Текст книги "Креативный мозг. Как рождаются идеи, меняющие мир"

Эта сеть, также известная как сеть управления познанием, представляет собой сложное объединение областей мозга, которые совместно работают, когда мы напряженно размышляем, сознательно и целенаправленно, над решением сложной задачи познавательного характера. Вот поэтому сеть часто называют «положительно направленной на задачу». Точное описание компонентов ЦУС может различаться в разных опубликованных работах, что, возможно, объясняется различиями в использованных задачах познавательного характера. Однако латеральная префронтальная кора (дорсальная и вентральная части которой часто объединяются, и эта объединенная часть называется «дорсолатеральной префронтальной корой», или ДЛПФК) и задняя теменная кора (ЗТК) неизменно остаются ее главным компонентом.

Временная динамика в пределах ЦУС проливает свет на взаимоотношения префронтальной коры и задней ассоциативной коры, в которой сложные знания представлены в виде задач, требующих познавательного подхода. Когда ученые изучили порядок, в котором различные компоненты этой сети приходят в активное состояние, стало ясно, что активация внутри сети определяется префронтальной корой¹⁵. Сначала активизируется префронтальная кора, а потом другие компоненты ЦУС и участки, которые располагаются в теменных, иногда в височных долях.

Сеть ЦУС может и не быть отличительной особенностью человека. Использование некоторых методов спектроскопии в ближней инфракрасной области и поверхностных потенциалов поля позволило Хоакину Фастеру и его коллегам описать у макак-резусов сеть, анатомически очень близкую к ЦУС, в которой происходит обработка задач оперативной памяти. Для этой сети, объединяющей латеральные префронтальные и задние теменные области, были характерны сложные схемы синхронизации и десинхронизации по времени, частоте и пространству мозга. Это подчеркивает тот факт, что идентификация путей представляет собой только первый шаг к пониманию закономерностей межнейронного сообщения и за этим последует более подробный анализ этих закономерностей¹⁶.

Эта сеть активируется, когда ни одно внешнее задание не запускает познавательные процессы и мозг индивидуума предоставлен самому себе. Иногда такое состояние называется «отрицательно направленным на задачу», но этот термин неверный, поскольку мозг вовсе не бездействует: напротив, вместо того чтобы включаться под воздействием навязанной извне задачи, он занимается заданиями, выбранными внутри и направленными внутрь¹⁷.

Мы более подробно рассмотрим сеть СПР в Главе 5, но здесь мы просто сравним две сети – ЦУС и СПР – в отношении их нейроанатомических компонентов. Обе сети сконцентрированы вокруг двух макроскопических хабов: это префронтальная и задняя теменная кора. Их объединенное название – гетеромодальная ассоциативная кора, а их уникальная роль в более сложном познании, обширные связи и особенности работы во взаимодействии были установлены уже довольно давно¹⁸. Учитывая это, открытие двух крупномасштабных сетей методами функциональной нейровизуализации стало подтверждением и уточнением хорошо известного, характерного признака функциональной организации коры.

Но пока и ЦУС, и СПР объединяют префронтальную кору и заднюю гетеромодальную ассоциативную кору, их различные участки включены в эту сеть; вот именно это делает их открытие особенно интересным. Самая яркая разница между ЦУС и СПР наблюдается в префронтальной коре. Если в ЦУС активны дорсальная и вентральная части лобной доли, то в СПР активны орбитальная и вентромедиальная части.

Представляется, что задние части ЦУС и СПР частично совпадают, но, тем не менее, между ними есть разница. Обе сети включают гетеромодальную ассоциативную кору задней латеральной теменной доли, но эти участки более интенсивно включены в ЦУС, чем в СПР. И наоборот, СПР включает кору задней части поясной извилины и предклинье (область, которая находится в средней части задней теменной доли), не включенные в ЦУС.

