Текст книги "Общая и прикладная экология"

Наряду с разного рода климатическими факторами очень важную роль в формировании биосферы играют почвенно-грунтовые условия, или так называемые эдафические факторы, связанные с почвой, ею порожденные или обусловленные. Почвы на планете образуют педосферу – почвенный покров Земли.

Важнейшим свойством почвы является плодородие, т. е. способность обеспечивать условия для продуцирования растениями органического вещества. Плодородие почв обусловлено их физическими, химическими и биологическими свойствами. К физическим свойствам почвы относятся механический состав, относительная рыхлость структуры, водопроницаемость, аэрируемость, отсутствие света, малая амплитуда колебания температуры, незначительный объем почвенного воздуха.

Химические свойства почвы обусловлены наличием минеральных веществ, реакцией среды, засоленностью.

Биологические свойства определяются наличием различных живых организмов в пахотном слое почвы.

Почва состоит из хорошо выраженных слоев, обычно различающихся по цвету, которые называются почвенными горизонтами. Они образуются и развиваются в результате сложнейшего взаимодействия растений, животных, микроорганизмов и элювинированных (выветренных) горных пород.

По специфическим свойствам и химическому составу выделяют три основных почвенных горизонта:

• перегнойно-аккумулятивный горизонт – самый верхний, темноокрашенный, богатый гумусом, содержащий основную массу корней растений, почвенных животных и микроорганизмов;

• горизонт вымывания – в нем накапливаются, аккумулируются и преобразуются вещества, поступающие из верхнего горизонта;

• материнская порода – материал ее постепенно преобразуется в почву.

Горизонты почв, отличающиеся по свойствам, формируют вертикальный почвенный профиль.

Мощность почвы характеризует степень близости подстилающей материнской породы – подпочвы, влияющей на распространение корней.

Почва как природное образование создавалась тысячелетиями. Например, возраст черноземов и темно-каштановых почв составляет 2500–3000 лет; светло-каштановых, серых и бурых лесных – 800–1000 лет; торфяно-глеевых, горно-луговых, лугово-каштановых – 500–800 лет; подзолистых почв – 1500 лет. Процесс почвообразования тесно связан с физическим и химическим выветриванием горных пород. При этом создается элювий – кора выветривания различной мощности, состава, условий залегания и степени влажности. В этом длительном процессе, кроме физических и химических факторов, важную роль играют также биологические факторы.

Кора выветривания является исходным субстратом для почвообразования, которое начинается с момента поселения на этом субстрате микроорганизмов. В результате жизнедеятельности микроорганизмов извлекаются минеральные компоненты из субстрата и выделяются органические кислоты, что создает условия для поселения пионеров растительности – лишайников. Не требовательные к условиям жизни лишайники продолжают функционировать и обогащать подстилающие минеральные горизонты органическими соединениями. На обогащенной питательными веществами почве заселяются высшие растения и животные. В результате их жизнедеятельности в почве постепенно накапливаются специфические органические вещества, обеспечивающие ее плодородие, в частности гумус.

Почва характеризуется водным, воздушным, тепловым режимом, структурой, химическим составом. В ней поселяются разнообразные живые организмы. В почве размещаются корневые системы растений. С увеличением возраста почва значительно изменяется под воздействием факторов почвообразования. Развитые почвы формируются только при воздействии высших растений. Без фитоценозов и биоценозов нет почвы, и только фитоценоз меняет абиогенные физические и химические свойства почвы, формируя ее плодородие. С возрастом часто уменьшается количество карбонатов в почве, щелочная среда может переходить в кислую, увеличивается содержание органических веществ. Почва – это субстрат, из которого растения получают практически все необходимые им вещества.

К основным эдафическим факторам относятся: механический и химический состав, рыхлость, структура, водопроницаемость, влажность, аэрируемость почвы.

Состав почвы. Почва состоит из трех фаз: твердой, жидкой, газообразной.

Твердая фаза занимает 50 % объема почвы, остальную часть – поры, заполненные водой или воздухом. Твердую фазу почвы формируют частицы различных размеров: от обломков пород, достигающих десятков сантиметров, до коллоидных частиц в сотые доли микрона. Благодаря малым размерам коллоиды почвы имеют огромную суммарную поверхность (6000 м² в 1 см² почвы). Этим свойством объясняется высокая адсорбционная способность коллоидов – способность удерживать подвижные соединения.

Важнейшей составной частью почвы является гумус. Он образован из гуминовых кислот, фульвокислот и гуминов. Наличием гумуса определяются структура и водоудерживающая способность почвы, ее кислотность, питательная ценность. Деление почв на подзолистые, сероземы, черноземы основано прежде всего на содержании гумуса, которое в различных почвах колеблется от 1 % (подзолы и сероземы), 7–8 % (обыкновенные черноземы) и до 12 % (тучные черноземы).

