Текст книги "Основы общей экологии"

Несмотря на то, что для эколога экосистема – это в первую очередь явление функциональное, которое оценивается по интенсивности потока энергии, протекающей через нее, характеру круговоротов веществ, величине биологической продукции (первичной и вторичной), важную роль играет изучение биоты – живого населения экосистемы, в которой в конечном итоге отражается ее функция.

Биота большинства экосистем имеет сложный состав, представленный большим числом разных таксонов. К примеру, биота наземных экосистем включает растения (низшие и высшие), огромное разнообразие видов животных, грибов и бактерий. Это разнообразие в принципе можно учесть, но никто никогда этого не делал. Чтобы осуществить полный учет биоты только одной экосистемы, потребуется участие в работе нескольких десятков специалистов по разным таксонам растений (мхов, споровых сосудистых, голосеменных, цветковых), грибов, лишайников, животных (разные группы простейших, насекомых, птиц, млекопитающих и т.д.), бактерий. Результат работы такой научной команды будет стоить очень дорого, а его научная значимость окажется невысокой (так как будет не более чем иллюстрацией, представляющей всего лишь одну из экосистем). Затраты на изучение многих экосистем для выявления общих закономерностей связи биоразнообразия с условиями среды будут нереально высокими.

Обычно биоразнообразие экосистемы определяют примерно по числу входящих в нее видов растений, т.е. по видовому богатству растительных сообществ. В разных экосистемах число видов гетеротрофов, связанных с одним видом растений, возрастает от нескольких десятков до нескольких сотен. Несмотря на то, что такие «валовые» данные очень приблизительны, принцип «разнообразие порождает разнообразие» является основным для общей количественной оценки биоты экосистем.

Впрочем, вопрос о закономерностях формирования видового богатства растительных сообществ, на основании которого «прикидывают» состав гетеротрофов (консументов и редуцентов), однозначно решить не удается. Р. Уиттекер (1980) писал о том, что видовое богатство – наиболее трудно прогнозируемая характеристика растительного сообщества.

Основные факторы, которые влияют на видовое богатство разных растительных сообществ и, соответственно, на экосистемы, следующие.

1. “Пул”, т.е. потенциальный запас видов в данном районе, общее богатство флоры, из состава которой могут отбираться виды для формирования того или иного сообщества.

2. Благоприятность условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз («инвайронментальное сито»).

3. Переменность режимов среды. При меняющихся режимах среды (в первую очередь увлажнения) видовое богатство повышается. Этим объясняется очень высокое видовое богатство северных степей (более 100 видов растений на 1 м 2 ).

4. Наличие растения-виолента. При его появлении видовое богатство резко снижается. Пример тому – буковые леса, почти лишенные напочвенного покрова, и бедные видами сообщества тростника в дельтах рек.

5. Режим нарушений. Умеренный режим нарушений препятствует усилению роли виолентов и тем самым способствует повышению видового богатства (гипотеза «высокого видового богатства при умеренных нарушениях»).

6. “Карусели” (van der Maarel, Sykes, 1993) – мелкомасштабные циклические изменения сообществ, в ходе которых несколько видов со сходной конкурентной способностью поочередно занимают одну и ту же экологическую нишу. «Карусели» наиболее наглядны в лесных сообществах: при выпадении отдельных видов деревьев формируются «окна» со своим специфическим видовым составом.

7. Время (возраст экосистемы). Для того, чтобы в сообществе собрались все виды, которые потенциально могут в нем произрастать, необходимо определенное время. Это универсальный фактор, действующий в любом сообществе, но в разном «биологическом времени».

Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, чем и объясняется сложность прогноза видового богатства, о которой писал Р. Уиттекер. Он выделял главные географические широтные и высотные градиенты видового разнообразия, которое нарастает от высоких широт к низким и от высокогорий к равнинам.

В современном мире наблюдается тенденция снижения видового богатства экосистем из-за усиливающегося влияния на них человека. Поэтому существование многих видов находится под угрозой.

Контрольные вопросы

1. Почему сложно получить данные о полном составе биоты разных экосистем?

2. Как можно примерно оценить биологическое разнообразие экосистемы?

3. Какие факторы влияют на биологическое разнообразие растительных сообществ и экосистем?