Основываясь на наших знаниях об этих структурах мозга, создается впечатление, что ЦУС обрабатывает информацию о внешнем мире, а СПР – то, что идет изнутри. Обратите внимание, что латеральная поверхность префронтальной коры немного больше в правом, чем в левом полушарии; а орбитофронтальная кора и поясничная извилины (СПР) – наоборот¹⁹. Допустим, «чем больше, тем лучше» (грубое, но часто удивительно обоснованное выражение, когда речь заходит о взаимоотношениях структуры и функции в головном мозге); тогда эта асимметрия может служить намеком для выяснения относительной роли двух полушарий в ЦУС и СПР.

Эта сеть обеспечивает взаимодействие ЦУС и СПР. Она была описана в самое последнее время и намного менее изучена. Она состоит из передней части островка и передней части поясной извилины. Представляется, что эта сеть активизируется – особенно островка правого полушария, – когда происходит переключение между сетями СПР и ЦУС. В экспериментах, которые привели к открытию этой сети, переключение было однонаправленным, с СПР на ЦУС, но не обратно, и это переключение запускалось внезапным изменением в сенсорном входящем сигнале – внезапной переменой музыкального тона (темы) или столкновением с редким («оригинальным») стимулом. Поскольку переключение является однонаправленным, то можно утверждать, что оно действительно ускоряется при обнаружении новизны, а не «отличительной особенности», в смысле «значимости» (более подробно о различных толкованиях термина «значимость» и возможностях для его неверного использования в Главе 5). Как мы увидим в Главе 6, правое полушарие играет решающую роль в обработке новизны, что помогает понять асимметричность (правосторонний больше левостороннего) частей островка, участвующих в процессе переключения²⁰.

Другим заслуживающим внимания отличительным признаком процесса переключения является то, что он вызывает не просто активацию ЦУС, но также и одновременную деактивацию СПР (помните, эти две сети «антикоррелируют» – когда одна активна, другая не активна). Это подразумевает, что взаимоотношения сетей носят характер торможения. Как такое происходит? Интересно, что две префронтальные области, которые управляют двумя сетями, проявляют противоположные функциональные свойства в самых разных ситуациях. Повреждение дорсолатеральной коры вызывает симптомы, похожие на депрессию, – именно по этой причине синдром поражения дорсолатеральной части префронтальной коры раньше был известен как «псевдодепрессия», такой термин можно встретить в старой литературе по неврологии. Напротив, повреждение орбитофронтальной области часто приводит к поверхностной эйфории, и этот симптом в шутку называют «мория». Подобным образом при депрессии дорсолатеральная кора часто гипоактивна, а орбитофронтальная – гиперактивна²¹. Если рассматривать эти данные вместе, то они подтверждают взаимно тормозящие взаимоотношения этих двух областей префронтальной коры.

Центральная нервная система добивается замечательных результатов, используя механизмы взаимного торможения. Может ли быть такое, что, наоборот, «антикоррелирующие» взаимоотношения СПР и ЦУС являются следствием взаимно тормозящих отношений между двумя областями префронтальной коры, которые «управляют» ими? На самом деле латеральная (вентральная и дорсальная) и медиальная части префронтальной коры работают в противоположном режиме: когда одна активна, другая – нет. С одной стороны, это доказывает, что эффективные, взаимно тормозящие, антикоррелирующие взаимоотношения двух крупномасштабных сетей не требуют наличия явно тормозящих, протяженных нервных путей и могут быть следствием динамики глобальной сети²². Этот вопрос остается невыясненным.

В любом случае сеть познавательных и эмоциональных функций может быть переключателем, который обеспечивает эффективное взаимное торможение. На самом деле передняя часть островка взаимосвязана с обширными областями коры, особенно с участками префронтальной коры, в том числе с орбитофронтальной и вентролатеральной областями. Это делает сеть познавательных и эмоциональных функций вероятным переключателем тормозящих взаимоотношений активаторов ЦУС и СПР – латеральной и орбитофронтальной частей префронтальной коры соответственно. Согласно этому предположению, сеть познавательных и эмоциональных функций является скорее «переключателем», чем «переключающей рукой»: как только правое полушарие обнаруживает новизну, экстравертная латеральная префронтальная кора подавляет интравертную орбитофронтальную кору. В результате сеть ЦУС активизируется, а СПР ослабляется.