По механическому составу в зависимости от соотношения крупных и мелких частиц почвы делят на четыре группы:

• песчаные (маловлагоемкие, хорошо влагопроницаемые, но бедные гумусом);

• супесчаные (бесструктурные почвы, бедные гумусом, хорошо водо– и воздухопроницаемые);

• суглинистые (наиболее благоприятные по своим свойствам для земледелия, со средней влагоемкостью и водопроницаемостью, хорошо обеспечены гумусом);

• глинистые (с высокой влагоемкостью и большим содержанием элементов питания). Глинистые почвы – самые мелкодисперсные.

По степени пористости различают почвы тонкодисперсные (диаметр пор <1 мм), пористые (1–3 мм), губчатые (3–5 мм), ноздреватые (5–10 мм), ячеистые (> 10 мм) и трубчатые (поры образуют каналы).

Твердая фаза почвы содержит основные запасы питательных элементов. Она состоит из минеральной (90–99 % массы) и органической (1–10 % массы) частей. Минеральная часть почвы на 90 % состоит из четырех элементов – кислорода, кремния, водорода, алюминия. Такие химические элементы, как углерод, водород, кислород, фосфор, сера, содержатся в минеральной и органической частях почвы.

Органические вещества твердой части почвы подразделяются на негумифицированные и гумифицированные вещества. Негумифицированные (подвижные) органические вещества – это отмершие остатки растений и микробов, которые легко разлагаются в почве. Содержащиеся в них элементы питания переходят в доступную для растений минеральную форму. Органические вещества минерализуются не полностью. Одновременно в почве идет синтез новых сложных органических соединений, которые служат источником для образования гумусовых, или перегнойных, веществ.

Гумифицированные (перегнойные) органические вещества – это высокомолекулярные азотсодержащие соединения. Они составляют основную часть (90 %) органического вещества почвы. На полях под зерновыми культурами за вегетационный период разлагается 0,7–0,8 т/га гумуса, а под пропашными культурами – 1–1,2 т/га гумуса с образованием доступных для растений минерального азота (N), фосфора (Р), серы (S).

Влажность и аэрация. Почвенная вода подразделяется на гравитационную, гигроскопическую и капиллярную.

Гравитационная вода – подвижная вода, является основной разновидностью свободной воды, которая заполняет широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз сквозь почву под действием силы тяжести, пока не достигнет грунтовых вод. Растения легко усваивают гравитационную воду, когда она находится в зоне корневой системы. С этой точки зрения для растений весьма важен полив почвы, смачивание ее водой.

Гигроскопическая вода – вода, удерживаемая в почве вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Она адсорбируется за счет водородных связей на поверхности глины и кварца или на катионах, связанных с глинистыми минералами и гумусом. Гигроскопическая вода высвобождается только при температуре 105–110 °C и физиологически практически недоступна растениям. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц. В глинистых почвах ее содержится около 15 %, в песчаных – около 5 % массы почвы. Она образует так называемый мертвый запас воды в почве.

Капиллярная вода – вода, удерживаемая вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Образуется при накоплении слоев гигроскопической воды вокруг почвенных частиц. Сначала заполняются узкие поры между этими частицами, а затем происходит распространение ее во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную.

Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод благодаря высокому поверхностному натяжению воды. Растения легко поглощают капиллярную воду, играющую наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. Капиллярная вода, в отличие от гигроскопической, легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие как пески.

Свойство почвы вызывать капиллярный подъем влаги называется ее водоподъемной способностью. Капиллярная вода подвижна, интенсивно потребляется растениями. В ней хорошо растворяются органические и минеральные соединения. Испарение капиллярной воды имеет большое значение при образовании засоленных почв.

Помимо перечисленных форм воды в почве содержится парообразная влага, которая занимает все свободные от воды поры. Почвенная вода находится в постоянном движении: нисходящий ток гравитационной воды в сухие периоды сменяется восходящим током капиллярной воды. Обеспеченность почв водой зависит от температуры, рельефа местности, физико-химических свойств почвы, растительного покрова, перемещения воздуха и других факторов. Вода передвигается в почве к поверхности корней и поступает затем через растение в атмосферу в направлении градиента водного потенциала.

Такие экологические факторы, как низкая температура почвы, недостаток кислорода в почвенной воде и почвенном воздухе, повышенная кислотность почвы, высокая концентрация растворенных в почвенной воде минеральных солей, затрудняют усвоение доступной почвенной воды для растений. Растения сухих почв обычно имеют более мощную и разветвленную корневую систему, чем влажных почв. Количество физиологически доступной воды влияет на рост, размножение, габитус, продуктивность, биомассу растений.

Почвенный раствор, или жидкая часть почвы, – это наиболее подвижная, изменчивая и активная часть почвы, из которой растения поглощают питательные вещества в форме ионов. В почвенном растворе содержатся минеральные и органические вещества, совершаются важные биохимические процессы. В почве присутствуют анионы (НСО^-₃, NO^-₃, H₂PО^-₄, Cl^-, SО^2-₄ и др.), катионы (К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, NH⁺₄, Zn²⁺ и др.), соли железа, алюминия и других элементов, а также водорастворимые органические вещества.

