Текст книги "Торможение поведения"

И.П.Павлов о нейрофизиологических основах возбуждения и торможения

Переход от психологического образа мышления к физиологическому. Источником идеи объективного исследования психики на основе регистрации физиологических процессов были факты, полученные И. П. Павловым при изучении работы пищеварительной системы. Как известно, он проводил свои эксперименты на бодрствующих животных, у которых от желудка была отделена небольшая часть – изолированный желудочек с полностью сохраненной нервной регуляцией отделения пищеварительных соков. Было обнаружено, что пищеварительный сок в изолированном желудочке отделялся не только непосредственно на введенную в желудок пищу, но и в процессе подготовки животного к ее поеданию. Экспериментальная обстановка, вид и запах пищи, звуки, которые сопровождали подачу пищи, вызывали отделение пищеварительных соков.

На основе этих данных и возникла идея изучать «психическое слюноотделение», регистрируя его в процессе обучения. Теоретической основой начала этих исследований послужила, по словам И. П. Павлова, работа И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863). Эта работа была написана Сеченовым непосредственно после открытия им явления центрального торможения. Как считал Павлов, успех этого открытия во многом предопределил гениальный взлет мысли автора «Рефлексов». Сеченов в своей книге и теоретически и на многих конкретных примерах обосновал идею о рефлекторной основе психики человека. Вначале И. П. Павлов, по его словам (предисловие ко второму изданию «Лекций о работе главных пищеварительных желез» (1917 г.), резко противопоставлял психическое возбуждение слюнных желез, как и психическое возбуждение пищеварительных желез, их рефлекторному возбуждению. В дальнейшем, по мере развития его «физиологической мысли», он пришел к совершенно другому представлению о предмете.

Объективность исследований – первая отличительная особенность науки о высшей нервной деятельности (ВНД). По словам И. П. Павлова, «факты – воздух ученого» (Павлов, Письмо к молодежи. 1954, стр 37). Вслед за ним и я хочу сказать, что каждый молодой человек, который собирается стать научным работником, обязан зарубить себе на носу азбучную истину: а) нет науки без фактического материала, б) нет науки без статистики. Любой полученный Вами факт должен получить оценку степени его достоверности. Надо знать, повторяем ли этот факт, и как часто возможно его повторение при одних и тех же условиях опыта. Именно в этом и состоит отличие Павловского метода объективного изучения закономерностей работы головного мозга от методов эмпирической психологии в допавловский период. Смысл этого отличия проявился уже в самом начале исследований в этом направлении и получил отчетливую иллюстрацию в историческом споре И. П. Павлова и его сотрудника А. Т. Снарского. Доктор А. Т. Снарский посвятил свою диссертацию «Анализ нормальных условий работы слюнных желез у собаки» (1901 г.) изучению внутренних механизмов психического слюноотделения. По словам Ф. П. Майорова, главные выводы этой диссертации таковы: психическая деятельность собаки при работе вкусового аппарата сводится а) к элементарному акту образования ассоциаций по поводу тех или иных веществ и б) к столь же элементарному акту «узнавания вновь» этих веществ при помощи образования ассоциаций, главным образом, зрительных. Следовательно, объяснения Снарского были заимствованы из эмпирической ассоциативной психологии. При этом он пытался истолковать внутренний механизм явления, проводя аналогию между ним и субъективным миром человека. Именно это обстоятельство и привело к знаменательному спору И. П. Павлова и А. Т. Снарского. Это был спор физиолога с психологом. И. П. Павлов не удовлетворился субъективно-психологическими и антропоморфическими толкованиями поведения собаки. Он считал необходимым и перед так называемым психическим возбуждением остаться в роли чистого физиолога, имеющего дело исключительно с внешними явлениями и с их отношениями. Снарский проявил большое негодование по поводу плана исследовать «душевную» деятельность собаки чисто физиологическим способом. Этот спор в истории Павловской школы имел решающее поворотное значение. С моментом перехода Павлова на физиологическую позицию в истолковании факта «психического слюноотделения» и связана дата рождения метода условных рефлексов – 1901 г. В 1903 г. в Павловских лабораториях за употребление психологических терминов был введен штраф. Следует отметить, что наряду с положительным эффектом разделения физиологических и психических терминов это разделение имело и сугубо отрицательные последствия для последующего использования психологами достижений Павловской школы. На мой взгляд, И. П. Павлов не должен был отдавать задачу выяснения родства между терминами его школы и терминами психологии на откуп людям, плохо знающим его учение. По мере развития психологии и эта наука все более становилась на объективную почву. Связь между наукой о ВНД и психологией становилась все более тесной. Но эта связь часто не выявлялась или не устанавливалась из-за пропасти в используемой терминологии.