Предположение об «антикоррелирующих», взаимно тормозящих взаимоотношениях латеральной и медиальной/орбитальной частей префронтальной коры приводит к другому интересному выводу: что каждая из этих двух областей префронтальной коры тяготеет к относительно экстремальным и противоположным уровням активации, избегая средних значений. Иными словами, в любой момент времени одна из этих областей пребывает в состоянии сильного возбуждения, а другая – слабого. Склонность пренебрегать уровнями нервной активации ради относительно экстремальных приводит к концепции «бистабильности» как главной характеристики деятельности латерального и медиального аспектов префронтальной коры. Более подробно об этом в Главе 7.

«Головоломка» оперативной памяти

Крупномасштабные сети представляют вид «с высоты птичьего полета» на пути взаимодействия префронтальной коры с остальным мозгом. Но мы все еще находимся в области метафор, и важнейший вопрос остается без ответа. Что происходит, когда префронтальная кора «включает» заднюю теменную кору (ЗТК) и другие структуры, где отображаются знания? Протягивает ли она маленькую «ручку» из нейронов и передвигает нейронные цепи? Вероятно, нет, но что же именно тогда происходит? У нас все еще нет ответов на эти вопросы, хотя мы достигли значительного прогресса, в основном благодаря работе четырех выдающихся нейробиологов: К. Ф. Якобсена, Хоакина Фастера, Патриции Голдман-Ракич и Эми Арнстен.

К. Ф. Якобсен работал в 1930-е годы в Йельском университете и был первым, кто показал, что экспериментальное двустороннее повреждение лобных долей у обезьян нарушает реакции отсроченного ответа и отсроченного перемежающегося ответа. Для выполнения заданий обезьяны должны были помнить, в какой из двух коробок обнаружилась приманка в предыдущем опыте, и идти к той же самой или к противоположной коробке. Якобсен описал результат такого повреждения как поведение типа «с глаз долой – из сердца вон». Он же был первым, кто связал лобные доли с особым видом памяти²³. Работа Хоакина Фастера подтвердила и прояснила роль лобных долей в проявлении отсроченного ответа. Он показал, что криогенное подавление (замораживание) лобных долей препятствует проявлению отсроченного ответа, и он же смог идентифицировать те нейроны в лобных долях обезьян Macaca mulatta, которые усиливают возбуждение других нейронов во время паузы между появлением сигнала и ответом²⁴. В результате работы Фастера была установлена особая форма памяти, связанная с лобными долями и называемая в литературе того времени «оперативной памятью»²⁵. Спустя много лет Патриция Голдман-Ракич, одна из первых изучавшая оперативную память, всегда с удовольствием произносила фразу «с глаз долой – из сердца вон». Во-первых, ей нравилось, что эта фраза выражала самую суть эффектов повреждения лобных долей, и, во‑вторых, она любила этим поддразнивать своих знакомых в разных ситуациях.

Что представляет собой поведение типа «с глаз долой – из сердца вон» у обезьян после повреждения? Это результат истинной потери памяти или же следствие утраченной способности рассматривать воспоминание как важное или существенное; иными словами, утраты обозначения воспоминания как «значимого»? Ответ на этот вопрос неясен, по крайней мере для меня. В конце концов, обезьянам нет никакого дела до программы исследований. Все, что их волнует, это приманка. Хотя поведение типа «с глаз долой – из сердца вон» обычно толкуют как форму забывания, альтернативное объяснение, «утрата значимости», также возможно, и оно заслуживает дальнейшего исследования. Разница между этими толкованиями намного шире простого семантического различия, и введение значимости в наше повествование может привести к изменению понимания «оперативной памяти». Дело в том, что нейромедиатор дофамин играет важнейшую роль и в функционировании лобных долей, и в идентификации информации как значимой (ни то ни другое не было известно во времена Якобсена). Это делает более вероятной последнюю возможность (более подробно об этом в Главе 5).