Для проблемы охраны биоразнообразия важен вопрос о его связи с функциональными характеристиками экосистем. Есть мнение, что количество видов в экосистемах «избыточно», так как число функциональных ролей ограничено и всегда больше, чем число их исполнителей. Все растения, к примеру, являются продуцентами-фототрофами, хотя работают по-разному, так как имеют разные экологические ниши (см. 9.2). Однако занимать одну нишу могут несколько видов. Например исчезновение зубчатого каштана в американских широколиственных лесах (см. 8.5) практически не повлияло на функциональные параметры этих экосистем: ниша каштана была занята другими видами широколиственных деревьев, которые вносят такой же вклад в первичную биологическую продукцию, что и каштан. В поймах рек европейской части России исчезнувший вяз заместился другими видами деревьев.

Почти любое растение может быть потреблено различными фитофагами, а диета у большинства фитофагов в свою очередь широкая, т.е. они могут питаться разными видами.

Все это в конечном итоге и породило мнение экологов-технократов (особенно американских корнукопианцев, от cornu-copio – рог изобилия) о том, что число видов избыточно и при потере даже 1/3 биологического разнообразия не произойдет никакой экологической катастрофы.

Вопрос о том, избыточно ли биоразнообразие в экосистемах или нет, не имеет однозначного решения, так как разные виды играют в разных экосистемах разную роль. Среди видов могут быть «ключевые», которые незаменимы, так как определяют функциональные параметры экосистемы – доминанты, образующие большую биомассу, или «контролеры» популяций этих доминантов (паразиты, фитофаги, хищники, мутуалы). Все прочие виды – «заменимы», их исчезновение и замещение другими видами не сказывается на продуктивности экосистем.

Нет прямой связи между биоразнообразием экосистем и их продуктивностью (Гиляров, 1996). В разных экосистемах эти отношения различны: существуют маловидовые высокопродуктивные экосистемы (заросли тростника в дельтах южных рек) и многовидовые низкопродуктивные (альварные луга на карбонатных почвах в Швеции и Эстонии).

Нет прямой связи и между биоразнообразием экосистем и их устойчивостью, т.е. способностью поддерживать и восстанавливать экологическое равновесие при влиянии на экосистему нарушающих факторов. Существуют устойчивые экосистемы из небольшого числа видов и неустойчивые – с большим числом видов. Так на островах Тихого океана, подверженных частым ураганам, устойчивость экосистем достигается за счет сравнительно небольшого числа видов. В то же время многие экосистемы влажных тропических лесов с высоким биоразнообразием оказываются неустойчивыми и медленно восстанавливаются даже после небольших нарушений.

Все сказанное о возможно существующей в некоторых экосистемах «избыточности» видов не снимает проблемы охраны биоразнообразия, так как оно обладает «самодостаточной» ценностью (см. 4.6).

Контрольные вопросы

1. Что понимают под «избыточностью» видового богатства экосистемы?

2. Как связаны биологическое разнообразие и биологическая продукция экосистемы?

3. Как связаны биологическое разнообразие и устойчивость экосистемы?

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Разнообразие взглядов на понимание объема экосистемы.

2. Значение детритофагов в жизни экосистемы.

3. Биологическая «энергетика» экосистем.

4. Факторы, определяющие биологическую продукцию и биомассу экосистем.

5. Почему важно охранять биологическое разнообразие экосистем?

Глава 11. Разнообразие экосистем

Разнообразие экосистем очень велико, и потому рассмотрим несколько примеров, достаточных для того, чтобы проиллюстрировать действие двух основных законов жизни любой экосистемы – круговорота веществ и однократности использования энергии, постоянно поступающей в экосистему извне.

Из числа естественных автотрофных экосистем рассмотрим фототрофные экосистемы лесов и пресноводных водоемов, морей, а также хемотрофные экосистемы «черных курильщиков». Особенности естественных гетеротрофных экосистем мы обсудим на примере глубоководных «темновых» экосистем бентоса океанов и пещер.

Из числа антропогенных экосистем кратко охарактеризуем принципы функционирования сельскохозяйственных и городских экосистем. Более подробное рассмотрение антропогенных экосистем является специальной задачей наук прикладной экологии – агроэкологии и городской экологии.

