. Отследить или целенаправленно изменить конкретную синаптическую связь на сегодняшний день невозможно.

В ходе дальнейших исследований молекулярных механизмов памяти оказалось, что в процессе памяти участвует не одна молекула, а целое семейство сходных молекул. И они участвуют в разных формах памяти и с вовлечением разных медиаторов. Но суть остаётся та же: есть белковые молекулы, увеличение количества которых в совершенно определённой части нервной клетки вызывает надолго изменение эффективности работы синапса. [68]

Есть и другие возможные кандидаты в «молекулы памяти» – прионоподобные белки. Как и прионы, они имеют две конформации – нормальную и патологическую, причём стоит только одной молекуле прионоподобного белка перейти в патологическую конформацию, как все соседние молекулы такого белка сразу же тоже эту конформацию приобретают. Но в отличие от прионов, у прионоподобных белков патологическая конформация не приносит вреда клетке – просто, раз в неё перейдя, прионоподобные белки так навсегда в ней и остаются. Такой конформационный переход выглядит очень соблазнительно для нейрофизиолога, занимающегося молекулярными механизмами памяти: ведь переход прионоподобного белка в новую конформацию может как раз и обеспечивать запоминание, то есть навсегда метить запомнившие что-либо синапсы. Определённые подтверждения того, что прионоподобные белки действительно имеют отношение к памяти, уже получены (Amitabha Majumdar et al., 2012. Critical Role of Amyloid-like Oligomers of Drosophila Orb2 in the Persistence of Memory). При этом интересно, что некоторые молекулярные каскады таких прионоподобных белков, судя по всему, связаны с деятельностью PKMζ – то есть PKMζ, и прионоподобные белки могут оказаться звеньями одной цепи, обеспечивающей память.

Однако не всё так однозначно. Некоторые данные откровенно противоречат такой жёстко определённой роли PKMζ в процессах запоминания.

Весьма авторитетные противники гипотезы утверждают, что блокаторы белка PKMζ помимо него блокировали что-то ещё, и именно это «что-то» и было связано с памятью. То есть вопрос о причастности PKMζ к формированию памяти пока остаётся открытым.

Пока же вопрос технологии запоминания остаётся на уровне гипотез и дискуссий, ничто не мешает и нам пофантазировать или, если хотите, повыдвигать гипотезы.

1 См. главу Биохимический перенос памяти

Пусть у нас есть нервная волна, бегущая по аксону – нейротон. Возможно, этот нейротон есть солитон, а может – ударная волна, в любом случае, его поведение подчиняется законам гидродинамики. Тогда возникает вопрос – что происходит с такой волной, распространяющейся в упругой трубе (аксоне), соединённой с неким объёмом – резонатором (телом клетки).

Возможна ли какая-то согласованность трубы, волны и резонатора? Если ответ – ДА, то, возможно, изменение свойств «резонатора» и есть способ хранения информации нервной клеткой. Фантастика? А может не такая уж и фантастика.

Замечу, что сома (тело) нервной клетки совсем необязательно должна изменять свой размер или форму. Пример. Есть такой древний музыкальный инструмент – сосудообразная флейта – флейта, корпус которой имеет сосудообразную форму, в отличие от большинства других духовых инструментов, выполненных в виде трубки. Сосудообразные флейты распространены у многих народов мира.

В нашем исследовании я бы выделил одну, наиболее современную и совершенную флейту – окарину. Окари́на (итал. ocarina – гусёнок) – изобретена в 1853 году итальянским мастером Джузеппе Донати. Корпус в виде головы гуся с 10 пальцевыми отверстиями 8 сверху и 2 снизу. Диапазон октава + кварта, звукоряд хроматический. Окарина появилась в результате преобразования простой сосудообразной флейты, распространившейся в Европе к середине XIX века и использовавшейся в качестве детской игрушки.

Рисунок 64 Флейта окарина

Примечательно в этих музыкальных инструментах – то, что они способны менять свои акустические свойства, не изменяя объёма, а только открывая и закрывая отверстия в корпусе. Я не утверждаю, что именно по такому принципу могут храниться биты информации в нейроне. Но, что-то в этом есть. Тем более что других предположений на сегодняшний день не много.