Патриция Голдман-Ракич опиралась на работу Якобсена, и она была среди тех, кто впервые предположил, что уникальным свойством префронтальной коры является ее способность «работать с мысленными представлениями» предметов, даже когда самих предметов уже физически нет в окружающей животных обстановке; и что пирамидные клетки III слоя в ДЛПФК являются главными в этих процессах.

Голдман-Ракич заложила основу для понимания основополагающих механизмов, показав, что у обезьян области височной доли, обрабатывающие идентичность объекта (часть пути «что»), и области теменной доли, обрабатывающие расположение объекта (часть пути «где»), посылают отдельные проекции различным областям ДЛПФК и поэтому отображаются в ней; и что похожие отображения существуют в лобных долях для звукового сигнала и его расположения. Она также показала, что проекции между областями лобных долей и областями задней теменной коры являются двунаправленными, что позволяет осуществлять повторяющийся обмен информацией в обоих направлениях, между лобными долями и задней корой; и что эта связность является запрограммированной и врожденной²⁶. Описание схем, выполненное Голдман-Ракич для животных, используемых в классических экспериментах по изучению оперативной памяти, было выдающимся по своей четкости и точности. В более широком смысле в такой повторяющийся обмен информацией с префронтальной корой могут быть вовлечены множество областей задней коры и подкорковые структуры, и обмен идет в обоих направлениях, в зависимости от специфических характеристик имеющегося задания²⁷.

Но многие вопросы остаются без ответа. И эти вопросы становятся еще более интригующими, если мы предположим – как и многие нейробиологи наших дней, – что данные Голдман-Ракич об отображениях «что» и «где» в лобных долях обезьян представляют собой частный случай более общих взаимоотношений лобных долей и ассоциативной коры теменных и височных долей и что подобные взаимоотношения существуют в мозге человека.

Некоторые из этих вопросов должны быть адресованы к важной разнице между условиями экспериментов по изучению «оперативной памяти» у животных и тем, как оперативная память используется в реальной жизни у человека и также у наиболее развитых видов приматов. В типичном эксперименте обезьянам приходится оставаться «онлайн» с относительно недавно полученной сенсорной информацией о нахождении приманки. Это задание не требует обращения к содержимому долгосрочной памяти. И наоборот, у человека в реальной жизни доступ к содержимому долгосрочной памяти в значительной степени связан с процессами, вовлекающими и оперативную память. Когда я пишу эту самую главу, я мысленно жонглирую несколькими «тематическими линиями» и решаю по ходу дела, как организовать их: метафора Лего и русалочки, история об открытии «оперативной памяти», свойства III слоя пирамидных нейронов, содержание предыдущих глав (чтобы я не повторялся), план последующих глав (чтобы я ничего не пропустил), отступление в палеоантропологию и прочее. Я стараюсь собрать все эти тематические линии в согласованное и логичное повествование (получилось ли у меня, судить вам), и я должен удерживать в своей голове все сразу, одновременно, в режиме «онлайн». Этот процесс требует значительного напряжения моей оперативной памяти. Я могу чувствовать это почти физически, когда печатаю эти самые слова. Но, в отличие от обезьян Якобсена, никакая информация, с которой я «оперирую», не приходит в виде сенсорных входных сигналов. Она извлекается из хранилища моей долгосрочной памяти, которое содержит знания, полученные мной долгое время назад и отображенные в разнообразных областях коры моего стареющего мозга. И большинство знаний, возможно, находятся за пределами префронтальной коры.

Долгосрочная память вступает в игру не только при использовании оперативной памяти в реальной жизни, но также и в некоторых экспериментах по изучению ее у человека. Возьмем, например, задачу «n-шагов назад» (англ. N-back task. – Прим. перев.). Впервые предложенная Вэйном Кирчнером более столетия назад, эта задача переживает второе рождение в качестве «рабочей лошадки» в исследованиях оперативной памяти (рис. 4.4)²⁸.

