Текст книги "Умный и сознающий. 4 миллиарда лет эволюции мозга"

Глава 24
Скромное начало

У губок нет тканей и четко определенной формы тела. Кроме того, они не демонстрируют поведения как такового, поскольку неподвижны и бо́льшую часть своей жизни прикреплены к твердой поверхности[33]33
  Много интересного о физиологии и поведении губок мне рассказала Майа Адамска.


[Закрыть]. Внутри их мягких тел есть полость, с одной стороны которой расположено отверстие (рот), называемое «оскулум»; другим концом (основанием) губка обычно прикреплена к субстрату (рисунок 24.1).

Несмотря на то что у губок нет настоящих тканей, органов и систем, их тела состоят из разных типов клеток, один из которых исключительно важен для понимания эволюции многоклеточности: это хоаноциты – клетки со жгутиком и воротником, удивительно похожие на хоанофлагеллятов. Кажется, что все тело губки состоит из колонии хоанофлагеллятов, которая ножкой крепится к субстрату (см. рисунок 24.1).

Рисунок 24.1. Клетки-хоаноциты связывают губки с одноклеточными хоанофлагеллятами

Очевидно, что это не просто одноклеточные жгутиковые, соединившиеся воедино: хоаноциты произошли от древних жгутиковых предков. В процессе превращения в настоящие многоклеточные организмы их жгутиковые предки прошли фазы выравнивания по способности к выживанию и размножению, а также передачи этих способностей потомкам, в результате чего некоторые характерные черты запрограммировались в геноме будущих многоклеточных губок; благодаря этим способностям губки размножаются, формируя зиготу – клетку, из которой другие клетки образовывают готовый многоклеточный организм. Согласно Карлу Нильсену, ключевую роль в этом процессе сыграл этап существования развитых клональных колоний, состоявших из рожденных одной клеткой (оплодотворенной яйцеклеткой) хоаноцитов, которые объединились и делились питательными веществами с соседними клетками. Этот организм, продолжает Нильсен, и был первым многоклеточным существом, предком современных нам губок и всех прочих животных, появившихся позже.

Клетки-хоаноциты выстилают внутреннюю поверхность тела губки. Ее внешняя поверхность, или эпидермис, формируется из слоя клеток под названием «пинакоциты», который защищает тело, как наши тела защищает кожа. Правда, в отличие от клеток человеческой кожи, пинакоциты неплотно связаны друг с другом, поэтому тканью кожи в истинном смысле не считаются. У некоторых губок появился внешний панцирь, состоящий из карбоната кальция, но и он не является тканью, потому что это лишь физическая, а не биологическая структура: панцирь сделан из неорганических соединений, а не из живых клеток.

Пространство между внешней поверхностью и внутренней полостью называется «мезофилл»; оно содержит эндоскелет (внутренний скелет), состоящий из мягкого материала под названием «спонгин» (раньше из него делали бытовые губки; сегодня они по большей части синтетические). У некоторых губок эндоскелет укреплен минерализованными частицами карбоната кальция.

Поскольку губки неподвижны, они защищаются от врагов не бегством, а испусканием в окружающее пространство неприятных химических соединений; кроме того, снаружи у губок имеются известковые колючки, которые не дают хищникам их съесть. Несмотря на это, выживание губок зависит от активной, напоминающей поведение деятельности. Как любым другим животным, им требуется питание. Исследования Салли Лейз и других ученых доказали, что губки питаются пропуская воду через свою внутреннюю полость (рисунок 24.2). Это примитивная форма пищевого поведения.

Рисунок 24.2. Питание и размножение губок

За счет биения жгутика хоаноцита во внутреннем теле вода втягивается через поры пинакоцитового слоя. Она постоянно циркулирует внутри полости, поднимаясь к ротовому отверстию. Когда вода проходит через поры, крупные частицы отфильтровываются, а мелкие (в частности, бактерии – основное питание губок) попадают внутрь. Бактерии задерживаются воротничками хоаноцитов в мезохиле, там они всасываются и хранятся в скоплениях амебоцитов. Примыкающие клетки питаются из этих скоплений, но амебоциты подвижны: они передвигаются по мезохилу, доставляя питательные вещества другим клеткам тела губки.