В заключение главы будет рассмотрена система биомов мира – наиболее крупных единиц классификации экосистем, которые выделяются в масштабе тысяч и десятков тысяч квадратных километров.

Схема «работы» фотоавтотрофной экосистемы, использующей в качестве источника энергии солнечный свет, а источника углерода – углекислый газ, общеизвестна. Их функциональные блоки были рассмотрены в разделе 10.2. Сконцентрируем внимание на различиях наземных и пресноводных экосистем, которые несмотря на общую схему работы различаются по многим параметрам: характеру лимитирующих факторов, скорости круговорота веществ, длине пищевых цепей, эффективности передачи энергии в этих цепях и, наконец, по соотношению биологической продукции и биомассы (табл. 10).

Таблица 10 Сравнение основных признаков фототрофных пресноводных и наземных экосистем

Из таблицы очевидно, что есть три главных отличия в функционировании пресноводных и наземных экосистем:

– круговорот углерода в экосистеме водоема протекает быстро – всего за несколько месяцев, в то время как в экосистеме степи он составляет 3–5 лет, а леса – десятки лет;

– биомасса продуцентов в водной экосистеме всегда меньше, чем их биологическая продукция за весь вегетационный период. В наземных экосистемах – наоборот, биомасса больше, чем продукция (в лесу – в 50 раз, на лугу и в степи– в 2–5 раз);

– биомасса планктонных животных больше биомассы растений (водорослей). В наземных экосистемах биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса фитофагов – больше биомассы зоофагов.

Кроме того, водные экосистемы более динамичны, чем наземные. Они меняются в течение суток – зоопланктон к ночи собирается ближе к поверхности водоема, а в период, когда вода просвечивается солнцем и прогревается, опускается в глубину. Меняется характер экосистем по сезонам года. Во второй половине лета при высоком содержании элементов питания озера «цветут» – там массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продукция фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.

Изменяются экосистемы озер от года к году в зависимости от особенностей климата и соответственно количества воды, которая поступает в озеро весной и летом (и от ее качества, т.е. содержания в ней элементов минерального питания, органических веществ, твердых минеральных частиц и др.). В сухие годы озера мелеют, состав рыбного населения обедняется при заморах.

В заключение отметим, что классы наземных и пресноводных экосистем внетренне неоднородны. В экосистемах пустынь накопление детрита ничтожно и биологическая продукция низка в силу дефицита воды и высоких затрат растений на дыхание, а в экосистемах тундр при сравнительно низкой биологической продукции накапливается большое количество детрита, поскольку вследствие дефицита тепла замедляется деятельность редуцентов и детритофагов.

Во многом по-разному функционируют экосистемы олиготрофных и эвтрофных озер. В олиготрофных экосистемах круговорот веществ протекает в основном в фотическом слое, так как планктонные консументы играют одновременно и роль редуцентов: выделяемый ими фосфор тут же усваивается водорослями. Интенсивность «питательного дождя» из фотического слоя в затемненную придонную часть невелика. В эвтрофной экосистеме, напротив, значительная часть фитопланктона не усваивается зоопланктоном, оседает на дно и служит пищей детритофагам бентоса. При этом избыточные элементы питания захораниваются в сапропеле, что и вызывает процесс деэвтрофикации водоема.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные отличия наземных и пресноводных экосистем.

2. Как различаются функциональные параметры экосистем пустынь и тундр?

3. В чем состоит главное отличие функционирования экосистем олиготрофных и эутрофных озер?

Экосистемы океанов занимают более 70% площади Земного шара. За исключением внутренних морей (крупных озер – Каспийского, Азовского) эти экосистемы сообщаются между собой. Средняя глубина океана составляет 3700 м, причем жизнь обнаруживается по всей глубине, безжизненных зон в океане нет. Химический состав морской воды включает 4 основных катиона (натрий, магний, кальций, калий) и 5 анионов (хлорид, сульфат, бикарбонат, карбонат, бромид).

В прибрежной (ее называют неретической) зоне океанов некоторую роль играют элементы минерального питания, поступающие с суши. Однако на подавляющей площади открытого океана экосистемы функционируют только за счет углерода и азота, которые усваиваются из атмосферы. Круговороты веществ в них не привязаны к определенной территории: вещества могут переноситься морскими течениями на очень большие расстояния.

