Текст книги "Умный и сознающий. 4 миллиарда лет эволюции мозга"

Глава 13
Машины выживания

Жизнь, какой мы ее знаем, появилась примерно 3,8 миллиарда лет назад с клетки, которая сумела выжить и размножиться; мы называем ее LUCA. 3,5 миллиарда лет назад разнообразные потомки LUCA сформировали то, что мы называем царством, занимаемым бактериями. Вскоре отдельное, второе, царство образовали археи. Бактерии и археи давно трудятся на ниве поддержания жизни: они, скажем так, «видели» все и являются свидетелями истории жизни на Земле. Эти древние машины выживания могут многое нам рассказать.

Одной из причин их успеха, а следовательно, и долголетия является способность существовать в разных климатических условиях. Бактерии живут на Земле повсюду – на суше, в море и в воздухе. Лучше всего они себя чувствуют в сырых и теплых закоулках наших с вами тел (где бактериальных клеток больше, чем человеческих), однако и снег, и лед, и нагретые магмой горячие воды выходов в морских глубинах для них тоже вполне приемлемы. Способность архей выживать при высоких температурах поистине впечатляет: они обнаружены в воде повышенной солености (в 10 раз выше, чем обычная соленость океанской воды на большей части планеты) при температуре свыше 93 °С; археи живут даже в кислоте. Клетки, способные выжить в экстремальных условиях, называются экстремофилами.

Наполненная жидкостью внутренность клетки называется цитоплазмой (рисунок 13.1). Она составляет тело клетки и ограничена мембраной, отделяющей ее от окружающей среды. Один из вариантов липидной мембраны, появившейся у древних клеток, используется всеми существующими клетками и сегодня: с ее помощью они разделяют процессы метаболизма и воспроизведения.

Рисунок 13.1. Внутреннее строение бактериальной клетки

Выживание и благополучие любой клетки зависит от активного обмена молекулами между внешним миром и цитоплазмой, который осуществляется через клеточную мембрану. Вещества внутрь клетки мембрана пропускает избирательно. Эта избирательная пропускная способность зависит от молекулярного состава мембраны – двух слоев липидов и небольшого пространства между этими сегментами. Эта конфигурация позволяет некоторым молекулам (например, молекулам воды и питательных веществ) относительно легко проникать в клетку через эти пространства. Молекулам же других веществ для проникновения в клетку и выхода из нее требуется помощь, поэтому их сопровождают так называемые транспортные белки.

Попав в цитоплазму извне, питательные вещества способствуют протеканию сложных химических реакций, в результате которых образуются ферменты и другие белки, необходимые для производства энергии, поддержания жидкостного и ионного баланса и контроля движений клеток, благодаря которым они потребляют питательные вещества и защищаются от вредоносных соединений. В результате метаболизма образуются отходы, которые выводятся через клеточную мембрану, зачастую также с помощью транспортных белков.

У бактерий и архей (а еще у растений) цитоплазма окружена дополнительным защитным слоем, который называется клеточной стенкой. В отличие от мембраны, которая играет роль фильтра, стенка обеспечивает свободное прохождение гораздо большего числа химических соединений, за исключением самых крупных, многие из которых являются токсинами. Ее жесткая форма не дает клетке схлопнуться, когда из нее уходит жидкость, или взорваться, когда жидкость в клетку поступает.

Другая важная функция полупроницаемой природы клеточной мембраны – способность поддерживать баланс заряда между внутренностью клетки и окружающей ее средой. Напомню, что со времени возникновения жизни в океанах клетки были созданы таким образом, что их внутренний отрицательный заряд всегда ниже кислой положительно заряженной окружающей среды. Этот химический баланс внешнего и внутреннего является ключевым условием для поддержания внутренней работы метаболизма.