И совсем уж смелое предположение. Если допустить, что нейрон принципиально подобен окарине, и количество бит информации зависит от количества дендритов. Да это же просто невообразимый объём информации, несоизмеримо превосходящий все современные предположения.

История будущего. Заключение

Эта история, как и любая другая, начинается в прошлом.

Сантьяго Рамон-и-Кахаль в конце XIX века проявил чудеса проницательности. Он не знал, да и не мог знать, как работают нейроны и какова природа нервного импульса. Просто изучая сотни препаратов нервной ткани, разглядывая нейроны под микроскопом, он сформулировал четыре принципа, составляющих нейронную доктрину – теорию организации нервной системы, которая с тех пор составляет основу всех наших современных представлений о ней.

В числе прочего Кахаль предположил, что отдельный нейрон посредством многих пресинаптических окончаний обычно связан с дендритами многих клеток-мишеней. Тем самым единственный нейрон может широко распространять получаемую им информацию по различным нейронам-мишеням, иногда находящимся в разных участках мозга. Напротив, дендриты нейрона-мишени могут получать информацию от пресинаптических окончаний нескольких других нейронов. Тем самым в нейроне может суммироваться информация, поступающая от нескольких нейронов, даже расположенных в разных частях мозга. И это тоже полностью соответствует современному представлению о нейронах.

Более того, в современных источниках указывается, что в нервной клетке, точнее, в её теле (соме) происходит не только суммирование, но и кодирование нервных импульсов, приходящих от разных дендритов. А результирующий сигнал через аксон отправляется дальше.

На этом история современных представлений заканчивается.

Дело в том, что, если сложить неважно сколько нервных импульсов в том виде, как мы их сейчас представляем мы всегда будем получать один нервный импульс. И он ничем не будет отличаться от любого из тех, что участвовали в сложении. Абсурд?

Ещё бо́льший абсурд состоит в кодировании результирующего импульса. Поскольку, сколько его ни кодируй, в результате должен получиться всё тот же исходный нервный импульс. Ведь электрический потенциал действия не несёт в себе никакой информации, кроме того, что он либо есть, либо его нет.

Наш мозг – это колоссальное аналитическое устройство, возможно, самое сложное в природе. Ну неужели в таком совершенном создании возможна такая примитивная схема передачи сигналов – «Один источник – Одна линия – Одна цель»? По такому принципу работали первые телефоны, ещё до изобретения коммутаторов и систем уплотнения каналов. Мало того, в качестве азбуки этого языка используется всего одна буква (один символ).

Рассмотрим, вариант того, как это может работать на примере схематического рисунка нейрона.

R1-Rn – это дендритные входы. Информация с рецепторов проходит через входы-дендриты, через тело нейрона на выход-аксон. Задача нервной системы донести информацию от рецептора до мозга. В простейшей схеме, изображённой на рис.45 это возможно только при условии, что сигналы индивидуально различимы. То есть выходной сигнал несёт в себе информацию о конкретном рецепторе, с которого пришёл нервный импульс.

Рисунок 65. Модель нейрона

А теперь немного усложним задачу. Предположим, что нервные импульсы с выходов двух нейронов передаются на третий, суммирующий. В нашем примере нервный импульс на выходе схемы должен содержать информацию не только о рецепторе (дендрите), с которого он поступил, но и обо всех нейронах, через которые он предавался. Можно предположить, что каждый нейрон, участвующий в передаче импульса, привносит в него свою информационную составляющую.

Рисунок 66. Модель системы нейронов

Тогда все нервные импульсы неповторимы как штрихкоды на товарах в супермаркете, как отпечатки пальцев. Они уникальны и несут в себе информацию и о факте раздражения конкретного рецептора, и о пройдённом маршруте.

Это самая примитивная гипотетическая схема, и, скорее всего, всё работает как-то иначе. Но это пример того как может повлиять возможность индивидуализации нервных сигналов на наше представление о работе нервной системы. (Вообще-то, такая схема кодирования имеет нечто общее с технологией блокчейн.)

Предположим, что в соме нервной клетки происходит логическая обработка (суперпозиция) поступивших на её входы-дендриты нейросигналов некоторой пусть пока неизвестной нам природы, и что такой сигнал движется по аксону с некоторой небольшой скоростью, и ведёт себя и как частица, и как волна. И несёт в себе неразрушаемую в процессе передачи информацию. И кто бы это мог быть? Конечно, солитон.