Течения переносят теплые и холодные массы воды и тем самым через ее температуру влияют на условия жизни в океане. Теплую воду несут Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, холодную – Калифорнийские течение (по этой причине на побережье Калифорнии очень часты туманы). Кроме поверхностных ветровых течений, существуют и глубоководные перемещения водных масс. Благодаря течениям в морских экосистемах никогда не бывает недостатка кислорода.

Подъем глубинных холодных вод, насыщенных питательными элементами, к поверхности океана называется апвеллингом. Он происходит в некоторых местах Мирового океана в результате сложного взаимодействия разных течений. Выделяют пять районов апвеллинга: Перуано-Чилийский, Орегон-Калифорнийский, Югозападно-Африканский, Северозападно-Африканский, Аравийский.

В зоне апвеллинга наблюдается, как правило, высокая биологическая продукция, и ей характерны укороченные пищевые цепи, причем в фитопланктоне преобладают диатомовые водоросли, а в нектоне — сельдевые рыбы. В этих районах ведется рыбный промысел.

С Перуано-Чилийским апвеллингом у западного побережья Южной Америки (близ пустыни Атакама со среднегодовым количеством осадков 10-50 мм и крайне бедной растительностью) связано массовое развитие анчоусов, которыми питаются прибрежные морские птицы – бакланы, пеликаны и др. Об интенсивности формирования вторичной биологической продукции в этом районе можно судить по следующим данным: 5 млн птиц ежегодно съедают до 1000 т анчоусов (в отдельные годы численность птиц возрастает до 27 млн особей). Однако столь высокое потребление рыбы птицами не мешает ежегодно вылавливать 10-12 млн т анчоусов, хотя в отдельные годы улов резко падает (до 2 млн т).

Периодическое (раз в несколько лет) повышение температуры поверхностных вод Тихого океана у берегов Эквадора и Перу получило название Эль-Ниньо – Южное колебание (ЭНЮК). Продолжительность ЭНЮК – от 6-8 месяцев до 3-х лет, в среднем – 1-1,5 г. ЭНЮК чаще всего приходится на рождественские праздники (конец декабря), и потому рыбаки западного побережья Южной Америки связывали его с именем Иисуса в младенчестве. Каждое потепление воды резко снижает рыбопродуктивность океана. Между ЭНЮК происходит похолодание воды, названное перуанцами «Ла-Нинья» (в переводе – девочка).

Различают несколько областей – зон океана (рис. 21).

Рис. 21. Схема зонирования морских экосистем.

Литораль – освобождающаяся от воды во время отлива прибрежная зона. В этих условиях произрастают устойчивые к затоплению и засолению цветковые растения – подорожник морской, триостренник, астра морская. Зостера и филлопос-падикс поселяются у нижней границы литорали и могут жить постоянно в воде. Животное население литорали представлено большим числом особей гаммарусов, моллюсков-литорин, мидий.

Континентальный шельф – зона вдоль берегов до глубины 200 (реже 400) м. С этой областью связаны подводные заросли из ламинарий, достигающих 16 м длины. Эти заросли заселены разнообразными ракообразными, моллюсками, нематодами. Ламинариями питаются морские ежи. (На севере Тихого океана морскими ежами питаются каланы.) С этой зоной связан промысел морской рыбы (сельди, трески, камбалы, минтая, хека и др.), ракообразных (крабов, креветок, лангустов) и моллюсков (кальмаров).

Пелагиаль – толща воды остальной части океана. Это самая обширная географическая зона планеты, занимающая около 70% площади Мирового океана, это «пустыня» с биомассой 1-2 г/м .

В зависимости от глубины различаются четыре вертикальных слоя океана:

– фотический – светлая часть океана, где обитают фотосинтезирующие организмы (микроскопические водоросли и цианобактерии, в прибрежном шельфе к ним добавляются бурые и красные водоросли), образующие первичную биологическую продукцию. Толщина этого слоя во многом определяется географической широтой. В районе экватора вертикально падающие солнечные лучи пробивают толщу воды в 250 м, а в Белом море те же лучи, но падающие под острым углом, способны просветить не более 25 м. Влияет на толщину фотического слоя и фитопланктон, который при массовом развитии может снижать прозрачность воды в 10 раз;

– афотический – расположенный глубже обширный «темный» слой океана, где обитают разнообразные гетеротрофы, включая множество рыб;

– абиссаль (бенталь) – придонная область афотического слоя пелагиали («вечной ночи»), где распространены простейшие из отряда фораминифер (до 0,5 млн экз. на 1 м 2 ) и нематоды – круглые черви очень малого размера (0,5-1 мм длины). Из крупных организмов встречаются морские ежи, голотурии, морские лилии и губки, но не более одного экземпляра на 1 м .