Тайлер Волк называет клетки самогенерируемыми динамическими организмами, которые в любой момент времени находятся на грани между существованием и умиранием. Они смогли выжить, потому что использовали свой метаболизм, и остались в лидерах. Когда отходы выводятся из клетки, она теряет молекулы. Для компенсации этой потери клетки также используют метаболизм и выращивают новые молекулы. Если обмен хотя бы равный, клетка продолжает жить в своей исходной форме; если же образуется больше молекул, чем теряется, защита от умирания возрастает, и клетка становится больше, но расти она может лишь до определенного размера. Дело в том, что крупной клетке требуется больше питательных веществ, кроме того, она сталкивается с основным законом физики: если сфера становится больше, ее внутреннее пространство увеличивается в большей степени, чем поверхность, поэтому поверхности клетки сложнее поддерживать постоянный приток питательных веществ в необходимом объеме при условии непрерывного увеличения внутреннего пространства. И что же клетке делать? Она делится пополам и начинает процесс заново, пока не достигнет своего оптимального размера. Таким образом достигается баланс между ростом и выживанием.

Конечно, бактерии и археи размножаются простым клеточным делением. Это бесполое размножение, поскольку в нем принимает участие только один организм, в данном случае – одна клетка (в главе 18 мы рассмотрим разницу между бесполым и половым размножением). Когда клетка достигает определенной точки своей жизни, ее гены удваиваются (воспроизводятся). Два получившихся в результате полных генома разделяются, и каждый занимает половину клетки. Затем клетка делится пополам – этот процесс называется «митоз». Две дочерние клетки являются носителями одинакового набора генов. Можно сказать, что первая появившаяся на Земле бактериальная клетка бессмертна: она продолжает делиться в каждой существующей бактерии.

Передача генов от родителей к отпрыскам называется их вертикальным переносом. Но если обе дочерние клетки, образующиеся в результате деления митотической клетки, несут в себе одни и те же гены, значит ли это, что они проживают абсолютно идентичные жизни? На самом деле бактерии и археи обладают значительной генетической индивидуальностью, поскольку помимо вертикального переноса генов есть еще и горизонтальный, в результате которого разные организмы получают гены друг от друга (рисунок 13.2). Например, клетки произвольным образом выделяют гены во внешнюю среду, и другие клетки могут подобрать их. Так возникает генетическое разнообразие даже среди клеток, произошедших от одного родителя. Кроме того, клетки бактерий и архей, как и любые другие клетки, претерпевают полезные и вредные мутации, расширяя генетическое разнообразие. Когда клетка бактерии или археи делится, потомкам передаются все имеющиеся у нее гены (включая мутировавшие и те, что в результате вертикального переноса она унаследовала от материнской клетки), а также присоединенные извне.

Рисунок 13.2. Горизонтальный перенос генов у бактерий

Бактерии поражают своей способностью выживать в самых суровых условиях. Сегодня самые сложные условия для бактерий создают антибиотики: они борются с бактериальными инфекциями, повреждая клеточную мембрану, в результате чего нарушается баланс между содержимым клетки и внешней средой. Клетка теряет белки и другие ресурсы, необходимые ей для выживания, – и она погибает. Свою статью, размещенную в онлайн-журнале The Atlantic Monthly, Майкл Бэйм снабдил видеороликом, на котором мы видим огромную чашку Петри с концентрическими кругами антибиотиков. Чем ближе к центру чашки расположен круг, тем выше в нем концентрация препарата. Затем на край чашки, где антибиотиков не было, высадили бактерии. Поведение бактерий снимали на протяжении многих месяцев. Они делились (в среднем каждая клетка делится несколько раз в час) и двигались в направлении колец антибиотиков. Сначала вся бактериальная группа избегала ближайшего к краю кольца. По мере деления клеток новые поколения научились выживать в условиях самой слабой дозы антибиотика и переместились во вторую зону, а потом и дальше, постепенно покрыв всю чашку Петри. Эксперимент в режиме реального времени показал, как появляются резистентные к антибиотикам штаммы бактерий.

В общем, бактерии – настоящие мастера выживания. Нервной системы у них нет, поэтому они способны преодолевать самые тяжелые испытания – такие, которых наша нервная система помогает нам избегать. По крайней мере, пока.

Глава 14
Появление органелл

Иногда шесть царств биологических видов группируют в три надцарства (рисунок 14.1): первые два состоят из бактерий и архей, а третье – из организмов, которые к бактериям и археям не относятся, – другими словами, из всех членов царств простейших, растений, грибов и животных. Это надцарство называется «эукариоты». К числу бактерий и архей относятся только одноклеточные организмы, а к эукариотам – как одноклеточные существа (простейшие), так и многоклеточные (растения, грибы, животные).