Наиболее благоприятная для растений концентрация солей в почвенном растворе – 1 г/л (0,1 %). Избыток солей в почве (больше 2 %) вреден для растений. Осмотическое давление почвенного раствора значительно ниже, чем в клеточном соке растений.

Состав почвенного раствора, особенно содержание в нем кислот и оснований, создает реакцию почвенного раствора, которая оказывает значительное влияние на жизнедеятельность растений. Реакция почвенного раствора определяется содержанием и соотношением Н⁺и ОН^–-ионов, а также ионов алюминия (Al³⁺).

Кислотность почвы определяется наличием в почве ионов водорода и их гидролитически кислых солей. Ионы водорода обусловливают активную кислотность, а поглощенные ионы – потенциальную кислотность почвенного раствора. Кислотность почвы принято выражать показателем рН – водородным показателем, который представляет собой отрицательный логарифм концентрации водородных ионов в почвенном растворе.

По величине показателя рН почвенного раствора почвы делят на сильнокислые (рН=3–4), кислые (рН=4–5), слабокислые (рН=5–6), нейтральные (рН=6–7), щелочные (рН=7–8), сильнощелочные (рН=8–9). Нейтральную реакцию имеют черноземы, кислую – дерново-подзолистые, болотные и серые лесные почвы, щелочную – каштановые почвы и сероземы пустынь, сильнощелочную – солонцы.

Реакция почвенного раствора влияет на структуру почвы, ее гумификацию, содержание питательных веществ и ионный обмен. В очень кислых почвах высвобождается много ионов Al³⁺, а содержание доступных ионов Ca²⁺, Mg²⁺, K⁺, PО^3-₄, Mo^2– понижено. В более щелочных почвах, напротив, ионы Fe, Mn, PО^3-₄ связаны в труднорастворимых соединениях так, что растения хуже обеспечены этими веществами.

Почвенный воздух отличается от атмосферного воздуха большим содержанием углекислого газа (СO₂) и меньшим содержанием кислорода (O₂).

Воздух в количестве 15–25 % в почве содержится в порах, между органическими и минеральными частицами. При отсутствии (тяжелые глинистые почвы) или заполнении пор водой во время подтоплений, таяния мерзлоты в почве ухудшается аэрация и могут складываться анаэробные условия. В таких условиях тормозятся физиологические процессы организмов, потребляющих кислород аэробов, разложение органики идет медленно. Постепенно накапливаясь, они образуют торф. Большие запасы торфа характерны для болот, заболоченных лесов, тундровых сообществ. Торфонакопление особенно выражено в северных регионах, где холодность и переувлажнение почв взаимообусловливают и дополняют друг друга.

Экологические группы почвенных организмов и адаптации к почвенной среде. В почве обитают многочисленные и весьма разнообразные в экологическом отношении группы организмов – микроорганизмы, животные, растения, причем все они находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы.

Считается, что в среднем почва содержит 2–3 кг/м² живых растений и животных, или 20–30 т/га.

Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Значительный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три основные экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.

Геобионты – животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде.

Геофилы – животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых.

Геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве, и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.

Микробиота – это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся, прежде всего, цианофиты, грибы и простейшие. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, причем часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды.

Мезобиота – это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки и др. Эта группа весьма многочисленна – от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1 м² почвы. Они питаются в основном детритом и бактериями. Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей с помощью конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.

Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха играет для животного своеобразную роль «физической жабры». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды.

Животные мезо– и микробиоты способны переносить зимнее промерзание почвы, что является особенно важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Макробиота – это крупные почвенные животные с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве – рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется с помощью специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегабиота – это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих.

Многие из них проводят в почве всю жизнь, другие – какое-то определенное время. Все они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное валковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.

Помимо постоянных обитателей почвы, среди животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни: длинные когти, сильную мускулатуру на передних конечностях, узкую голову, небольшие ушные раковины.

К особой группе относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески – псаммофилов. Они имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте.

Животных, обитающих на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется.

Таким образом, почва имеет огромное значение в жизни живых существ на нашей планете. Именно почва явилась той промежуточной средой, которая обеспечила выход жизненных форм из водной среды на сушу и их адаптацию к новым условиям существования.

По сравнению с другими абиотическими факторами эдафические факторы обладают исключительным своеобразием:

• в отличие от климатических факторов они не только прямо или косвенно воздействуют на организмы, но одновременно служат постоянной или временной средой обитания для многих видов живых существ разного уровня организации, т. е. относятся к средообразующим экологическим факторам;

• почва представляет продукт динамического взаимодействия между первичными и вторичными горными породами, климатом и органическим миром, а в настоящее время и человеческой деятельностью;

• эдафические факторы находятся как бы на грани абиотических факторов с биотическими.

По В.И. Вернадскому, почва – это биокосное тело, состоящее одновременно из живых и косных (неорганических) тел – минералов, воды, воздуха, органических остатков.

Эдафические факторы деятельно участвовали в эволюции органического мира и одновременно развивались и трансформировались под его воздействием.