Предмет ВНД – внутримозговые процессы нейрофизиологии обучения – вторая отличительная особенность этой науки. Относительно значения физиологии ВНД для психологии позднее И. П. Павлов говорил «…я проникнут убеждением, что чистая физиология головного мозга животных чрезвычайно облегчит, больше того – оплодотворит чрезмерную, богатырскую работу тех, кто посвятил и посвящает себя науке о субъективных состояниях человека» (И.П.Павлов, 1913, с. 289). Особенностью новой физиологии больших полушарий, по мнению И. П. Павлова, является изучение не готового рефлекторного механизма, как в спинном мозгу, а механизма, складывающегося на наших глазах и таким образом открывающего нам внутренний механизм, те основания, на которых он совершается. (1912, с. 195). Наши понятия – понятия пространственные, говорил Иван Петрович, (1912, с. 207). В этом он видел преимущество физиологии перед психологией. Термин «пространственные понятия» означает тот факт, что школа И. П. Павлова, в отличие от бихевиористов, с самого начала изучала не «стимул – реакцию», а внутримозговые процессы нейрофизиологии обучения.

Начало развития теории условных рефлексов. Первый доклад о теории условных рефлексов И. П. Павлов сделал на Международном медицинском конгрессе в Мадриде в апреле 1903 г.: «Экспериментальная психология и психопатология на животных» В этом докладе Павлов защищал законное право физиолога заниматься изучением так называемой «психической» деятельности животного, доказывая применимость к ней понятия рефлекса. В этом докладе были сформулированы основные понятия «безусловный рефлекс» и «условный рефлекс».

Условный рефлекс и ассоциации. Близость термина «условный рефлекс» и давно используемого в эмпирической психологии понятия «ассоциация» впервые была подчеркнута, как уже говорилось, в работе доктора А. Т. Снарского. И. П. Павлов уточнил на одной из Павловских сред: ассоциация – это более общее понятие, как бы родовое, включает в себя понятие «условного рефлекса» с более узким значением, как бы видовое.

Сигнальное значение условного стимула. Основное назначение условного стимула – сигнальное. Он является а) сигналом наступления последующего безусловного раздражителя, б) сигналом к возникновению новой формы поведения, в) сигналом к изменению текущего поведения. Следует отметить, что условный стимул является одним из видов пускового стимула в функциональной системе П. К. Анохина. В этой системе пусковым стимулом может быть любой: и безусловный и новый незнакомый и условный раздражители. На мой взгляд, понятие «пусковой стимул» – мостик между сферами исследования этих двух гениальных естествоиспытателей И. П. Павлова и П. К. Анохина. Он убирает размежевание между «физиологией активности» и «физиологией реактивности», которое пытаются создать некоторые наши коллеги.

Следует обратить специальное внимание на то, как широко (относительно разного рода воздействий внешней или внутренней среды на организм) и глубоко (в смысле соответствующих им изменений в состоянии ЦНС) и как неразрывно между тем и другим представлял И. П. Павлов понятие «условный стимул». Он говорил: «…суть работы коры состоит в анализе и синтезе приходящих в кору раздражений. Разнообразие и количество этих раздражений прямо неисчислимо даже для животного, как собака. Самая соответствующая формулировка для выражения этого количества и разнообразия раздражений – это сказать, что отдельными раздражениями являются все этапы состояний как отдельных корковых клеток, так и всевозможных комбинаций из них. При посредстве коры специальных раздражителей можно сделать из всех степеней и вариаций как раздражительного процесса, так и тормозного, как в отдельных клетках, так и во всевозможных комбинаций из них» (Павлов, 1973, стр 383).