Рисунок 14.1. Царства и надцарства живых организмов

В период между 3,5 и 2,0 миллиарда лет назад бактериям и археям ни с кем не надо было делить Землю – и вдруг на планете появились эукариоты. Первые из них были такими же одноклеточными микроорганизмами, как бактерии и археи, но от своих предшественников они отличались сразу несколькими принципиальными особенностями.

У всех клеток есть окруженная клеточной мембраной цитоплазма, а в цитоплазме содержится ДНК. У бактерий и архей ДНК свободно плавает внутри клетки, но у эукариотов она была изолирована от остальной цитоплазмы (рисунок 14.2). В дословном переводе слово «эукариот» означает «настоящее зерно» (от греч. eu – «настоящее» + karyo – «зерно»), или «камера». Центр клетки, в котором содержится ДНК, называется «ядро». Бактерии и археи называются прокариотами, что в буквальном переводе означает «не имеющий зерна».

Рисунок 14.2. Прокариотическая клетка против эукариотической

Эукариотическое ядро окружено ядерной мембраной. Такие структуры, заключенные в мембрану и существующие в цитоплазме эукариотических клеток, называются «органеллы» (то есть маленькие органы). Другой тип органелл – митохондрии – это машины, предназначенные для преобразования энергии; их производительность намного выше способности прокариотов вырабатывать энергию. Еще у эукариотов в цитоплазме есть такие структуры, как эндоплазматический ретикулюм и комплекс Гольджи, которые принимают участие в производстве и регулировании белков, созданных в ядре под руководством ДНК.

В отличие от прокариотов, у большинства эукариотических клеток нет клеточной стенки; их единственная оболочка – это клеточная мембрана (исключением являются только клетки растений, у которых есть и стенка, и мембрана). В отличие от клеточной стенки, клеточная мембрана не твердая, поэтому у большинства эукариотов клеточная структура должна сохраняться каким-либо другим способом, а именно сложной системой белковых волокон, формирующих внутреннюю матрицу под названием «цитоскелет» (клеточный скелет). У прокариотических клеток цитоскелет тоже есть, но не такой сложный, потому что ему не нужно поддерживать форму клетки.

Цитоскелет эукариотов играет еще одну важную роль – роль системы химического транспорта, способствующего взаимодействию разных частей клетки. Как станет ясно позднее, это очень важная функция, ведь клетки эукариотов крупнее клеток прокариотов и какой-либо способ химического взаимодействия отдельных частей был этим клеткам необходим. Кроме того, в них должны были произойти определенные метаболические изменения, ведь увеличенный объем клетки нужно поддерживать; роль поддерживающего механизма играют митохондрии.

Другой отличительной особенностью эукариотических клеток стала их способность эволюционировать таким образом, что на свет появились макроскопические (видимые невооруженным глазом) многоклеточные организмы (растения, грибы, животные); прокариоты этой ступени эволюции так и не достигли, но, несмотря ни на что, микроскопические прокариоты безоговорочно лидируют по числу отдельных организмов. Подсчитано, что сейчас существует 5×10³⁰ бактерий и архей – у такого большого числа даже нет собственного названия; никакими миллионами, миллиардами и триллионами его не выразить.

Последнее различие между надцарствами, которое я упомяну, вовсе не является наименее важным. Если прокариотические клетки размножаются простым делением, эукариоты придумали новый способ размножения – половой, для которого требуются два типа спаривания, или пола, один из которых оплодотворяет другой. В главах этой и следующей частей книги мы подробно остановимся на различиях, существующих между прокариотами и эукариотами.

Глава 15
Брак детей LUCA

Принято считать, что эволюция эукариотов включала в себя две ключевые модификации прокариотов. Одной из них, судя по всему, было появление клеточного ядра. Предположительно это произошло посредством «окутывания» клеточной мембраны простейшими клетками – процесс, в результате которого мембрана отделилась и сомкнулась вокруг несущей гены хромосомы. Таким образом клеточное ядро стало центром управления клетки (ДНК с помощью РНК управляет синтезом белка, а от белков зависят все клеточные функции).