Отходы жизнедеятельности (углекислый газ и аммиак) и осадок (песок) выводятся с потоком воды. Кроме того, губки способны всем телом совершать движение, похожее на чихание, призванное избавить их от нежелательного содержимого и как следует очистить полость. Тело губки сначала надувается, а потом сжимается, выбрасывая наружу воду. Надувание тела контролируют миоциты – этим словом обычно называют мышечные клетки, правда, миоциты губок – это не настоящая мышечная ткань, и она не контролируется нервами, ведь у губок нет нейронов. Проще говоря, миоциты – это сжимающиеся клетки, предшественники мышц. Сокращения, за счет которых происходит похожее на чихание движение, напоминают волны и контролируются химическими соединениями, рассеянными по всему телу губки. Неудивительно, что движения эти медленные, напоминающие скорее сокращение наших пищеварительных мышц, а не быстрые движения скелетных.

Как и хоанофлагелляты, губки размножаются как половым, так и бесполым способом. Половое размножение имеет место, когда хоаноциты отделяются от внутренней поверхности полости губки и превращаются в сперматозоиды (спермиоциты) (см. рисунок 24.2). Сперматозоиды неспроста своим видом напоминают хоаноциты. Существуют губки-гермафродиты, которые способны самостоятельно оплодотворять собственные яйцеклетки. В половом размножении могут участвовать отдельные губки мужского и женского пола; их гены смешиваются, и в результате получается новая, отдельная многоклеточная губка с уникальным геномом.

От хоанофлагеллятов и появившихся позже высших многоклеточных губки принципиально отличаются своей минимальной подвижностью, однако в раннем – личиночном – периоде жизни они очень активны. Как выяснится позже, способность личинки губки свободно перемещаться сыграет важную роль в выборе того пути, по которому пойдет эволюция всех остальных животных.

На пути к многоклеточности хоанофлагеллятам удалось преодолеть барьер выравнивания по способности к выживанию и размножению, однако губкам удалось то, на что хоанофлагелляты и их предки оказались неспособны, – преодолеть еще и барьер передачи способности к выживанию и размножению своим потомкам. Жизнь каждой губки начинается с одной-единственной клетки, из которой развивается полноценный новый организм, причем, в отличие от большинства появившихся позже животных, зародышевые клетки у губок не изолированы: у этих существ множество клеток, каждая из которых способна развиться в целый новый организм[34]34
  Благодарю Сару Барфилд за замечания о сегрегации зародышевой линии.


[Закрыть]. Несмотря на это отличие, они заложили основы наличия у животных будущего двух важных характеристик – изолированных зародышевых клеток и нервной системы.

Глава 25
Животные обретают форму

Как же из губок, у которых нет тканей, а тела имеют аморфную форму, появились животные с их сложным строением – с тканями, органами и системами – и почему произошло это лишь однажды? Как вышло, что похожее на хоанофлагеллят простейшее превратилось в губку, губка – в стрекающее, стрекающее – в двусторонне-симметричное беспозвоночное, а двусторонне-симметричное беспозвоночное – в позвоночное животное? Томас Кавалье-Смит, ведущий биолог-эволюционист, предположил, что ключевым моментом на пути к появлению сложных животных с их нервной системой была эволюция способа питания.

Эукариотическое простейшее, похожий на хоанофлагеллят предок животных, был хищником, который питался мелкими бактериальными клетками. Только у этого одноклеточного ни рта, ни пищеварительной системы не было; это существо вырабатывало энергию, всасывая пищу. Губки поступают так же, только, как мы уже выяснили, у них в этом процессе участвуют клетки двух типов: хоаноциты ловят пищу, а амебоциты ее всасывают и перемещают. У возникших позже высших многоклеточных животных были клетки, из которых формировались пищеварительные ткани, органы и системы. Например, у потомков губок, стрекающих, есть специальный орган – рот, который соединен с пищеварительной системой.

