Текст книги "Общая и прикладная экология"

2.3. Структурно-функциональная организация экосистемы

Структура любой системы определяется соотношением в пространстве и во времени слагающих ее элементов и их связей. Пространственный аспект структуры характеризует порядок расположения элементов в системе, а временной – отражает смену состояний системы во времени (показывает развитие). Структура является выражением иерархичности и организованности системы. Характер связей и взаимодействия между элементами с внешней средой представляет собой различные формы вещественного, энергетического и информационного обмена.

При наличии связей системы с внешней средой границы являются открытыми, в противном случае – закрытыми.

Экологическая система представляет собой любую совокупность живых организмов и среды их обитания, взаимосвязанных обменом веществ, энергии и информации, которую можно ограничить в пространстве и во времени по значимым для конкретного исследования принципам. Обычно изучение природных экосистем в общем случае проводится в структурном и функциональном аспектах.

В  с т p у к т у p н о м отношении исследуется видовой состав экосистемы: выясняется перечень видов микроорганизмов, растений и животных, населяющих экосистему, их количественное соотношение.

В  ф у н к ц и о н а л ь н о м отношении исследуется движение вещества и потоки энергии в экосистеме. Функциональная (экологическая) структура биоценоза характеризует распределение особей биоценоза по выполняемым им функциям.

Информация в экологических системах может пониматься как энергетически слабый сигнал, управляющий системой. Например, он может восприниматься ее организмами в форме закодированного сообщения о возможности многократно более мощных влияний со стороны других организмов либо факторов среды, вызывающих их ответную реакцию. Считается, что информационная сеть экосистемы состоит из потоков сигналов физико-химической природы и определяет ее кибернетические (управленческие) возможности.

Управление в экосистемах основывается на обратной связи, изображаемой обратной петлей, по которой часть сигналов с выхода системы поступает обратно на ее вход (см. рис. 2.1). При этом их влияние на управление системой может резко усилиться. В природе часто низкоэнергетические сигналы вызывают высокоэнергетические реакции.

В каждом биоценозе организмы выполняют разные функции, благодаря которым осуществляется биогенный круговорот веществ и энергии.

В состав биоценоза входят организмы, различающиеся по способу питания, – автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы – это организмы, которые образуют органическое вещество своего тела посредством фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы – все хлорофиллоносные зеленые растения и микроорганизмы. Хемосинтез осуществляют некоторые почвенные и водные хемоавтотрофные бактерии, которые используют в качестве энергии не солнечный свет, а ферментативное окисление ряда веществ – водорода, сероводорода, серы, аммиака, железа. Фотоавтотрофы (зеленые растения) составляют основную массу биоты и отвечают за образование всего нового органического вещества в экосистеме, т. е. являются первичными производителями продукции – продуцентами экосистем. Синтезированная автотрофами новая биомасса органического вещества – это первичная продукция, а скорость ее образования – первичная продуктивность экосистем. Автотрофы образуют первый трофический уровень экосистемы.

Гетеротрофы не способны осуществлять фото– и хемосинтез. Они не могут самостоятельно синтезировать органическое вещество из неорганических веществ, а для питания используют органические вещества, уже созданные другими организмами. К ним относятся человек, животные и некоторые микроорганизмы. Образованная гетеротрофами масса органического вещества – это вторичная продукция, а скорость образования вторичной продукции называется вторичной продуктивностью.

Экосистема представляет собой непрерывно обновляющееся при смене поколений и меняющее среду обитания сообщество, живущее за счет притока энергии и круговорота веществ, организуемого самим сообществом. Экосистема как биологическая система может существовать только в процессе движения через нее вещества, энергии и информации.

Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое обеспечение и определенную функциональную структуру, основанную на пищевых (трофических) отношениях. Эта структура представлена тремя группами организмов – продуцентами, консументами и редуцентами, каждая из которых выполняет определенную работу в круговороте веществ и энергии. В зависимости от роли, которую играет организм в биогенном круговороте, он относится к определенной функциональной группе организмов.

1. Продуценты (создатели) – автотрофные организмы, создающие в процессе фотосинтеза и хемосинтеза органические вещества из неорганических. Основные продуценты в наземных и водных биоценозах – это зеленые растения.

2. Консументы (потребители) – гетеротрофные организмы, которые используют для питания органические вещества, произведенные растениями или другими гетеротрофами, и передают содержащуюся в них энергию по пищевым цепям. Они не способны синтезировать органические вещества своего тела из неорганических составляющих. К ним относятся животные и человек.

В зависимости от вида потребляемого органического вещества, консументы подразделяются на порядки. Организмы, потребляющие продуцентов, – консументы первого порядка (фитофаги, или растительноядные). Организмы, потребляющие консументов первого порядка, – это консументы второго порядка (зоофаги, или плотоядные животные, питающиеся фитофагами). Организмы, потребляющие консументов второго порядка, – консументы третьего порядка (хищники, питающиеся другими животными). Количество порядков в природе ограничено первичной продукцией продуцентов.