Хотя свое название эукариоты получили именно благодаря наличию у них ядра, и с эволюционной точки зрения приобретение этого элемента клеточной структуры было исключительно важно, потребовалось еще одно событие, чтобы эукариоты стали новой формой жизни, – в некотором виде женитьба, форма клеточного инцеста между потомками LUCA.

Этот брак в определенном смысле был вынужденным, поскольку предполагал поглощение (по сути – проглатывание) простейшей клеткой бактериальной (рисунок 15.1). Поглощение одними организмами других – явление распространенное. Мы с вами, например, едим растения и других животных, но в рассматриваемом нами случае проглоченной бактериальной клетке удалось избежать переваривания. Так же ведут себя кишечные паразиты, которые живут внутри животных и за их счет и не перевариваются хозяевами. Хотя изначально поглощенная бактерия, возможно, была паразитом, долгосрочные отношения оказались взаимовыгодными, или симбиотическими. Проще говоря, бактериальная клетка стала активом простейшей клетки, и у них началась новая совместная жизнь. Эта клетка стала первым эукариотом и, таким образом, последним эукариотическим общим предком, или LECA (сокр. от англ. last eukaryotic common ancestor), от которого произошли все прочие эукариотические потомки.

Рисунок 15.1. Эндосимбиотическая теория происхождения эукариотических клеток

Но какие же преимущества дало архее приобретение бактериального партнера? Ник Лейн считает, что до того как простейшая клетка поглотила бактерию, она питалась газами – водородом и диоксидом углерода (CO₂). Как только внутри архейной клетки появилась бактериальная, началась совсем другая жизнь, а поглощенная бактериальная клетка фактически превратилась в окруженную мембраной органеллу. В процессе превращения в структуру, подконтрольную архейной клетке, бактериальная потеряла множество собственных генов, но то малое число, что осталось, позволило ей физиологически поддерживать свою клеточную мембрану и выполнять определенные избранные функции. Эта бактериальная органелла стала предтечей митохондрии эукариотов – окруженных мембраной энергетических структур, с которыми мы познакомились в предыдущей главе. Они взяли на себя работу по производству клеточной энергии, а поскольку энергия важна для всех аспектов клеточной функции, наличие специализированной энергетической установки внутри клетки было огромным преимуществом.

Классический дарвинистский взгляд на эволюцию подчеркивает важность дивергенции: новые виды создаются путем постепенного накопления мелких изменений, в результате чего старые формы жизни медленно превращаются в новые. Симбиотические отношения, которые сложились у археи и бактерии для того, чтобы сформировать эукариотов, ставят эту идею под сомнение, поскольку для них важно совмещение: создание нового вида происходит посредством слияния существующих форм жизни.

Теория происхождения эукариотов в результате слияния бактериальной и архейной клеток называется эндосимбиотической. Самой ярой ее сторонницей была покойная биолог Линн Маргулис, которая имела привычку менять тему разговора, как только речь заходила о происхождении эукариотов. Маргулис говорила о том, что последующая эволюция эукариотов (в форме многоклеточной жизни – растений, грибов и животных) пошла по пути совмещения посредством симбиоза, однако в научном сообществе принято считать роль эволюционного совмещения в симбиотическом объединении бактериальной и архейной клеток гораздо более скромной. Тем не менее Маргулис внесла значительный вклад в понимание основных переходных моментов истории жизни.

Следовательно, первые эукариотические организмы были одноклеточными и имели внутренние структуры – органеллы, заключенные в мембраны и выполнявшие важные клеточные функции. Одна органелла – ядро – несла в себе бо́льшую часть генетического материала, а другая – митохондрия – служила заводом по производству энергии. Еще у этих клеток была система цитоскелетного транспорта, посредством которой по клетке распространялись химические вещества. Одноклеточные отцы-основатели из царства простейших являются предками всех сложных макроскопических форм многоклеточной жизни. Поскольку все клетки, составляющие тела сложных организмов, – это эукариоты, то растения, грибы и животные в целом также являются эукариотами.