Томас Кавалье-Смит считает, что только губки и могли заложить основу такому сложному подходу к перевариванию пищи. Они эволюционировали в многоклеточных существ, не меняя выбранного способа питания – всасывания, который унаследовали от своих простейших предков, но потом некоторые губки решили по-другому построить себе тела и начали по-другому питаться, сформировав основу нового типа переваривания пищи (рисунок 25.1). Именно у таких губок появились специальные клетки, сформировавшие придатки (щупальца) с острыми колючками, которые могли ловить пищу и перемещать ее ко рту, откуда пища попадала в специальный внутренний пищеварительный орган – кишку, сформированную запечатанными порами тела. Пища попадает внутрь губки через устье и переваривается новой структурой. Такая губка с новым типом питания стала предком современных стрекающих, а ее новые навыки потребления и переваривания пищи стали основой навыков всех возникших впоследствии животных, включая и людей.

Рисунок 25.1. От губки к стрекающему

Стрекающие – это многочисленная и разнообразная группа живых существ, включающая в себя кораллы, морских анемонов и медуз. Причем жизненный цикл последних предполагает изменение формы: по мере взросления и превращения из личинки в полип их тела становятся похожими на цветочные вазы, и этим они напоминают губок. Тела взрослых медуз похожи на зонтики (рисунок 25.2), но другие стрекающие всю свою взрослую жизнь имеют форму полипа.

Рисунок 25.2. Два типа тел стрекающих

Как и всех высших многоклеточных, стрекающих определяет наличие тканей. На раннем этапе жизни их эмбрионы состоят из слоев, порождающих клетки, которым суждено стать тканями различных частей тела. У стрекающих таких слоев обычно два: клетки эктодермы формируют внешнюю поверхность тела, а в эндодерме появляются клетки, формирующие кишку. Можно сказать, что эти два типа тканей формируют две сумки – внешнюю, окружающую все тело и защищающую его, и внутреннюю – кишку, которая переваривает пищу и выводит отходы жизнедеятельности. У внешней сумки есть отверстие, которое называется «рот», но оно служит еще и как анус.

Пространство между кожей и кишкой заполнено студенистой нетканевой субстанцией, которая называется «мезоглея». Такой внутренний слой есть у всех стрекающих, только у некоторых – например, у гидр – он больше похож на тонкий слой клея, соединяющего эктодерму и эндодерму, а не на массу, заполняющую все внутреннее пространство животного. Мезоглея между эктодермой и эндодермой есть даже у кораллов, хотя их внешний скелет, состоящий из карбоната кальция, делает их больше похожими на подводные камни, чем на животных.

У стрекающих есть определенные сенсорные способности. К примеру, медузы способны реагировать на прикосновение, изменение силы тяжести, химические вещества и свет. Отдельно нужно упомянуть их светочувствительные способности; у некоторых медуз целых 16 глаз, расположенных на внешней стороне зонтика и обеспечивающих этим животным панорамный обзор (360°).

Поведенческие способности взрослых стрекающих гораздо шире таксисов одноклеточных микробов и неподвижных во взрослом состоянии губок. Ральф Гринспен описывает два типа плавательного поведения медуз. Когда медузы охотятся за жертвой, они плавают медленно. Ритмичные сокращения зонтика позволяют им перемещаться с одного места на другое. Потом они останавливаются и медленно опускаются вниз в поисках пищи. С другой стороны, от хищников они удирают очень быстро. Как только медуза ощущает физический контакт со своим зонтиком, ее тело начинает ритмично сокращаться, но эти движения гораздо более быстрые и мощные, чем когда она просто спокойно охотится; в результате все тело медузы летит вперед.

Хотя медузы – отличные пловцы, они не могут противостоять приливам, которые уносят их в открытое море. Когда позволяют условия, медузы стремятся снова добраться до мелководья, ориентируясь на деревья или другие прибрежные объекты (конечно, они не видят эти объекты в привычном для нас смысле этого слова, а просто различают изменения освещенности).

Отличительной особенностью тела стрекающих являются щупальца. Почти все время, пока медуза медленно плавает, она расправляет щупальца и использует их как рыболовную сеть. На щупальцах расположены стрекающие клетки, подарившие этому типу животных их название. Когда щупальце к чему-нибудь прикасается и химический состав объекта указывает на потенциальную возможность использовать его в пищу, эти клетки оживляются – и медуза выпускает остроконечную нить, которая впивается в жертву и обездвиживает ее, впрыскивая токсичное вещество. Потом щупальце доставляет обездвиженную жертву ко рту; дальше пища попадает в кишку, где гастродермальные клетки выделяют химические соединения, с помощью которых пища переваривается, а в результате образуется энергия. Такое поведение стрекающих положило начало характерному для этих животных способу питания.

