Текст книги "Общая и прикладная экология"

Все свойства особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди всех приспособлений и особенностей популяции можно выделить комплекс основных признаков, который называется экологической стратегией или стратегией выживания.

Экологическая стратегия – это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст, плодовитость и др.

Экологические стратегии весьма разнообразны, между ними существует множество переходов. Однако все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения популяционной динамики Ферхюльста:

• r-стратегия определяется отбором, направленным, прежде всего, на повышение скорости роста популяции и, следовательно, таких ее качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться в пространстве и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии. К r-видам относятся бактерии, все однолетние сорные растения, многолетние пионерные виды (иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, ивы, береза белая и каменная, осина, лиственница), которые первыми появляются на нарушенных землях и захватывают свободные экологические ниши. Эти виды очень быстро осваивают новые места обитания, но обычно также скоро – в течение жизни одного-двух поколений – сменяются К-видами;

• К-стратегия направлена на повышение выживаемости в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных механизмов внутривидовой численности (А.М. Гиляров, 1990).

Основные признаки К-видов – это низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощная корневая система, высокая конкурентоспособность, устойчивость к условиям среды на занимаемой территории, высокая специализации образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает, но может быстро увеличиваться при низкой плотности; существует забота о потомках. К-виды часто становятся доминантными в биоценозе. К ним относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники.

Следует иметь в виду, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же ареале могут сосуществовать виды с r– и К-стратегиями. Ни один из видов не подвержен только одному виду стратегии.

В целом же r– и К-стратегии объясняют связь между разнокачественными характеристиками популяции и условиями среды.

В нестабильной или непредсказуемой окружающей среде преобладает r-стратегия, так как в этом случае основную роль играет способность к быстрому размножению и распространению, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами из-за быстро изменяющихся условий существования, не столь важны.

Если среда более-менее стабильна, в ней преобладают К-виды, так как в этом случае важна способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов (табл. 1.4).

Таблица 1.4. Сравнительный анализ r– и К-стратегий

Каждый организм испытывает на себе комбинацию r– и К-стратегий (r– и К-отбора), но все-таки все оставляемые отбором особи должны обладать такой плодовитостью и способностью выжить при наличии конкуренции и пресса хищников, чтобы сохранилась определенная численность популяции для ее существования.

Конкуренция r– и К-стратегий позволяет ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов, а следовательно, разрабатывать практические механизмы управления численностью, плодовитостью, ростом расселения популяций.

1.5. Синэкология сообществ

Синэкология – раздел экологии, исследующий взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой.

Основными объектами изучения синэкологии являются биотические сообщества, которые описываются такими основными понятиями, как биотоп, биоценоз (экосистема), биомасса и продукция.

Концепция сообщества относится к числу наиболее важных понятий в экологической теории и практике. С теоретической точки зрения это понятие определяет факт образования различными организмами системы. Биотическое сообщество может достаточно часто менять свой внешний вид (летний цветущий и тот же осенний скошенный луг, весенний и зимний сад). Однако любое сообщество в обязательном порядке обладает четкими структурой и функциями, которые являются уникальными атрибутами именно данной группы организмов. С точки зрения прикладной экологии концепция сообщества имеет первостепенное значение при разработке природоохранных мероприятий, мероприятий по управлению окружающей средой. Знание законов функционирования биотических сообществ позволяет более эффективно и безопасно для окружающей среды воздействовать на сообщество организмов при минимальном отрицательном воздействии на отдельные виды: если необходимо контролировать какой-либо отдельный вид, то гораздо дешевле и экологически безопаснее модифицировать в ту или иную сторону все сообщество, чем воздействовать на отдельный вид. Например, в 1980-е гг. в Китае с целью сохранения урожая зерновых культур были уничтожены практически все популяции воробьев. Буквально на следующий сезон урожай этих же зерновых культур погиб от вредителей и болезней, кроме того пострадали сады, парки, леса, резко снизилась численность хищных птиц, увеличилось количество зерноядных птиц и грызунов.

В современном понимании биотическое сообщество – это любая совокупность популяций, населяющая определенную территорию или биотоп, функционирующая как единое целое благодаря взаимосвязанным метаболическим процессам. Биотическое сообщество обычно в общепринятой научной трактовке является синонимом биоценоза.