Именно солитоны, будучи волнами, в некоторых случаях ведут себя как частицы – сталкиваются, отражаются, а при прохождении друг сквозь друга не смешиваются. Осталось определиться с физической природой солитонов…

И напоследок. Риторический вопрос, что является причиной болезни, патология о́ргана или патология управляющего о́рганом сигнала? Теоретически возможно и то, и другое, причём в равной степени вероятности. Так что же лечит современная терапия? Ответ – патологию органов.

Но, может быть, плацебо и гомеопатия, над которой вежливо посмеиваются «настоящие» доктора, не такая уж и глупость, основанная на самовнушении пациента, а как раз и есть пример лечения путём корректировки системы управления.

Что если возможно лечение путём имитации правильного управляющего сигнала или, вообще, путём перезапуска отдельных систем управления (как в случае с дефибриллятором)?

К примеру, если стимулировать работу сердца не электрическими импульсами по принципу «лягушачьей лапки», а свойственным ему от природы управляющим сигналом. Может, тогда и операция по вживлению имплантата не нужна, достаточно приложить генератор к любой части тела или к любому нейрону и сигнал сам найдёт свою цель.

И вот уже на руке у больного пациента появляется прибор похожий на браслет или часы. И этот прибор регулярно посылает команду в нервную систему. Какую? Каждому свою. Это будет электроцевтика, которая лечит.

PS. К моменту издания книги опубликован Указ Президента Российской Федерации от 10.10.2019 №490 «О развитии искусственного интеллекта в Российской Федерации»

Обращение к читателю

Дорогой читатель, спасибо Вам, если Вы дочитали книгу до этой главы! И приветствую тех, кто ещё не решился на сей умственный подвиг, кто листает её с конца!

Несколько лет назад, когда я занимался проектом, связанным с акустикой и гидродинамикой, жизненные обстоятельства заставили меня переключить своё внимание на проблемы заболеваний нервной системы, обусловленных нарушением функционирования и гибелью нейронов, точнее, с демиелинизацией аксонов в нервной системе. Болезнь эта пока неизлечима. Сразу оговорюсь, я не нашёл волшебного способа лечения. Но, начав изучение предмета от современных представлений о работе нервной системы я, как следователь из детективного романа расследовал историческую цепь открытий, приведших нас к тому, что мы в итоге имеем.

Прежде, как и у большинства наших граждан, мои знания о работе нервной системы ограничивались школьной программой и горячими новостями в СМИ. То, что я узнал в результате погружения в тему, повергло меня в уныние. Мало того, что наши представления о нервных клетках крайне скудны. При существующей динамике открытий, у нас мало шансов реально продвинуться в этой области в ближайшие годы и даже десятилетия.

Написана книга в форме познавательных рассказов, имеющих целью скорее развлечь читателя, чем учить, и одновременно сообщает ему много интересного и правдивого из области нейронаук. Всякий раз, когда мне подворачивался случай, я переключался на описание каких-либо занимательных фактов, так или иначе, связанных с темой.

В первой части книги вы найдёте серию увлекательных историй, приведших нас к современному представлению о нервной системе и нервном импульсе. В этой части вы узнаете откуда в нервной системе электричество, о взаимодействии нейронов, о нейронных сетях, об искусственном интеллекте, о нынешнем состоянии и перспективах нейронных технологий. Также мы зададимся вопросом, почему так медленно развиваются исследования и технологии в области нейронаук.

Только в конце второй части мы порассуждаем об альтернативных версиях объяснения распространения нервных импульсов.

Интеллектуальная карта книги не может быть напечатана по причине своего большого размера, но найти её можно на сайте книги http://neyroton.ru.

Все авторские доходы от продажи этой книги будут использованы для поддержки исследований нервной системы, особенно молодых амбициозных учёных. А всем, кто пришлёт мне через сайт или по почте фотографию любой страницы зачётной книжки медицинского или другого вуза, подтверждающую отношение к нейронаукам, обещаю бесплатно выслать электронную книгу.

Сведения, опубликованные в книге предназначены для информирования и развлечения, и содержат некоторую долю критической оценки.