Стрекающие размножаются как половым, так и бесполым способом. Для полового размножения используются щупальца: мужская особь прикрепляет одно из своих щупалец к щупальцу женской особи, передает ей сперму, а та самостоятельно оплодотворяет свою яйцеклетку. Кроме того, стрекающие способны к гермафродитному размножению и оплодотворяют себя сами. Вне зависимости от способа размножения в результате образуется одна клетка – оплодотворенная яйцеклетка, из которой развивается сложный многоклеточный организм. Таким образом стрекающие, как и губки, сумели преодолеть барьер передачи способности к выживанию и размножению своему потомству. Их отпрыски также развиваются из одной-единственной клетки, но они пошли еще дальше, и в результате эволюции у них сформировалась способность к секвестрованию зародышевых линий, защищающая отдельную особь от передачи потомкам мутаций соматических клеток.

Особую важность эта способность приобретет позже, когда высшие многоклеточные обретут большие тела. Чем тело больше, тем больше соматических клеток разного типа у него должно быть на ранней стадии развития. С каждым новым кругом клеточного деления могут возникнуть новые мутации. Если зародышевые линии разделены, соматические мутации не будут накаливаться и не передадутся потомству. Не будь у стрекающих способности к секвестрованию зародышевых линий, возможно, разнообразие жизни на Земле сегодня было бы совсем другим.

Поведенческий репертуар стрекающих гораздо шире, чем поведение губок. Для сложных движений щупальцев и тела нужны мышцы, способные быстро реагировать на сенсорную информацию и обеспечивать этим организмам выживание. Такие движения возможны при наличии мышечной ткани, а для того чтобы пользоваться такими преимуществами, требуется нечто побыстрее, чем медленное распространение химического соединения по телу, как у губок. Для этой цели у стрекающих появились нейроны. Точнее, у стрекающих нейроны и мышцы развивались параллельно. Давайте выясним, как это было.

Глава 26
Магия нейронов

По мере того как усложнялось строение животных и разные типы клеток образовывали системы, перед ними вставали все новые и новые задачи, в том числе необходимость сохранения целостности организма как самообеспечивающейся единицы, отдельные части которой отказываются от обособленности в пользу физиологической жизнеспособности целого. Решением оказалась нервная система, а ключевым моментом нашего рассказа будет ее появление у живых существ.

Нервная система состоит из специальных клеток – нейронов, которые способны мгновенно передавать импульсы на большие расстояния. У губок, предков стрекающих, не было ни нейронов, ни тем более нервной системы, а у стрекающих есть и то и другое. В следующей главе речь пойдет о том, как они появились, но для начала будет полезно проанализировать основные факты и разобраться с тем, что такое нейроны и как рождается волшебство, благодаря которому они решают проблему коммуникации между разделенными в пространстве клетками, сведя к минимуму влияние такого фактора, как время.

Как и у любой другой клетки, у нейрона есть тело, а также отростки, состоящие из нервных волокон (рисунок 26.1). Один из таких отростков называется «аксон»; он отходит от тела клетки и используется для передачи сообщений на большие расстояния другим нейронам. Обычно у нейрона только один аксон и несколько отростков другого типа – дендритов, которые торчат из тела клетки, как антенны. Дендриты сравнительно короче аксонов и служат для приема сообщений от аксонов других нейронов. Аксоны способны соединяться с другими частями нейронов, но мы остановимся на дендрической связи.

Рисунок 26.1. Структура нейронов в сравнении со структурой других клеток

Информация, которую с помощью дендритов нейрон получает от аксонов других клеток, помогает генерировать в теле клетки нейрона-получателя электрическую реакцию. Потенциал этого действия быстро достигает конца аксона – терминали, вызывая высвобождение хранящегося там запаса химических соединений, называемых нейромедиаторами, в пространство за пределами конца нейрона, туда, где располагаются другие нейроны.