Условный рефлекс – бессознательное умозаключение. В речи «Естествознание и мозг», произнесенной на съезде естествоиспытателей и врачей в Москве 28 декабря 1909 года, И. П. Павлов сформулировал мысль о существовании двух основных механизмов корковой деятельности: 1) механизма временной связи и механизма анализаторов и 2) основного закона концентрирования и рассеивания процесса возбуждения в нервной системе. Говоря о механизме временной связи, Иван Петрович подчеркнул: «то, что гениальный Гельмгольц обозначил знаменитым термином «бессознательное умозаключение», очевидно, отвечает механизму условного рефлекса» (Павлов, 1973, с. 85). Таким образом, как утверждал И. П. Павлов, условные рефлексы относятся к сфере бессознательного в психике человека. Но надо учесть, что до 1909 г. в Павловских лабораториях изучали слюноотделительные условные рефлексы. По поводу инструментальных рефлексов И.П. Павлов вряд ли сказал бы, что они относятся полностью к сфере бессознательного, во всяком случае, если иметь в виду первую стадию обучения, которая обычно, особенно у людей, происходит при участии сознания. Тем не менее речь и любая другая деятельность человека, хозяйственная, спортивная, производственная, доведенная до автоматизма, – результат выработки инструментальных, цепных условных рефлексов и рефлексов второго, третьего и т. д. порядков.

Условный рефлекс и мышление. В последние годы жизни, работая с антропоидами, И. П. Павлов все чаще стал подчеркивать различия между условными рефлексами и более сложными функциями мозга, особое внимание уделяя роли торможения в этом процессе. Он говорил: «А когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это случай образования знания, уловление нормальной связи вещей… то, что лежит в основе всей научной деятельности, законов причинности и т. д.» (Павлов, 1973, с. 602). Мышление непременно начинается с ассоциаций, с синтеза, затем идет соединение синтеза с анализом. Анализ имеет свое основание, с одной стороны, в анализирующей способности наших рецепторов, периферических окончаний, а, с другой стороны, в процессе торможения, развивающемся в коре больших полушарий головного мозга и отделяющем то, что не соответствует действительности, от того, что соответствует действительности». «Все навыки научной мысли заключаются в том, чтобы, во-первых, получить более постоянную и более прочную связь, а, во вторых, откинуть потом связи случайные» (Павлов, 1973, с. 588).

Внутреннее торможение как результат обучения. Как установлено школой И. П. Павлова, процесс обучения включает образование двух основных форм адаптивного поведения: возникновение новых активных навыков и торможение поведения, неадекватного изменившимся условиям среды (Павлов, 1923, 1954, 1973). Было показано, что торможение может быть либо внешним, либо внутренним. Внешнее или безусловное, генетически заданное торможение не требует предварительнрго обучения. Оно проявляется в прекращении текущей деятельности под влиянием посторонних раздражителей, т. е. является следствием взаимодействия двух активных функциональных систем. Внутреннее торможение возникает вследствие обучения. Оно развивается в пределах системы нервных элементов, исходно реализующей ответ на стимул, и потому получило обозначение как «внутреннее». Внутреннее торможение возникает в структурах головного мозга в процессе угашения ориентировочного рефлекса (рефлекса на новизну изменений среды) и при повторении условного стимула без подкрепления. Оно выражается в исчезновении периферических реакций (вегетативных и двигательных, автоматических и произвольных), ориентировочных, либо условнорефлекторных, исходно вызываемых этими раздражителями.

Активная природа внутреннего торможения. Внутреннее торможение не тождественно утомлению. Оно имеет активную природу. Активная природа внутреннего торможения проявляется в том, что в случае присоединения тормозного стимула к другому – активирующему интенсивность ответа на этот раздражитель снижается. Кроме того, реакции, заторможенные при повторении неподкрепляемого стимула, временно восстанавливаются при любом изменении условий опыта, в том числе при повышении или понижении интенсивности, либо при изменении времени действия тормозного раздражителя.