Я призываю читателей, которые найдут фактические ошибки или у которых есть альтернативные интеллектуальные оценки и мнения, связаться со мной ([email protected]).

Я также приветствую конструктивные и дружеские комментарии, предложения и диалоги.

С уважением, автор книги НЕЙРОТОН,

Александр Волошин. 26.11.2019.

Список литературы

[1] Ф. Д. Джордж, «Золотая ветвь»..

[2] У. Пенфилд, Мозг. Тайны разума: пер. с англ., Москва: АСТ, 2017.

[3] Эмесский Немесий, перевод с греческого Ф. С. Владимирского, О природе человека, Москва: Учебно-информационный экуменический центр ап. Павла.

[4] Ред. коллегия: В. В. Соколов и др., Антология мировой философии. (в 4 томах), Москва: Мысль, 1970.

[5] Т., Марцинковская, История психологии.

[6] С. Кин, Дуэль нейрохирургов. Как открывали тайны мозга и почему смерть одного короля смогла перевернуть науку (пер. с англ.), Москва: Эксмо, 2015.

[7] Беркинблит М. Б., Глаголева Е. Г, Электричество в живых организмах, 1988.

[8] Э. Кандель, В поисках памяти: Возникновение новой науки о человеческой психике, Москва: Издательство Аст, 2006.

[9] Питер Милнер, Физиологическая психология. II., Москва: Мир, 1973.

[10] О.Е.Игнацкая, Истории психологии.

[11] А.Н., Ждан, История психологии от античности до наших дней, Москва: Академический Проект, 1990.

[12] В., Данилевский, Физиология человека, Москва, 1915.

[13] Е. И. Николаева, Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник, 2008: ПЕР СЭ, Москва.

[14] «Электробиология,» [В Интернете]. Available: http://stud24.ru/modern-science/jelektrobiologiya/431212-1555987-page4.html.

[15] Обнинский институт атомной энергетики НИЯУ МИФИ, «Нормальная физиология,» [В Интернете]. Available: https://studfiles.net/preview/6371563/.

[16] Adrian, E. D., The Physical Background of Perception. Clarendon. Oxford, England.), Oxford: Clarendon, 1946.

[17] Шира Сарди и Рони Варди, «Новые типы экспериментов показывают, что нейрон функционирует как несколько независимых пороговых единиц.,» 21 декабря 2017. [В Интернете]. Available: https://www.nature.com/articles/s41598-017-18363-1.

[18] «Гематоэнцефалический барьер безопасность метаболизма,» [В Интернете]. Available: https://neurologydo.ru/gematoencefalicheskij-barer-bezopasnost-metabolizma.html.

[19] Т. С. Сорокина, История медицины, 2008: Академия, Москва.

[20] Чарльз Г. Гросс, Дыра в голове: ещё рассказы в истории нейробиологии.

[21] А. И. Нельсон, Электросудорожная терапия в психиатрии, наркологии и неврологии, Лаборатория знаний, 2020.

[22] Ф. Блум, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер, Мозг, разум и поведение.

[23] С. Касацкая, «Нейромолекулы: дофамин,» [В Интернете]. Available: http://neuronovosti.ru/dopamine/. [Дата обращения: 2019].

[24] «E. A. SPIEGEL, H. T. WYCIS, M. MARKS, A. J. LEE. (1947). Stereotaxic Apparatus for Operations on the Human Brain. Science. 106, 349—350;».

[25] «Philip L. Gildenberg. (2005). Evolution of Neuromodulation. Stereotact Funct Neurosurg. 83, 71—79;».

[26] «Olds J. and Milner P. (1954). Positive reinforcement produced by electrical stimulation of septal area and other regions of rat brain. J. Comp. Physiol. Psychol. 47, 419—427;».

[27] Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б. В., 3-е издание. Том 28, 1974 – 1989.

[28] «Транскраниальная электростимуляция в акушерстве и гинекологии. Методические рекомендации,» Санкт-Петербург, 2009.

[29] «An anatomically comprehensive atlas of the adult human brain transcriptome,» Nature, pp. 489, 7416, 391—399, doi:10.1038/nature11405), 2012.

[30] В. Коржова, «Allen Brain Atlas: транскриптом мозга,» 01 НОЯБРЯ 2012. [В Интернете]. Available: https://biomolecula.ru/articles/allen-brain-atlas-transkriptom-mozga.