Передатчик рассеивается в пространстве между передающим и принимающим нейроном и связывается с рецепторами принимающих нейронов. У рецепторов существует химическая связь со специфическими передатчиками, которые работают как ключики, отпирающие замок. Таким образом, в обычной схеме взаимодействия клеток любого другого типа на короткие расстояния с помощью химических веществ появляется дополнительный электрический этап, и это основное преимущество, позволяющее мгновенно передавать информацию на короткие расстояния.

Пространство между передающим и принимающим нейронами иногда называют синапсом, но точнее будет называть этим термином связь между нейронами. Синапс состоит из трех компонентов: предсинаптического места (терминали аксона нейрона-отправителя, содержащего нейромедиатор), постсинаптического места (где у получателя расположены рецепторы) и крошечного пространства между предсинаптическим и постсинаптическим элементами, которое называется синаптической щелью.

Все нейроны организма вместе образуют нервную систему. В самом примитивном смысле нервная система – это устройство сенсорно-двигательной интеграции, задача которого – помогать организму в его взаимодействии с окружающей средой, сохраняя его жизнь, благополучие и способность к воспроизводству себе подобных посредством определения веществ, необходимых для выживания или угрожающих выживанию, и формируя соответствующие реакции организма. Информация о стимулах основных классов (свете, звуках, прикосновениях, запахах, вкусах) поступает в форме сообщений, получаемых сенсорными рецепторами, а ответные реакции предполагают участие двигательных структур (мышц).

Таким образом, основная задача нервной системы – связывать сенсорные рецепторы с двигательными структурами. В самой простой конструкции такого типа рецепторы и детекторы связаны напрямую. Как мы вскоре узнаем, именно так устроена примитивная диффузная нервная сеть стрекающих. У многоклеточных животных, напротив, нервная система состоит из миллиардов нейронов, между которыми существуют триллионы связей, но даже в этом случае первая и самая важная задача нервной системы – помогать ее обладателю в выживании, поддерживать его благополучие в окружающей среде посредством восприятия сенсорной информации и формирования двигательных ответных реакций (а иногда и бездействия).

Глава 27
Как появились нейроны и нервные системы

Как и в случае с другими эволюционными событиями, нейроны появились не вдруг: они постепенно обретали форму посредством небольших изменений, происходивших по мере перехода от губок к стрекающим. Взрослые губки, как мы выяснили, ведут оседлый образ жизни (они прикреплены к твердому субстрату), но в юности свободно плавают и много перемещаются в своей среде. На внешней поверхности тела личинки губки расположено множество волосков, которые называются «реснички»; с их помощью молодые организмы передвигаются. Каждая из этих ресничек прикреплена к клетке (по одной ресничке на так называемую ресничную клетку) и схожа со жгутиком клетки хоанофлагеллята.

На разных частях тела молодых губок обнаружено два типа ресничных клеток. У плавательных клеток, покрывающих бо́льшую часть тела личинки, реснички короткие; они постоянно бьются, вызывая хаотичные, ненаправленные движения, за счет которых личинка двигается и держится на плаву. У направляющих клеток реснички длинные; такие клетки сосредоточены на одном конце тела. Они чувствительны к свету, поэтому сгибаются, направляя свои движения к его источнику. По мере взросления реснички у губки исчезают.

Гаспар Йекели выдвинул удивительную гипотезу относительно того, как плавание личинки губки с помощью ресничек заложило основу появления нейронов у стрекающих. Он исходит из того, что нейроны возникли для повышения эффективности сенсорно-моторной интеграции. Не забывайте о том, что хоанофлагеллятам, тесно связанным с простейшими предками губок, приходится распознавать свет, плавать, управлять движением, а еще питаться и размножаться своей одной-единственной клеткой. У личинки губки есть преимущество: у нее имеется много клеток, гены которых могут распределять обязанности между клетками. Так, отделив распознавание света от общего управления движениями, личинка губки разделила сенсорные и двигательные функции, но одновременно столкнулась с проблемой: у сенсорных клеток нет инструмента, с помощью которого они могли бы мгновенно повлиять на плавательные клетки, представляющие собой другую часть тела, а химическое взаимодействие для этого не годится – оно протекает слишком медленно. Клеткам с короткими ресничками оставалось лишь поддерживать личинку в постоянном хаотичном движении, и тогда сенсорные клетки с длинными ресничками смогли бы играть роль детектора стимула, а также отвечать за направление движения, что не так сложно, как плавание.