Сообщества обладают функциональным единством с характерной для данного биоценоза структурой трофических связей и энергетического обмена, имеют определенное композиционное единство, что обеспечивает возможность сосуществования определенных видов. Однако виды могут в значительной степени замещать друг друга во времени и пространстве, поэтому функционально сходные сообщества имеют различный видовой состав, что является их характерной чертой.

Биотические сообщества представляют собой живую часть экосистемы. Термин «биотическое сообщество» следует понимать широко и применять для обозначения естественных группировок различного размера – от биоты крошечного лежащего камня до биоты океана или тайги.

Выделяют основные сообщества, характеризующиеся большими размерами и завершенностью организации, что обеспечивает им относительную независимость. К ним относятся биотическое сообщество океана, джунглей, тайги, горной цепи и пр. Они нуждаются только в притоке извне солнечной энергии и достаточно устойчивы по отношению к изменениям в соседних сообществах. Мелкие сообщества весьма зависимы от изменений в соседних сообществах.

Структура и видовое разнообразие в сообществах. Биотоп – естественное, относительно однородное жизненное пространство определенного биоценоза. Формируется соответствующими абиотическими факторами среды, обеспечивая комфортное существование популяциям тех или иных организмов.

Биоценоз – биологическая система, представляющая собой совокупность популяций различных видов растений, животных и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп. Совокупность растений, входящих в биоценоз, называют фитоценозом, а совокупность животных – зооценозом.

Биотоп + биоценоз = экосистема (биогеоценоз).

Иными словами биоценоз вместе с биотопом образуют диалектическое единство экосистемы (биогеоценоза). Биоценоз наряду с биотопом (экотопом) является фундаментальной единицей экосистемы.

Биогеоценоз – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий, растительности, животного мира и мира микроорганизмов), имеющая свою, особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы, представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии (по В.Н. Сукачеву).

Экосистема – это любое сообщество живых существ и их среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами (по Н.Ф. Реймерсу).

Часто термин «экосистема» заменяется и понимается как «биогеоценоз». Однако в современном понимании биогеоценоз является элементарным рангом экосистемы. Совокупность биогеоценозов земного шара образует биогеоценотический покров планеты, или биосферу (эти вопросы более подробно будут рассмотрены в гл. 2 и 3).

При изучении структуры и видового состава биотических сообществ (биоценоза) выясняется, что они определяются прежде всего сочетанием растений и животных с разными способами жизни.

Сообщество состоит из многих видов, которым присущи разные типы популяционных флуктуаций и взаимоотношений друг с другом.

Различные варианты внутренней организации функционирующих (живых) сообществ создают структурное разнообразие каждого сообщества, к которому относится:

• характер стратификации (вертикальная ярусность);

• зональности (горизонтальное распределение);

• активности (периодичности);

• пищевых связей (сетевая структура пищевых связей);

• размножения (связи потомков с родителями, клоны живых организмов);

• групповых отношений;

• совместной деятельности, определяемый конкуренцией, антибиозом и т. д.;

• характер стохистических связей, зависящий от случайных воздействий.

Различают пространственную, трофическую и экологическую структуру биоценоза.

Пространственная структура биоценоза характеризуется вертикальным или горизонтальным распределением живых организмов.

Заселение организмами того или иного биотопа определяется его требованиями к экологическим факторам, прежде всего, особенностями атмосферы, почвы, вод. В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный характер.

Ярусность – это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды.

Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, при большой – сложным. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, что приводит к возникновению группировок растений и животных – популяций тесно связанных между собой организмов.

Таким образом, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. В одном сообществе одни и те же виды в силу возрастных различий особей или частичного угнетения могут находиться в определенный период в разных ярусах. Например, всходы деревьев, пока они маленькие, располагаются в нижних ярусах леса. По мере роста при благоприятных условиях они займут свое место в верхнем ярусе.

В растительных сообществах животные также приурочены преимущественно к определенному ярусу. Однако следует отметить, что большинство животных могут перемещаться из одного яруса в другой.

В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности. Она свойственна практически всем фитоценозам.

Обусловлена мозаичность такими причинами, как неоднородность микрорельефа почв, средообразующим влиянием растений, их биологическими особенностями.

Считается, что распределение организмов в пространстве и их взаимодействие с внешней средой определяют структурный тип сообщества.

Трофическая структура биоценоза образуется из совокупности трофических связей и потребностей организмов его образующих.