[31] «Человеческий коннектом. Описание структуры мозга человека,» PLoS Computational Biology, pp. 1 (4), e42. doi:10.1371/journal. pcbi.0010042), 2005.

[32] Т. А. Д.,. К. А. Б.,. Й. В.,. А. Э. Б.,. А. Я.,. C. Н.,. Т.-Х. Т.,. А. Б.,. С. Д.,. Э. Б.,. Х.,. Х. Х. и. В. Э. Стивен Дж. Кук, «Коннектомы животных обоих полов Caenorhabditis elegans,» Nature, №571, p. 63—71, 2019.

[33] Цзе Ян, Деррик Камбербэтч, Самуэль Чентанни, Шу-цюнь Ши, Дэнни Уиндер, Донна Уэбб и Карл Хирши Джонсон, «Сочетание оптогенетической стимуляции с зондированием Ca ++ на основе люминесценции на основе NanoLuc (BRET),» Nature Communications объем 7, Номер статьи: 13268, 2016.

[34] Б.Б., Кажинский, Передача мыслей, Москва, 1923.

[35] Б. Кажинский, Тайны «мозгового радио» и «луча зркния», Киев, 1963.

[36] Ю. Холодный, «История „психотронного оружия“: появление, „развитие“ и угроза рецидива».

[37] Комиссия РАН по борьбе с лженаукой и фальсификацией научных исследований. Отв. редактор Е. Б. Александров, составители Е. Б. Александров, Ю. Н. Ефремов, А. Г. Сергеев, «В защиту науки. Бюллетень №19,» Москва,, 2017.

[38] Птицына Ирина Борисовна, «Работы по „переносу памяти“ в институте экспериментальной медицины: история и анализ методологических ошибок,» Вопросы истории естествознания и техники Том 41 №1, 2020.

[39] Сергеев Б., Тайны памяти, Москва: Молодая гвардия, 1981.

[40] В. В. Еремин, С. И. Каргов, И. А. Успенская, Н. Е. Кузьменко, В. В. Лунин, Основы физической химии, Москва: Экзамен, 2005.

[41] К. Артур, Голос через океан.

[42] H. v. Helmholtz, Popular Scientific Lectures, London, 1889.

[43] A. L. Hodgkin, The Conduction of the Nervous Impulse, Liverpool, England: Liverpool University Press, 1964.

[44] Иваницкий Г. Р., «Виражи закономерностей. Правило БИО – стержень науки,» Наука, p. 78, 2011.

[45] В. П. Карцев, Приключение великих уравнений.

[46] D. Engber, Невролог, который взломал свой мозг – и чуть не потерял рассудок, https://www.wired.com/, 2016.

[47] Ars Technica, «Neural implant lets paralyzed person type by imagining writing,» 05 2021. [В Интернете]. Available: https://arstechnica.com/science/2021/05/neural-implant-lets-paralyzed-person-type-by-imagining-writing/.

[48] «CNews. Дорожная карта развития ИИ в России,» [В Интернете]. Available: http://www.cnews.ru/news/top/2019-07-26_rossijskomu_iskusstvennomu_intellektu_nuzhno_180.

[49] Азимов А. / пер. с англ. А. Н. Анваера, Человеческий мозг. От аксона до нейрона, Центрполиграф, 2005.

[50] Нижегородский государственный университет имени Н. И. Лобачевского. Сухов В. С., Неруш В. Н., Калинин В. А., Крауз В. О., Воденеев В. А., Биоэлектрогенез у растений, Нижний Новгород, 2011.

[51] А. Филиппов, Многоликий солитон, Библиотечка «Квант», 1984.

[52] Скотт Рассел, J., «Отчет по волнам». Четырнадцатое собрание Британской ассоциации содействия развитию науки., 1844.

[53] «Динамика движения крови в капиллярах,» [В Интернете]. Available: https://studwood.ru/1625509/informatika/dinamika_dvizheniya_krovi_kapillyarah.

[54] Thomas A Longden, Fabrice Dabertrand, Masayo Koide, Albert L Gonzales, Nathan R Tykocki, Joseph E Brayden, David Hill-Eubanks & Mark T Nelson, «Capillary K+-sensing initiates retrograde hyperpolarization to increase local cerebral blood flow,» Nature Neuroscience volume 20, pages717—726 (2017), p. https://www.nature.com/articles/nn.4533.