На самом же деле такая схема не так эффективна, как то, на что способны нейроны. Как же появились нейроны и синапсы? Йекели считает, что их развитие предполагало ряд последовательных изменений (рисунок 27.1). Сначала, согласно его теории, произошло группирование сенсорных и двигательных клеток в одном и том же месте, а не в разных частях тела (как в случае с клетками, распознающими свет / направляющими движение в сравнении с плавательными клетками). Химические вещества, выделяемые сенсорными клетками, могли достигать тел соседних двигательных клеток и координировать их деятельность; для коротких расстояний этот метод подходит. Дальше, по мере того как отросток тела сенсорной клетки рос вовне, химические вещества, выделяемые сенсорной клеткой, могли влиять и на те двигательные клетки, которые находились на большем расстоянии. Так в определенной степени были преодолены пространственные ограничения химической диффузии между клетками, но чем длиннее становились отростки, тем чаще возникла другая проблема: обмен информацией все еще осуществлялся за счет медленной химической диффузии отростков сенсорных клеток. Решением этой проблемы стало использование электрической коммуникации отростками, превратившимися в аксоны, а за химической коммуникацией осталось сообщение сенсорных и двигательных клеток, расположенных на небольших расстояниях друг от друга. В результате расстояние между сенсорными и двигательными клетками перестало быть ключевым фактором и клетки, находящиеся в одной части неравной системы, смогли передавать информацию в другие части тела, независимо от того, на какое расстояние друг от друга они были разнесены.

Рисунок 27.1. Этапы перехода от химической к нервной коммуникации

Естественно, рассуждая об эволюции, мы подразумеваем то влияние, которое она оказывает на тело взрослого организма, но в этом случае очень сложно понять, как гидры и медузы произошли от губок. Однако если вспомнить, что и губки, и стрекающие проходят фазу личинки с ресничками, а потом фазу вазообразного полипа, этот процесс представляется гораздо более понятным (рисунок 27.2). Другими словами, в результате генетических модификаций плана развития губки на свет посредством естественного отбора могли появиться новые полипы, ставшие предками стрекающих.

Рисунок 27.2. Как личинка губки стала медузой

Вообще, ранние этапы развития организма отражают отношение вида к его эволюционным предкам лучше, чем форма тела взрослого организма. Происходит это потому, что естественный отбор меняет способ построения организмов с помощью генов в процессе их развития. Если возникающие в ходе развития мутации полезны, в популяции они начинают встречаться чаще. По мере накопления особей с новой чертой план тела организмов значительно меняется и возникает новый вид или даже тип организмов. Тесная связь ранних этапов развития с эволюцией – часть того стимула, который управляет сферой, ласково называемой «эво-дево»[35]35
  От англ. evolution и development – «эволюция» и «развитие». – Прим. пер.


[Закрыть].

В истории о том, как губки подарили нам нервную систему, есть еще один важный момент: хотя у самих губок нейронов нет, они обладают генами, которые Сет Грант называл протоминаптическими кубиками. У высших животных эти гены отвечают за предсинаптическое (например, гены белков, формирующих структуры, которые необходимы для удержания запаса нейромедиаторных веществ в ожидании появления синаптической щели) и постсинаптическое место (например, для рецепторов, которые связывают выделенные клеткой нейромедиаторы), а также за молекулы, скрепляющие клетки (они используются для стабилизации синаптических соединений после их формирования).

Но почему же у губок не было синапсов, если все необходимое для этого имелось? Судя по всему, у них отсутствовали молекулярные сигналы, которые на ранних стадиях развития активируют координированную экспрессию генов, в результате чего формируется нервная система. В отсутствие такой программы генетического развития, управляющей связью предсинаптических и постсинаптических элементов, точно контролировать поведение в ответ на сенсорную информацию невозможно. Для формирования мозга животного недостаточно простого соединения и слияния соседних клеток. Чтобы появились синапсы, ответственные за зрение, осязание или вкусовые ощущения, и чтобы можно было управлять движениями отдельных частей тела или всего тела в целом по направлению к определенным стимулам или в противоположном от них направлении, необходимо наладить надежную связь между клетками.