Глава 16
Как новую жизнь вдохнули в старую

Фундаментальная характеристика жизни и многих ее проявлений, в частности поведения, – использование углеродных соединений для выработки энергии. Основное различие между организмами заключается в том, каким образом они вырабатывают энергию. Если говорить об эукариотах, растения применяют один метод, а грибы и животные – другой. Эти вариации – прямое следствие того, что случилось после поглощения архейной клеткой бактериальной.

Животные получают энергию, потребляя и переваривая углеродные соединения, содержащиеся в других организмах (животных, растениях и грибах). Грибы тоже получают энергию из других организмов, но они потребляют не сами организмы: они, скорее, начинают с того, что выделяют пищеварительные вещества вовне, а потом потребляют получившийся продукт. В обоих случаях в результате образуется глюкоза, которая поступает в клетки, где митохондрия с помощью кислорода вырабатывает энергию – продукт расщепления глюкозы. Этот процесс называется клеточным дыханием (рисунок 16.1). Растения вырабатывают энергию главным образом с помощью хлоропластов, которые улавливают и поглощают солнечный свет; процесс энергообразования у растений называется «фотосинтез». Вода, поступающая через корни, и углекислый газ, втягиваемый листьями, расщепляются и образуют глюкозу, которая хранится в виде крахмала и используется как топливо (питание). Митохондрии у растений тоже есть, они используются, чтобы вырабатывать энергию в темноте.

Рисунок 16.1. Выработка энергии посредством клеточного дыхания

Эти два подхода к производству энергии (с одной стороны, клетками животных и грибов, с другой – клетками растений) сформировались из тех способов, которые выработали два разных типа эукариотов, когда архея поглотила бактерию. Некоторые древние бактериальные клетки втягивали внутрь кислород и использовали его для расщепления органических соединений, образовывая в результате энергию, а другие втягивали углекислый газ и вырабатывали химическую энергию с помощью фотосинтеза. В архейных клетках, которые поглотили зависимые от кислорода бактериальные клетки, в итоге появились митохондрии – зависимые от кислорода метаболические машины. Потом эти архейные клетки с митохондриями поглотили зависимые от фотосинтеза бактерии, ставшие хлоропластами. Хлоропласты стали машинами, вырабатывающими энергию из атмосферного углекислого газа. Вот как появились две категории эукариотических клеток, от которых произошли (рисунок 16.2) все макроскопические формы жизни (растения, грибы, животные).

Рисунок 16.2. Простейшие предки растений, грибов и животных

Исключительно важным фактором этого процесса были симбиотические отношения между организмами, вырабатывавшими энергию разными способами. Побочным продуктом фотосинтеза был кислород. Изначально в атмосфере было достаточно кислорода, чтобы удовлетворить потребности кислородозависимых микробных организмов, даже когда те начали довольно быстро размножаться. В свою очередь, выделение углекислого газа (СО₂) растущим числом клеток с митохондриями привело к увеличению числа организмов, зависимых от фотосинтеза. Таким образом выделявшие кислород растения создали условия для жизни животных и грибов, а углекислый газ, который выделяли животные и грибы, был необходим растениям. Тайлер Волк подсчитал, что в результате рециркуляции углекислого газа между дышащими кислородом и фотосинтезирующими организмами глобальный фотосинтез в 200 раз превысил тот объем углекислого газа, который вырабатывался вулканами и выветриванием пород.

Таким образом, первыми эукариотами были два вида усовершенствованных архей. Они относились к царству простейших, которое, как уже отмечалось, включало в себя различные одноклеточные организмы (инфузории, амебы, водоросли, определенные паразиты и другие одноклеточные организмы), а также простые многоклеточные формы жизни, именуемые многоклеточными колониями. Считается, что последние являются переходной формой от простых организмов к сложным – о них мы поговорим позднее[22]22
  Благодарю Иньяки Руиз-Трилло за разъяснения о роли простейших предков многоклеточных организмов.


[Закрыть]. Сначала нам нужно подробно изучить те две особенности, которые отличали одноклеточных эукариотов от прокариотов, а именно больший размер и способность к половому размножению.