Роль внутреннего торможения в поведении животных и человека. Открытие школой И. П. Павлова специфического тормозного процесса, возникающего в результате обучения, является не менее фундаментальным достижением нейрофизиологии и психологии, чем выявление механизмов и закономерностей образования новых активных форм поведения. Именно внутреннее торможение обеспечивает возможность тончайшего приспособления животных и человека к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Оно определяет выбор наиболее адекватных форм поведения, затормаживая, ограничивая выход возбуждения на периферию, и не только на периферию, но и в сферу сознания, предотвращая тем самым осуществление бесчисленного множества реакций, не соответствующих данной ситуации, ненужных для текущего образа действий и мышления.

Внутреннее торможение играет решающую роль в организации социального поведения человека, в воспитании дисциплины и этических норм разного рода, в реализации самых разнообразных форм его деятельности, от элементарных бытовых навыков до высших форм творческой активности. Согласно представлению И. П. Павлова, научная деятельность человека заключается в поиске, отборе и закреплении гипотез, соответствующих действительности, и в отбрасывании, затормаживании неправильных ошибочных умозаключений (Павлов, 1973, с. 588).

Виды внутреннего торможения. В зависимости от условий выработки и от реализуемой тормозной функции школой И.П. Павлова выделено несколько видов внутреннего торможения.

Угасательное торможение возникает при повторении условного стимула без подкрепления и при угашении ориентировочного рефлекса.

Запаздывательное торможение обеспечивает реализацию недеятельной фазы отставленного рефлекса.

Дифференцировочное торможение (или go – no go) реализует торможение реакций на раздражители, сходные с условным стимулом, но действующие без подкрепления.

Условный тормоз – торможение, которое возникает при повторном действии неподкрепляемого комплекса условного стимула с дополнительным раздражителем. Этот дополнительный стимул и получил название условного тормоза.

Угашение с подкреплением. Особым видом внутреннего торможения, который необходимо учитывать при организации учебных и производственных процессов, является угашение с подкреплением, т. е. возникновение тормозных реакций на активирующий раздражитель при условии длительного монотонного применения его сочетаний с подкреплением.

«Латентное торможение». Другой термин, по существу близкий к понятию «внутреннее торможение», в последние годы широко используется в психиатрии и в работах по созданию биологических моделей шизофрении – это термин «латентное торможение». Латентное торможение возникает при повторении стимула до начала обучения, очевидно, за счет выработки угашения ориентировочного рефлекса, и проявляется в затруднении последующей выработки на этот стимул новых форм поведения (Lubow, 1989). Ослабление латентного торможения по сравнению с нормой, т. е. неспособность игнорировать биологически незначимые события, является одним из основных симптомов шизофрении (Lubow a. Gewirtz, 1995; Coutureau et al., 2000; Vaitl et al., 2002 и др.). Имеются данные о том, что повреждение аналогичных отделов гиппокампа вызывает ослабление и торможения реакций на повторение неподкрепляемых раздражителей (Finamore et al., 2001) и латентного торможения (Solomon &. Moore, 1975). Затруднение выработки рефлекса на стимул, если обучение начинается после угашения на него ориентировочного рефлекса, было давно установлено сотрудниками школы Павлова (Нарбутович и Подкопаев, 1936 и др.). Но «латентное торможение» – это только часть широкого фронта исследований проблемы торможения поведения, не соответствующего условиям окружающей среды.

«Привыкание» и внутреннее торможение. Следует отметить также, что наиболее часто применяемый для обозначения ослабления реакции на стимул при его повторении термин «привыкание» – понятие более широкое и менее определенное чем «внутреннее торможение». Оно включает и обучение устранению неадекватных в данной среде вновь выработанных реакций, т. е. внутреннее торможение, и ослабление ответа на стимул вследствие истощения ресурсов нервной клетки в случае применения раздражителей с короткими меж-стимульными интервалами. (Более детально см.: Глава IV, о работах Кэндел’а).

Различия в свойствах локального и генерализованного внутреннего торможения. И.П.Павлов неоднократно подчеркивал тот факт, что внутреннее торможение может быть или локальным или генерализованным по структурам головного мозга, и отмечал существенные различия свойств тормозного процесса в зависимости от его интенсивности и степени генерализации. Это свойство находит отражение в эффекте действия торможения на различные формы поведения. При этом локальный процесс внутреннего торможения возникает при бодром состоянии головного мозга, при постоянном чередовании активирующих и тормозных воздействий на организм. Локальное торможение более устойчиво к действию посторонних раздражителей. Внутреннее торможение становится генерализованным, легко переходящим в сон, при длительном повторении тормозных стимулов, либо при монотонном повторении сочетаний УС с подкреплением. Генерализованное торможение, по наблюдениям Павловской школы, легче устраняется, чем «концентрированное». Таким образом, разнообразие в условиях жизнедеятельности, чередование тормозных и подкреплямых раздражителей, создает благоприятные условия для нормальной работоспособности головного мозга.