Рис. 4.4. Задача непрерывного выполнения. Является ли изображение в окне тем же самым или отличным от того, которое наблюдалось n шагов назад?

Идея, на которой основана задача непрерывного выполнения, проста и элегантна. Представьте себе конвейер с различными предметами, который движется за стеной, отделяющей его от наблюдателя. В стене есть окно, поэтому в каждый момент времени наблюдатель видит только один предмет. Наблюдателя просят сообщать, является ли появившийся в окне предмет тем же самым или отличным от предмета, который наблюдался один шаг назад (N = 1), два шага назад (N = 2), три шага назад (N = 3) и так далее. Задание требует от наблюдателя постоянного обновления информации о том, какие предметы должны сравниваться, а не просто пассивно удерживать определенную информацию в памяти. Если предметы представляют собой бессмысленные загогулины, которые наблюдатель ранее никогда не видел, то этот эксперимент будет похож на исследования «оперативной памяти» у животных, где оперативная память запускается недавним сенсорным входным сигналом. Но если предметы представляют собой буквы, или слова, или изображения обычных предметов, то в процесс вовлекается содержимое долгосрочной памяти.

И даже необязательно быть человеком, чтобы ваше поведение направлялось содержимым долгосрочной памяти, а не полученным недавно сенсорным входным сигналом. Хотя способность моих собак к формированию «воспоминаний о будущем» кажется в лучшем случае ограниченной, их способность использовать долгосрочное хранилище более очевидна. Это интересное отличие, вероятнее всего связанное со степенью участия лобных долей в этих процессах. У моего бульмастифа Брита был плохой аппетит, он подолгу игнорировал миску с едой, которую я ставил в «его» углу нашей квартиры. До тех пор, пока он не замечал, что я взял в руки поводок. Брит понимал, что мы собираемся на улицу и он будет разлучен со своим имуществом. В этот самый момент он стремглав бежал в «свой» угол из другого конца квартиры, заглатывал еду, выпивал всю воду и только потом подходил ко мне и ждал, когда я пристегну поводок. Как я уже говорил ранее, прошло несколько лет, прежде чем развился предсказательный аспект его поведения, и Брит начал проявлять такое поведение только в конце жизни (он умер в 12 лет, и мне до сих пор его очень не хватает). Но был и другой компонент его поведения – долгосрочная память. Вероятнее всего, Брит вел себя так потому, что помнил о расположении мисок с водой и едой, которое не менялось на протяжении многих лет и хранилось в его долгосрочной памяти, а не потому, что я положил еду в миску и он об этом только что узнал. Он иногда даже не видел, что в миске появилась еда. (Если только Брит, будучи собакой, не руководствовался обонянием, сообщавшим ему о расположении еды при помощи сенсорного входного сигнала в реальном времени.) Мой новый английский мастиф Брутус демонстрирует еще более недвусмысленное поведение. Когда я привез Брутуса домой из «собачьей гостиницы», где он пережидал мое двухнедельное отсутствие, пес немедленно побежал в тот угол квартиры, где обычно помещались его миски с водой и едой, хотя в этом углу ничего не было – место было убрано, и тщательно вымыто, и даже обрызгано освежителем воздуха, перед тем как я уехал из дома. Поведение Брутуса говорит о хорошей «оперативной памяти», но оно направляется содержимым долгосрочной памяти, а не недавним или сиюминутным сенсорным входным сигналом. В возрасте 11 месяцев Брутус демонстрирует поведение, которое говорит о бросающемся в глаза несоответствии: практически полном отсутствии предсказательного, ориентированного на будущее поведения, и в то же самое время у него в определенной степени развитая способность использовать в своих действиях долгосрочную память, представляющую прошлое. Это, вероятно, является отражением развития лобных долей у семейства собачьих – умеренное, но существенное, почти сравнимое с развитием этих частей мозга у макак-резусов, в плане их величины относительно общего объема коры²⁹.