Экологическая структура биоценоза слагается из экологических групп организмов, связанных прежде всего сходным типом питания. Макроскопическая характеристика биоценоза определяется его экологической, видовой и пространственной структурами, которая дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость в пространстве и во времени, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропогенных и иных факторов.

Важнейшим признаком структурной характеристики биоценозов является наличие границ сообществ. Границы сообщества редко бывают четкими. Как правило, биоценозы постепенно переходят один в другой, при этом образуются обширные пограничные, или переходные, зоны, отличающиеся особыми условиями, иными, чем в соседствующих биоценозах. Здесь как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. В переходной зоне произрастают растения, характерные для обоих биоценозов. Обилие более разнообразной по видовому составу растительности привлекает сюда и большее количество видов животных, поэтому пограничная зона обычно более богата жизнью, чем каждый из смежных биоценозов. Пограничная зона нередко представляет собой особое местообитание со своими особыми специализированными видами. Переходную зону называют экотоном.

Экотон – зона напряжения, переходная полоса между физиономически отличными сообществами. Флора и фауна экотонов существенно богаче и в видовом и в численном отношении соседних биоценозов, так как в них в той или иной степени происходит смешение и сгущение видов. В этом состоит проявление краевого эффекта: на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и др. Видовой состав биоценозов зависит как от длительности их существования, так и истории каждого биоценоза. Молодые, формирующиеся сообщества обычно имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т. д.), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие – малочисленными. Отсюда следует, что в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Такие виды называют характерными, и они определяют видовое название типа биоценоза. Однако подобные случаи достаточно редки. Лишь немногие виды обладают абсолютной связью с одним биоценозом. Обычно они могут встречаться и в других биоценозах, но в ограниченном количестве.

Существует ряд понятий, которые характеризуют как отдельные виды в биоценозе, так и биоценоз в целом.

Обилие – число особей на единицу площади или объема биоценоза. Этот показатель может изменяться во времени (сезонные, годичные и случайные колебания численности) и в пространстве (переход от одного биоценоза к другому). Принято выделять пять степеней обилия видов в биоценозе в баллах:

• 0 – полное отсутствие;

• 1 – встречаются редко и рассеянно;

• 2 – встречаются не редко;

• 3 – встречаются обильно;

• 4 – встречаются очень обильно.

Частота – отношение числа особей одного вида к общей численности видов в биоценозе, выраженное в процентах.

Постоянство (с, %) – степень присутствия вида в биоценозе:

c = (p × 100) : P,

где р – число выборок, содержащих изучаемый вид; Р – общее число взятых выборок.

В зависимости от значения с различают следующие категории видов в биоценозе:

• постоянные – встречаются более чем в 50 % выборок;

• добавочные – в 25–50 % выборок;

• случайные – менее чем в 25 % выборок.

Верность – степень привязанности вида к биоценозу. Этот показатель не поддается количественной оценке и определяется прежде всего степенью комфорности условий в биоценозе для каждого конкретного вида. Различают следующие категории видов:

• характерные (эуценные) – свойственные исключительно одному биоценозу или, что случается гораздо чаще, представлены в нем более обильно, чем в других биоценозах. Они обладают низкой экологической валентностью;

• преферентные – встречающиеся в нескольких смежных биоценозах, но предпочитающие один из них;

• чуждые (ксеноценные) – случайно попавшие в силу каких-либо причин в сообщество, к которому они не принадлежат;

• убиквисты (индифферентные) – виды, способные существовать с равным успехом в нескольких биоценозах. Они обладают крайне высокой экологической валентностью.

Обычно характерных видов в биоценозе намного меньше, чем преферентных или чуждых, но их численность намного превосходит последние.

Доминирование – способность некоторых видов занимать главенствующее положение и оказывать преобладающее влияние на среду обитания других видов в биоценозе. Такие виды называются экологическими доминантами.

Степень доминирования того или иного вида в биоценозе выражается показателем доминирования с, который отражает значение каждого вида для сообщества в целом:

c = Σ(n_i / N)²,

где n_i – оценка значительности каждого вида (число особей, биомасса, продукция и т. п.); N – общая оценка значительности.

Доминантные виды господствуют в сообществе и составляют видовое ядро любого биоценоза. Они определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на физические свойства местообитания. Доминантные виды на своем трофическом уровне обладают наибольшей продуктивностью.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов в нем невозможно. Это виды-эдификаторы. Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. В некоторых случаях эдификаторами являются и животные. На территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет большей частью характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания растений.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на дереве насекомые, белки, мышевидные грызуны.