Торможение и наказание. «Запретительное» торможение». Рефлекс, возникающий при подкреплении наказанием представляет собой особый вид рефлекса. Его особенность состоит в том, что он вырабатывается при наличии большой вероятности наказания за неправильное поведение, т. е. практически возникает своеобразный оборонительный рефлекс. Своеобразие его определяется тем, что при восприятии ситуации, вызывающей неправильное поведение, требуется не совершить какое-либо действие, а затормозить его. Соответственно, внешнее проявление рефлекса при подкреплении наказанием заключается в отсутствии какого-либо внешнего действия. Но, согласно исследованиям Павловской школы, – это не просто отсутствие действия, а его активное затормаживание. Правда, следует отметить, что в школе И.П.Павлова рефлексы при подкреплении наказанием изучались недостаточно. Основное внимание здесь уделялось выработке рефлексов при пищевом подкреплении и при его отмене, а с 1911 г. выработке инструментальных пищедобывательных рефлексов. Еще позднее, особенно в процессе применения микроэлектродной техники, стали применять наказание ударами электрического тока. Но в этом случае вырабатывали активные рефлексы избегания, как в случае нашей методики.

Прежде чем говорить о подкреплении наказанием, очевидно надо еще раз вспомнить, что именно при выработке рефлекса является подкреплением. Обычно в качестве подкрепления рассматривается безусловный рефлекс. Исходно, при работе с пищевыми рефлексами, либо с кислотными, вызывающими оборонительную реакцию отмывания ротовой полости от раствора кислоты, наблюдали, что условный стимул вызывает ту же реакцию, что и безусловный – слюноотделение. Позднее, при работе с инструментальными рефлексами стало ясно, что условный стимул может вызывать совсем иные действия, чем просто подготовку к поеданию пищи или избавление от боли. К настоящему времени сложилось почти общепринятое представление, что подкреплением является то действие живого организма, которое ему полезно, способствует удовлетворению той или иной его потребности. С точки зрения Б. Скинера, подкрепление может быть позитивным, негативным и отрицательным. Позитивное подкрепление повышает вероятность подкрепляемых действий с целью получения какой-либо награды. Негативное подкрепление заставляет совершать определенные действия, чтобы прекратить какое-либо неприемлемое воздействие на организм. Сюда можно отнести собственно все активно-оборонительные рефлексы, избегание удара тока в условиях эксперимента, избегание по какой-то причине неприятного человека и многие другие действия из нашей повседневной жизни. Отрицательное подкрепление – наказание снижает вероятность подкрепляемых действий, что реализуется вследствие выработки торможения. Какой вид торможения здесь вырабатывается, пока не ясно. Это может быть и внутреннее торможение, и торможение, сходное с внешним, поскольку здесь имеет место взаимодействие двух систем: тормозимой и тормозящей. Снижение вероятности действий, которые ранее в данной ситуации совершались, может происходить только в результате активного затормаживания. Следовательно, наряду с теми формами внутреннего торможения (угасательное, запаздывательное, дифференцировочное, условный тормоз, угашение с подкреплением), которые вырабатываются при отмене подкрепления, существует еще одна форма, которую, как я думаю, можно назвать «запретительным» торможением. Этот своеобразный вид торможения поведения вырабатывается не при отмене, а при наличии подкрепления, обычно отвергаемого, но заключается не в появлении новой формы активности, а в торможении прирожденного или условнорефлекторного поведения.