– ультрабиссаль – глубоководные желоба на глубине свыше 8 тыс. м, где на каждый 1 см 2 поверхности давит столб воды весом более 1 т. Однако и в этой части океана есть жизнь – обитают голотурии, морские звезды, двухстворчатые моллюски, разнообразные ракообразные.

Пищевые цепи в океанических экосистемах, как и в пресноводных, обычно состоят из 6 звеньев, последнее звено представлено нектоном – рыбами, млекопитающими и моллюсками. Около 10% биологической продукции в составе «питательного дождя» опускается в темные глубины океана, в том числе лишь 0,03-0,05% захоранивается в осадках, остальное потребляется гетеротрофами. Продукция повышается при волнении моря, способствующем обогащению воды кислородом.

Самую высокую биологическую продукцию имеют коралловые рифы, эстуарии (лиманы, прибрежья в местах впадения рек) и зоны апвеллинга. Умеренно продуктивна зона континентального шельфа.

Контрольные вопросы

1. Расскажите о «горизонтальном» зонировании океана.

2. Какие «вертикальные» зоны различаются в океане?

3. Из скольки звеньев состоят пищевые цепи экосистем фотического слоя океана.

4. Какую роль в жизни океанических экосистем играют течения?

5. Перечислите основные районы апвеллинга.

В рифтовых зонах (местах разломов плит литосферы) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные сероводородом, сульфидами железа, цинка, меди и других тяжелых металлов. В этих зонах в 70-х гг. ХХ века были открыты хемоавтотрофные экосистемы, получившие название глубоководных геотермальных «оазисов». Температура «гейзеров» достигает 300°C, однако горячие воды не кипят вследствие высокого давления. Содержащиеся в горячей воде соли при контакте с холодной морской водой осаждаются и формируют конусовидные образования высотой до 15 м, которые называются «черными курильщиками». У оснований «черных курильщиков» и формируется «оазис».

Продуцентами этих экосистем являются серобактерии, образующие скопления – бактериальные маты. За счет симбиоза с ними живут и наиболее важные организмы этой экосистемы – вестиментиферы – представители типа погонофор (черви длиной 1–2,2 м, заключенные в длинные белые трубки из хитиноподобного вещества, см. 8.6). В этих экосистемах, кроме того, много видов животных-хищников (крабы, моллюски, некоторые глубоководные рыбы).

Позднее подобные «оазисы» были обнаружены и в других океанах. Биологическая продукция «оазисов» в десятки тысяч раз превышает продукцию типичных бентосных гетеротрофных экосистем (см. 11.2). Биомасса только вестиментифер может достигать 10–15 кг/м .

Однако экосистемы «оазисов» существуют недолго и разрушаются после того, как прекратится деятельность подводных гейзеров.

Кроме «оазисов» существуют еще и геотермальные «поля», которые обнаружены вдоль Центрального Атлантического хребта, простирающегося от Исландии до экватора. Они охватывают непосредственно хребет и окружающие его приподнятые участки дна, ширина «полей» может достигать 75 км. Температура вод, поднимающихся из расщелин – от 50 до 300°C. Жизнь экосистем «полей» в отличие от «оазисов» представлена только бактериями. Состав бактерий и продуктивность этих экосистем пока не изучены, но очевидно, что она много выше, чем у типичных экосистем абиссали.

На сегодняшний день исследовано более 40 «полей», и особенно тщательно – «Потерянный город», расположенный в 15 км от главной гряды Центрального Атлантического хребта (30 о с.ш.) на глубине 700-800 м. Строения «города» из конусовидных образований неправильной формы напоминают сказочные замки высотой 60-80 м.

Контрольные вопросы

1. Какие условия складываются в рифтовых зонах глубоководий океана?

2. Расскажите об экосистемах «черных курильщиков».

3. Что такое геотермальные поля и где они распространены?