В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа видов-доминантов входит, как правило, значительное количество малочисленных и даже редких форм. Между численностью видов-доминантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Со снижением числа видов обычно обилие отдельных форм резко повышается, ослабевают биоценотические связи, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.

Таким образом, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и видами-эдификаторами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза – консорции. В роли центрального вида в консорции обычно выступает эдификатор – основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называют детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, – консортами.

Разнообразие – видовое богатство биоценоза. Этот показатель представляет собой цифровое выражение первого биоценотического принципа Тинеманна: при благоприятных условиях в биоценозе наблюдается большее количество видов, каждый из которых представлен небольшим числом особей. Показатель разнообразия при этом высокий. При неблагоприятных условиях среды видов немного, но все они имеют высокую численность. В этом случае показатель разнообразия низкий.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов.

Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов.

Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Видовое разнообразие слагается из двух компонентов:

• видового богатства, которое характеризуется общим числом имеющихся видов:

• видовой выравненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования.

Как известно, видовое разнообразие увеличивается при возрастании размеров территории и при продвижении от высоких широт к экватору, т. е. при существовании в комфортных условиях среды. В сообществах же, подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое разнообразие невелико. Кроме того, оно может снижаться в результате конкуренции в старых сообществах, существующих в стабильной физической среде.

Существует два типа видового разнообразия:

• структурное;

• генетическое, т. е. поддержание генотипических гетерозиготности (присутствие в хромосоме доминантных и рецессивных признаков), полиморфизма и другой изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях.

Для изучения видового разнообразия принято строить кривую относительного доминирования – разнообразия, введенную в рассмотрение Р. Уиттекером (1965) (рис. 1.7). На кривой по оси x (абсцисс) откладывается ранжированная последовательность номеров видов i от наиболее значимого до наименее значимого, а по оси y (ординат) – величина показателя зависимости p_i соответствующего вида, обычно в логарифмическом масштабе.

Выделяют три основных типа поведения кривой относительного доминирования, соответствующих различным типам взаимодействий между видами в сообществе.

Кривая 1 отвечает ситуации, когда члены сообщества находятся в сильной зависимости от некоторого ресурса, распределенного вдоль одномерного континуума, причем имеет место случайное, но без пересечений распределение частных ниш видов вдоль координатной оси данного ресурса (модель разломанного стержня Р. Мак-Артура). Показатель значимости в этом случае ведет себя в соответствии с формулой

Рис. 1.7. Кривые относительного доминирования – разнообразия

Подобный тип рангового распределения наиболее часто встречается в немногочисленных по числу видов группировках таксономически близких животных в четко ограниченных однородных биоценозах (например, группировка птиц, гнездящихся на ограниченном участке леса). Также это справедливо для высших животных с активной конкуренцией, устойчивой численностью и высокой продолжительностью жизни.

Кривая 2, представляющая собой прямую, изображает случай так называемого геометрического распределения и соответствует следующей схеме относительного доминирования: первый вид занимает половину доступного пространства существующих экологических ниш, второй – половину оставшегося пространства (25 % исходного) и т. д. В более общем случае существует фиксированное число с (0 ≤ с ≥ 1):

откуда видно, что величина p_i как функция ранга i изображается на полулогарифмической шкале прямой линией с угловым коэффициентом log (1 – c).

Геометрическое распределение относительного доминирования обнаруживается в группировках, состоящих из небольшого числа видов, которые находятся в жесткой конкуренции за ограниченные ресурсы, нередко в суровых условиях внешней среды.

Получаемую круто падающую прямую 2 можно рассматривать в качестве альтернативы для относительно пологой кривой 1, соответствующей распределению Мак-Артура.

Эти две кривые представляют крайние случаи истории биоценоза. Обычно же распределение видов в природе имеет вид промежуточной S-образной кривой 3, что указывает на более сложный характер дифференциации и перекрывания ниш.

Распределение, изображаемое кривой 3, называется логнормальным. Это связано с тем, что гистограмма распределения логарифмов log p_i по октавам (диапазонам значений p_i, отличающихся на границах в 2 раза) приближается по форме к нормальному распределению (рис. 1.8).

Значения n_j (число точек, попавших в данную октаву j) для различных октав с номерами j = …, –2, –1, 0, 1, 2,… (где 0 – октава с наибольшим числом точек) могут быть аппроксимированы выражением

где σ – мера рассеяния относительно модального класса j = 0, которая для большинства анализируемых видовых группировок находится в пределах 1 ≤ σ ≤ 5.