Сюда можно отнести торможение всех рефлексов, реализация которых не совместима с выживанием организма или с нормальными условиями его деятельности. Собственно, в случае воспитания на выработке этого вида торможения основаны все системы запретов и наказаний за их нарушения. Тот факт, что уменьшение числа действий при отрицательном подкреплении определяется выработкой определенного вида торможения, Б. Скинер не рассматривал. Если относительно разного рода форм внутреннего торможения, которые вырабатываются при отмене подкрепления, к настоящему времени, как уже говорилось, имеется определенное нейрофизиологическое объяснение, то относительно механизмов «запретительного» торможения неизвестно почти ничего. Вполне возможно, специальные исследования покажут, что в конечном итоге эти механизмы будут идентичны таковым при реализации внешнего торможения или доминантного. В том и другом случаях, как и при реализации запретительного торможения, происходит взаимодействие по меньшей мере двух взаимоисключающих процессов, двух видов активности, тормозимой и тормозящей. Однако и внешнее и доминантное торможение не требуют предварительного обучения. «Запретительное» торможение не является прирожденным. Оно вырабатывается, как и разные виды внутреннего торможения. Может быть, его нейрофизиологические механизмы представляют собой нечто интегративное из тех, которые обеспечивают и внутреннее и внешнее торможение. Во всяком случае, бесспорно, что выяснение механизмов этой формы торможения представляет большой интерес для нейрофизиологии поведения.

Примеров отрицательного подкрепления из лабораторной практики не так уж много. Основная масса работ с анализом действия наказания проведена с применением методик активного избегания. Типичным примером снижения вероятности действий субъекта под влиянием возможного наказания является пассивно-избегательный рефлекс грызунов. Подобный пример отрицательного подкрепления применялся нами при работе с морскими звездами [Шульгина, 2006]. В этой работе наблюдалась своеобразная форма поведения морских звезд Asterias rubens, которую, вероятно, можно назвать переходной от безусловнорефлекторной реакции замирания на действие постороннего раздражителя или неблагоприятного фактора среды к выработанному внутреннему торможению высших животных. Основой экспериментов было использование биологической особенности поведения морских звезд при помещении их в какой-либо сосуд – прирожденного рефлекса движения к поверхности воды. При повторной встрече с неблагоприятным воздействием (опреснение поверхности воды или постукивание по верхним лучам), уйдя ко дну, морская звезда крепко прикрепляется амбулакральными ножками к стенке сосуда и перестает подниматься к поверхности. Это состояние можно растормозить, сбрасывая звезду на дно. После длительной тренировки (несколько опытных дней) звезды начинают ползать по дну, не поднимаясь к поверхности воды. При нарушении целостности нервной системы (отрезали два луча с мадрепоровой пластинкой) рефлексы поднятия к поверхности и ухода от неблагоприятных факторов сохраняются, но активного прекращения поднятия не возникает. Наблюдаемый феномен имеет сходство с выработкой рефлекса с применением наказания у высших животных, при которой происходит торможение реакции, неадекватной в изменившихся условиях среды.

Способность морских звезд после тренировки двигаться, не поднимаясь к поверхности, дает основание думать, что и в такой, относительно низкоорганизованной нервной системе могут одновременно сосуществовать и возбудительные процессы, реализующие текущее поведение, и память о необходимости торможения поведения, которое может быть опасным для жизни животного. Системная организация нервных процессов в этих условиях – одна из интереснейших проблем нейрофизиологии поведения, имеющая прямое отношение в решению вопроса о нейрофизиологических механизмах «запретительного» торможения при отвергаемом подкреплении и у высших животных.

Решение проблемы нейрофизиологического обеспечения торможения неадекватной реакции при отрицательном подкреплении необходимо для понимания смысла и роли наказания в воспитании подрастающего поколения, в профилактике преступности в человеческом обществе, в дрессировке и воспитании собак и других животных и т. д.

Необходимо отметить, что и Б. Скиннер и многие другие мыслители и древние и нашего времени придавали позитивному подкреплению большее значение, чем наказаниям, из-за отрицательных последствий последних. Не знаю, кто из великих сказал: «Поощрением воспитаешь творца, а наказанием – раба». На мой взгляд – очень мудрое высказывание. Следовательно, в теоретическом плане считается, что позитивное подкрепление – более действенное средство контроля за поведением, а наказания следует всячески избегать. Этого не скажешь относительно способов предотвращения девиантного поведения, которые по сию пору применяет общество на практике.