Удивительным кажется тот факт, что некоторые из этих протосинаптических кубиков также обнаруживают у хоанофлагеллятов. У этих простейших, как и у губок, синаптические кубики не валялись без дела и не ожидали, когда уже наконец из них соберут нейроны и синапсы; они просто использовались для других целей. Когда пришла пора сформировать между нейронами синапсы, необходимые для решения проблемы коммуникации между разными частями тела, готовым кубикам нашлось целенаправленное применение. Как только стрекающие собрали кубики и построили из них синаптическую передачу, за этой структурой закрепилось определенное предназначение у всех появившихся впоследствии животных.

У стрекающих нервная система рудиментарная: она представляет собой преимущественно простую нервную сеть – диффузное скопление нейронов, распределенных по внешнему слою ткани, которая выполняет ту же функцию, что и наша кожа (рисунок 27.3); (любопытно, что у таких позвоночных, как мы, сохраняется то же отношение между кожей и нейронами; и нейроны, и клетки кожи у эмбриона развиваются из слоя эктодермы). Как и во всех возникших позже нервных системах, нервные сети стрекающих, по сути, были структурами сенсорно-двигательной интеграции, решающими три основные задачи.

Рисунок 27.3. Нервные системы стрекающих

Во-первых, они получали сигналы сенсорных рецепторов, распознававших свет, прикосновение, силу тяжести и химические вещества. Во-вторых, они отбирали и обрабатывали сенсорные сообщения. В-третьих, они вырабатывали двигательные команды, контролирующие движения мышц. Таким образом, различные части организма способны реагировать как единое целое. Конечно, примитивной нервной сети локализовать реакции непросто. Гидра всегда реагирует одинаково, независимо от того, какая часть ее тела контактирует со стимулом.

У стрекающих, имеющих форму полипа (таких, как гидра), в основном присутствует диффузная нервная сеть, но у медузы появляется своего рода сосредоточенное скопление нейронов. Так, например, некоторые нейроны формируют вокруг медузы нервное кольцо, которое контролирует движения организма, когда тот плывет быстро; другие собираются в щупальцах и используются для контроля над движениями во время медленного плавания и захвата жертвы, а также передачи спермы при половом размножении. Таким образом, эти группы локализованных в разных частях тела нейронов обеспечивают повышенную точность реакций на стимуляцию в сравнении с обычной нервной сетью.

По мнению Детлева Арендта и его коллег, изыскания в области генетики доказывают, что скопления нейронов во рту и в зонтике медуз – это предшественники более сложного строения тела и мозга, характерного для двусторонне-симметричных животных, которые призошли от стрекающих. Из скоплений в зонтике, очевидно, разовьется специализированная группа нейронов, у большинства многоклеточных расположенная в области головы (иначе говоря, эти скопления станут тем, что мы называем мозгом). Скопление нейронов вокруг рта и на щупальцах, судя по всему, вытянется и превратится в нервный столб, связывающий головной мозг со всем телом (у позвоночных это спинной мозг).

Описанный мною процесс предполагает, что основой возникновения нейронов была необходимость обмена информацией между сенсорными и двигательными клетками. Мы уже дали определение нервной системы – это преимущественно сенсорно-двигательное соединительное устройство. А теперь давайте расширим это определение, добавив, что нервная система представляет собой скопление клеток, расположенное между сенсорными и двигательными клетками тела; нервная система призвана координировать движения мышц организма в ответ на сенсорные импульсы. У некоторых организмов нервный посреднический аппарат устроен довольно просто (как нервные сети стрекающих), а у других он чрезвычайно сложен (как, например, головной мозг позвоночных). Великий пионер нейробиологии сэр Чарльз Скотт Шеррингтон сформулировал эту мысль так: «Очевидно, у подвижных животных головной мозг служит основным каналом нервно-мышечной передачи».

Но если бы у нервной системы была одна-единственная задача – передавать информацию из одной точки в другую, поведение ограничивалось бы простыми врожденными реакциями. Животные, обладающие нервной системой, были наделены специальным местом, где нейроны изменяются, когда организм взаимодействует с окружающей средой, и в этом состоит одно из их огромных преимуществ. Такая способность, называемая синаптической пластичностью, является основой обучаемости.