Логнормальное распределение относительного доминирования характерно для сообществ с высокой видовой насыщенностью, в условиях, когда успех того или иного вида определяется большим числом относительно независимых и однородных по силе влияния факторов. В этом случае экологические ниши многомерны и перекрываются.

Рис. 1.8. Логнормальное распределение относительного доминирования видов

В общем случае расположения видов по степени значимости кривая доминирования не только точно отражает богатство и относительное обилие видов как компонентов видового разнообразия, но и объясняет, каким образом подразделяется пространство экологических ниш. Чем выше кривая и чем более она пологая, тем больше при данном числе видов общее их разнообразие. Чем круче идет кривая, тем меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких видов. В стрессовых ситуациях независимо от того, вызваны ли они естественными причинами или антропогенным воздействием, кривая становится более крутой. Таким образом, кривую доминирования можно использовать для оценки влияния большинства нарушений среды существования на видовую структуру биоценоза.

Кроме видового богатства и типа рангового распределения для характеристики сообществ используется так называемый показатель разнообразия, который количественно отражает не только общее число видов, но и особенности количественного состава сообществ. К наиболее часто употребляемым относят:

• показатель разнообразия по Симпсону

• показатель разнообразия по Шеннону

H = – Σ(p_i / p)log₂ (p_i / p),

где р_i – численность (биомасса и т. п.) каждого i-го вида; р – общая численность (биомасса и т. п.) всех видов в сообществе;

• показатель выравненности Пиелу

E = H / H_max,

где Н – реальное, а Н_max – максимально возможное при данном числе видов значение коэффициента Шеннона. Последнее достигается при равенстве численности (биомассы и т. п.) всех видов в сообществе и рассчитывается согласно

H_max = log₂n.

Оба показателя разнообразия Симпсона и Шеннона обладают свойством принимать максимальное значение при равенстве долей всех видов в сообществе.

В случае, когда доля какого-нибудь одного вида, например i-го, стремится к 1, а всех остальных – к 0, оба показателя также стремятся к 0.

Из двух обобщенных индексов показатель Симпсона придает обычным видам больший вес, поскольку при возведении в квадрат малых значений p_i получаются очень малые величины. Индекс Шеннона придает больший вес редким видам. Так как он заимствован из теории информации и представляет собой формализацию, которая широко используется при оценке сложности и содержания информации в любых типах систем и лучше всего подходит для целей сравнения в тех случаях, когда не интересуют компоненты разнообразия по отдельности.

При построении Одумом гистограммы для показателя разнообразия Симпсона для разных биоценозов выяснилось, что полученная гистограмма оказалась бимодальной: выделилась одна большая группа биоценозов с низким разнообразием (0,05–0,2) и другая большая группа со сравнительно высоким разнообразием (0,7–0,85). Во всей выборке не оказалось биоценоза с примерно равными значениями показателей относительного доминирования (p₁ = … = p_n = 1/n), когда индекс разнообразия приближается к своему максимальному значению, т. е. к 1.

В группу с низким биотическим разнообразием попали:

• биоценозы, находящиеся в состоянии стресса под действием внешних сил, поступления вещества или энергии, такие как загрязненные реки или заливы, агробиоценозы или лесные плантации;

• биоценозы, постоянно получающие большие количества высококачественной энергии или полезных веществ.

Биоценозов со средним (около 0,5) разнообразием оказалось сравнительно мало.

Группы с высоким видовым разнообразием свойственны преимущественно естественным биоценозам, не получающим извне концентрированной энергии или биогенных материалов и живущим только за счет солнца, например таким как степи, леса и большие озера.

Эти данные свидетельствуют о том, что видовое богатство и разнообразие биоценозов формируется в результате приспособления к мощности, качественному и количественному составу поступающего энергетического потока.

Стратегия природы как раз и состоит в максимальном увеличении разнообразия, но только до пределов, пока это не приводит к снижению эффективности использования ресурсов биоценоза. Следовательно, существует некоторый оптимум разнообразия, определяемый эффективностью биоценоза. При больших внешних энергетических субсидиях биоценоз – это эффективная, простая, но специализированная структура с низким видовым разнообразием, способная использовать эти благоприятные условия более эффективно, чем большая, но менее специализированная совокупность видов.