3. Редуценты (разрушители, деструкторы, детритофаги) – гетеротрофные организмы, разрушающие мертвое органическое вещество растений и животных (детрит) до элементов-биогенов, которые затем поглощаются продуцентами. Продуценты и консументы на определенной стадии жизненного цикла отмирают и образуют детрит, который через несколько этапов также превращается в биогены за счет минерализации.

Различают три порядка редуцентов:

• редуценты первого порядка (механические разрушители) – осуществляют механическое разрушение детрита, практически его не разлагая. К ним относятся некоторые виды насекомых и их личинки, землероющие млекопитающие;

• редуценты второго порядка (гуминизаторы) – частично разлагают детрит, превращая его в гумус. Эту функцию выполняют грибы, простейшие и микроорганизмы размером более 0,1 мм;

• редуценты третьего порядка (минерализаторы) – обеспечивают полное разрушение гумуса до химических элементов-биогенов. К ним относятся микроорганизмы размером менее 0,1 мм.

Редуценты, отмирая, также превращаются в детрит. Существование живых организмов возможно только в такой среде, где связи с другими живыми организмами обеспечивают благоприятные условия для роста, развития и воспроизведения себе подобных. Основной формой проявления связей с другими живыми организмами служат пищевые взаимоотношения, на которых формируются пищевые (трофические) цепи и пищевые (трофические) сети.

Трофическая цепь (цепь питания) – перенос энергии пищи от ее источника (зеленого растения) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими из более высоких трофических уровней.

Трофический уровень – совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей трофической цепи, объединенных одним типом питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Цепь питания состоит из нескольких звеньев, или трофических (пищевых) уровней. На рис. 2.3 представлена классическая пищевая цепь.

Рис. 2.3. Классическая пищевая цепь

П е р в ы й уровень образуют автотрофные организмы – продуценты, т. е. зеленые растения и простейшие, содержащие хлорофилл; в т о р о й – консументы первого порядка, или потребители, т. е. животные организмы, потребляющие растения (фитофаги, или растительноядные); т р е т и й трофический уровень – паразитические и хищные животные организмы, живущие за счет растительноядных консументов. В классической цепи питания может существовать еще один уровень, образованный сверхпаразитами и хищниками второго порядка. Следует отметить, что обычно цепи питания не бывают бесконечно длинными, чаще всего они состоят из трех-пяти уровней. Это обусловлено тем, что чем больше участников в цепи питания, тем больше она подвержена влиянию внешней среды и тем менее она устойчива.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Существование и жизнедеятельность продуцентов и консументов ограничены во времени, жизненные циклы любого организма неизбежно заканчиваются его смертью, являющейся необходимой диалектической противоположностью жизни на нашей планете. Поэтому конечное звено любой пищевой цепи создают организмы-редуценты, или деструкторы, которые утилизируют мертвое органическое вещество, обеспечивая собственные рост и развитие. Благодаря деятельности редуцентов происходит возврат минеральных элементов (косного вещества) в биогеохимический цикл в биосфере.

В табл. 2.1 представлены трофические уровни в экологических системах.

Таблица 2.1. Трофические уровни экосистем в биосфере (по М.М. Камшилову, 1979)

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру.

Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и последующих порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. английский зоолог Ч. Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

П е р в ы й  с п о с о б. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне.

В т о р о й  с п о с о б. Пирамида биомасс – это соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т. д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой.

Пирамиды чисел и биомасс могут быть обращенными, т. е. перевернутыми основанием вверх. Это происходит, когда численность (биомасса) продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. С помощью пирамиды чисел, например, можно рассчитывать допустимую величину вылова рыбы или норму отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Т р е т и й  с п о с о б. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру экосистемы в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Пирамиды энергии показывают эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (Дж), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне.

Рис. 2.4. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму, 1959): а – пирамида численности; б – пирамида биомассы; в – пирамида энергии (Заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию.)

На рис. 2.4 представлены виды экологических пирамид. Анализ таких пирамид показывает, что деструкторы, которые по значимости занимают наименьшее место в пирамиде биомасс и наибольшее в пирамиде численности, получают в результате значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ, таких как поддержание существования, рост, воспроизводство, мышечная работа и др.

Поток энергии в экосистеме. Основой существования и развития жизни на Земле является Солнце. Именно за счет солнечной радиации в процессе фотосинтеза автотрофные организмы создают основной поток энергии, который впоследствии проходит через трофическую сеть, создавая биомассу живого вещества в биосфере.

Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при ее передаче через пищевую цепь (рис. 2.5).

Известно, что солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (П_в). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание (Д₁). Чистая (первичная) продукция (П_ч) определяется по формуле

П_ч = П_в – Д₁.

Рис. 2.5. Поток энергии через три уровня трофической цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Следовательно, поток энергии, проходящий через первый трофический уровень (уровень продуцентов), или валовую продукцию, можно представить:

П_в = П_ч + Д₁.

Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов. Остальное отмирает и перерабатывается редуцентами (Н). Ассимилированный фитофагами корм (А) лишь частично используется для образования их биомассы. Главным образом он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом:

A₂ = П₂ + Д₂.

Консументы второго порядка (хищники) не потребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они потребляют, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой

A₃ = П₃ + Д₃.

Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме.

Таким образом, поток энергии, выражающийся количеством ассимилированного вещества по цепи питания, на каждом трофическом уровне уменьшается:

Пч > П2 > П3 и т.д.

На основании этого в 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т. д. Организмы в результате процессов обмена веществ теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в лучшем случае составлять 30 % от предыдущего. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

Если травоядное животное съело 10 кг растительной массы, то его собственная масса прирастает на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг мяса, увеличивают свою массу приблизительно на 100 г. У древесных растений эта доля намного ниже из-за плохой усваиваемости древесины организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать очень мало энергии, и ее не хватит в случае увеличения числа организмов. Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т. е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена, или на дыхание (R). Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т. е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

C = P + R + F .

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. По этой же причине нет хищников, которые питались бы, например, только волками, так как они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

На основании литературных данных Ю. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи люцерна → теленок → ребенок оценил превращение энергии и рассчитал величину ее потерь (рис. 2.6).

Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Если бы мальчик в течение года питался только телятиной, то для этого потребовалось бы 4,5 теленка, а для их пропитания необходимо 2×10⁷ растений люцерны.

Результаты расчетов, представленные в виде пирамид численности, биомассы и энергии на рис. 2.6, показывают, что люцерна использует всего 0,24 % всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8 % этой продукции и только 0,7 % биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года.

Рис. 2.6. Пример простых трофических пищевых прирамид (данные приведены в расчете на 4 га за год. Шкала логарифмическая): а – пирамида чисел; б – пирамида биомассы; в – пирамида энергии

Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде.

Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый коэффициент полезного действия (КПД) при превращении энергии в пищевых цепях. Таким образом, из 1000 ккал (сут/м²) фиксированой продуцентами, не более 10 ккал (сут/м²) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут/м²) – в биомассу плотоядных.

Анализ потока энергии, проходящей через трофические уровни, показывает, что в экосистеме управляющим и стабилизирующим звеном служат консументы (рис. 2.7). Это и есть правило управляющего значения консументов.

Рис. 2.7. «Волчок жизни» – схема, иллюстрирующая управляющее и стабилизирующее значение консументов в экосистеме (по Н.Ф. Реймерсу, 1990): А – биосфера в целом; Ч – человечество; Б – упрощенная модельная экосистема: люцерна – телята – мальчик (М) с включением других консументов и редуцентов. Диаметр колес (цилиндров) – число видов, толщина колес (длина цилиндров) – биомасса

Консументы создают спектр видового разнообразия в биоценозе, препятствуя монополии доминантных видов. Согласно кибернетическим воззрениям управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, поэтому становится ясной причина множественности видов консументов.

Кроме пищевых в сообществе организмов неизбежно возникновение пространственных взаимоотношений, это значит, что каждый организм имеет строго ограниченное и свойственное только ему место обитания.

Существует два основных типа трофических цепей – пастбищные и детритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) первого порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники второго порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где некоторые виды занимают место консументов четвертого порядка. (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Биотический круговорот веществ: пищевая цепь (по А.Г. Банникову и др., 1985)

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапрофитными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям – хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи (рис. 2.9).

В целом типичные детритные пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом: листовая подстилка → дождевой червь → черный дрозд → ястреб-перепелятник; мертвое животное → личинки падальных мух → травяная лягушка → обыкновенный уж.

Рис. 2.9. Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме (по Б. Небелу, 1993)

В рассмотренных пищевых цепях каждый организм представлен питающимся другим организмом какого-то одного типа. Однако в реально существующих пищевых цепях пищевые связи в экосистеме намного сложнее. Животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, как, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются и растениями, и другими животными. Их называют всеядными. Таким образом, все известные типы пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а вместе эти пищевые цепи образуют пищевую (трофическую) сеть.

Опираясь на пищевую цепь как основу функционирования экосистемы можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например, синтетических ядов, пестицидов, радионуклидов), которые попадают извне в живые организмы через трофические цепи, но по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правилу биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышение содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи ассимилируется микроорганизмами и планктоном, затем концентрируется в тканях рыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 раз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Все функциональные группы (продуценты, консументы, редуценты) в экосистеме связаны, обеспечивая потоки вещества и энергии. Благодаря этому осуществляется биогенный круговорот веществ в биосфере (см. далее – гл. 3).

Совместное функционирование продуцентов, консументов и редуцентов не только поддерживает структуру и целостность экосистемы, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, формируя и поддерживая экологическую среду экосистемы.