[55] «Капилляры как сенсоры активности нейронов,» 2007. [В Интернете]. Available: https://nature-wonder.livejournal.com/231746.html.

[56] И. Тасаки, «Механические изменения в аксонах гигантских кальмаров, связанные с выработкой потенциалов действия,» 1980.

[57] «Andersen, S; Jackson, A; Heimburg, T (2009). „Towards a thermodynamic theory of nerve pulse propagation“ (PDF). Progress in Neurobiology. 88 (2): 104—113. doi:10.1016/j.pneurobio.2009.03.002. PMID 19482227».

[58] «El Hady, Ahmed & Machta, Benjamin. (2014). Mechanical Surface Waves Accompany Action Potential Propagation. arXiv.».

[59] «Волны действия в мозге,» [В Интернете]. Available: https://www.theguardian.com/science/neurophilosophy/2015/may/01/action-waves-in-the-brain.

[60] Х. А.Л., Заметка о скорости проводимости 125: 221—4., Лондон: J. Physiol, 1954.

[61] Ruch T.C., Patton H.D., Физиология и биофизика, 20-е изд., 1242 стр., Филадельфия.: У. Б. Сондерс, 1982.

[62] M. V. Muler AL, Electrical properties of anisotropic nerve-muscle syncytia – II. Spread of flat front of excitation. 22: 536—41., Biophys, 1978.

[63] «ЛЕКЦИЯ 6 МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ТКАНЕЙ,» [В Интернете]. Available: http://vmede.org/sait/?id=Medbiofizika_fedorov_2008&menu=Medbiofizika_fedorov_2008&page=8.

[64] Филиппов А. Т., Многоликий солитон. М.: Наука, 1986., Москва: Наука, 1986.

[65] «Биологический словарь on-line,» [В Интернете]. Available: http://bioword.ru/M/M214.htm.

[66] L. WR, The generation of electric activity in a nerve ending. Ann. N.Y. Acad. Sci. 81: 367—87., 1959.

[67] кандидат биологических наук Акинчиц, Елена Константиновна, Анализ механизмов генерации и распространения вариабельного потенциала у проростков тыквы и пшеницы. ДИССЕРТАЦИЯ.

[68] П. М. Балабан, лекция «Молекулярные механизмы памяти», прочитанная на Зимней научной школе Современная биология & биотехнологии будущего..

[69] Ф. Эшкрофт, Искра жизни. Электричество в теле человека: пер. с англ., Москва: Династия: Альпина нон-фикшн,, 2015.

[70] Анохина З. В., «История психологии. Шпаргалка».

[71] «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ». Биолого-почвенный факультет., Анатомия центральной нервной системы. Конспект лекций., Ростов-на —Дону., 2007.

[72] Н. Е.И., Психофизиология, Логос, 2008.

[73] Эккерт Р., Рэндалл Д., Огастин Д., Физиология животных. Механизмы и адаптации, Москва: Мир, 1991.

[74] Р. Картер, Как работает мозг, 2014: ACT: CORPUS, Москва.

[75] Д. Линден, Осязание. Чувство, которое делает нас людьми, Синдбад, 2018.

[76] А. С. Компанеец, Ударные волны, Москва: Физматгиз, 1963.

[77] Н. Кайя, Мозг всемогущий, Санкт-Петербург: Питер, 2018.

[78] М. В. Мулер А. Л., Электрические свойства анизотропных нервно-мышечных синцитий – II. Распространение плоского фронта возбуждения., Биофиз., 1978.

[79] «Фото © Kwanghun Chung and Karl Deisseroth (Медицинский институт Говарда Хьюза/Стэнфордский университет),» [В Интернете]. Available: nationalgeographic.com..

[80] Акинчиц, Елена Константиновна, «Анализ механизмов генерации и распространения вариабельного потенциала у проростков тыквы и пшеницы,» 2013. [В Интернете]. Available: https://www.dissercat.com/content/analiz-mekhanizmov-generatsii-i-rasprostraneniya-variabelnogo-potentsiala-u-prorostkov-tykvy.